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槲皮素对黄粉虫血淋巴酚氧化酶的生理效应
刘守柱，肖 婷，薛超彬，罗万春!
（山东农业大学植物保护学院，农药毒理与应用技术省级重点实验室，山东泰安 ’)+(+I）
摘要：用酶标仪法测定了槲皮素对黄粉虫 -.&./0+’(’)+#’0酚氧化酶（C;"D<8<J7E6:"，KL）的生物活性。结果表明：在离
体条件下，对黄粉虫血淋巴KL的.M 为(N-’* $$<8OP。在活体情况下，当槲皮素2!Q/L溶液或槲皮素水悬浮液（*
*(
!P）注入虫体后，在浓度低于+N($$<8OP时对黄粉虫血淋巴KL具有激活作用，当浓度高于’N($$<8OP时则对KL具
有明显的抑制作用；单独注射*!P!Q/L溶液对KL活性亦有一定的激活作用。试虫被注射槲皮素后，KL活性在’
R1;内迅速下降，然后缓慢上升，处理I;左右达到最高点，其后低浓度处理KL活性保持不变，而高浓度处理则逐
渐下降，提示低浓度槲皮素可以引起试虫的免疫反应。在KL测活体系中加入(N*S的T/@后对KL活性无影响，并
能使槲皮素在测活体系中保持稳定。
关键词：黄粉虫；槲皮素；酚氧化酶；生理效应
中图分类号：U3-* 文献标识码：@ 文章编号：(1*12-’3（- ’(()）+’2+’(+2(-
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酚氧化酶（C;"D<8<J7E6:"，KL，5M+?+1?+I?+），又 （/9Z9$6&6D，’((’；!"#‘"& 6DE a6"D7#‘"，’((1）。在果
称酪氨酸酶（A]&<:7D6:"），是昆虫体内一类重要的氧 品保鲜与人体美白等领域，以 KL 为靶标的抑制剂
化酶，在昆虫的正常发育过程中具有重要的生理功 研究在上世纪-(年代就已开展（K68$"& 6DE G<%"&A:，
能：参与表皮的硬化、黑化过程；参与对外来侵染物 +3-)；K&6%;6‘6&6D .# $)?，+3-I）。K&6%;6‘6&6D 等
的免疫防御反应；参与伤口愈合反应（Y;"<C<8E .# （+3-3）研究了多种抑制剂对 麻 风 分 枝 杆 菌
$)?，’((1）。目前，有关 KL的生理、生化特性以及其 23"’/$"#.0+4( ).50$. 酚氧化酶的抑制效果，发现二硫
在昆虫体内的调控机制的研究都有了很大的进展 代氨基甲酸盐（E7"A;]8E7A;7<#6&%6$6A"）在较低的浓度
基金项目：国家自然科学基金项目（4(*)+’4)）
作者简介：刘守柱，男，+3)+年生，博士研究生，从事农药毒理学与天然源产物农药研究，52$678：879:;<9=;9>:<;9?#<$
!通讯作者 @9A;<&B<&#<&&":C<DE"D#"，52$678：F#89<>:E69?"E9?#D
收稿日期G"#"7H"E：’(()2(12’(；接受日期@##"CA"E：’(()2(32+)
)-!- 昆虫学报 61+&72+)/)3)-"1&("2"1& #!卷
（!"# $$%&’(），可以 )!!*抑制 +, 活性；此外，研究 剂；与处理一样，- 组对照均在冰块上冷冻相同时
还发现铜离子络合剂类的抑制剂效果要好于底物类 间，然后转入养虫盒内饲养。以上各处理及对照均
似物抑制剂。在最近的研究中，发现许多植物来源 重复.次。（-）先将槲皮素与蒸馏水混合，用超声波
的化合物对 +, 有较强的抑制作用，其中槲皮素对 细胞破碎仪进行超声处理，超声功率 G!! /，工作
菜青虫 !"#$"% $&’&# 酚氧化酶（薛超彬，-!!.）、甜菜夜 G! J，间隙)! J，超声处理)!次，制成 @-"! $$%&’(的
蛾 (’)*)’+#$& #,"-.& 酚氧化酶（罗万春等，-!!#）和槐 悬浮液，备用。挑取生长发育一致的标准黄粉虫幼
尺蠖 (#/")+0"%& 1"2#$#&$"& 酚氧化酶（/012 #+ &33， 虫)!头，置于冰块上使其冷冻麻痹，取稀释后浓度
-!!#）均有较强的抑制作用，但该抑制剂对活体昆 为)G"!，H"!，."!，-"!，)"!，!"#，!"-# $$%&’(的上
虫 +,的生理效应与免疫反应等作用尚未见报道。 述悬浮液# (，注入黄粉虫幼虫体内。对照设-组，
!
昆虫是复杂的生命有机体，在长期的进化过程 一组以水为对照，另一组为自然对照，只经冰冻处
中形成了其独特的防御机制，可以特异地识别入侵 理。重复.次，方法同上。
的病原菌及异物（456%7%&8 #+ &33，-!!.；9:%;1 018 !"& 黄粉虫血淋巴的采集及’(活性的活体测定
<%:8%1，-!!#），并通过免疫反应和代谢反应将之清 黄粉虫血淋巴的采集方法参照 E%:6K 和 CDL0?
除，以保持机体健康。任何异物在进入昆虫体内后 M%K5N（-!!@），并略有改进，即：用消毒细针在试虫前
都会引起昆虫一系列的防御反应，+,抑制剂亦是如 胸背板上扎一个小孔，用校准的毛细玻璃管收集溢
此。在体外对 +,具有抑制效果的化合物进入虫体 出的血淋巴（每头幼虫收集)! (），吹入含有预冷的
!
后是否还能保持较好的抑制效果？其产生的生理效 ) $(磷酸缓冲液（-! $$%&’(，7O G"#）的塑料离心管
应如何？会对昆虫的免疫系统产生什么样的影响？ 中进行稀释，冰浴保存。
这些问题均有待通过昆虫活体试验得以阐述，也是 在注射槲皮素-. 5后提取黄粉虫血淋巴，立即
本实验探索的出发点与目的。研究结果能使我们更 进行 +,活性测定，重复 @ 次。+,活性测定采用酶
深刻地认识害虫与 +, 抑制剂之间内在的互动关 标仪微量测定法（雷质文等，-!!)）。在PG孔酶标板
系，对开发以酚氧化酶为靶标的“新型害虫控制剂” 各孔中加入.! (稀释的血淋巴，再加入)G! ( )!
! !
提供理论依据和实践指导。 $$%&’(的(?A,+B，振荡# J，在酶标仪上测定.P! 1$
处吸光密度值，每-! J记录)次，选取线性增长阶段
! 材料与方法 的曲线斜率作为酶的相对活力。酶活力单位定义为
每-! J光密度增加!"!!!)为一个活力单位。
!"! 试虫与饲养 !") 槲皮素对黄粉虫血淋巴 ’( 活性抑制作用的
供试昆虫黄粉虫 4#2#5$") /)3"+)$，参照 (66 等 测定
（-!!!）方法饲养。室内温度 -#= > )=，相对湿度 取试虫 )! 头，按 )". 节方法采集血淋巴，在
-!* >#*，以麦麸作饲料，上覆甘蓝叶片以提供水 .=，# !!! :’$D1冷冻离心 )! $D1，以上清液作为酶
分。 源，测定槲皮素对 +, 活性的抑制作用。槲皮素用
!#$ 试剂及仪器 AEC,溶解，配制成 )!! $$%&’( 的溶液备用。据报
槲皮素和 (?@，.?二羟基苯丙胺（(?A,+B）均为 道，测活体系中 AEC,的含量高于 @"@*时会对 +,
CD2$0产品，其他试剂均为国产分析纯试剂。雷勃 有明显的抑制作用（薛超彬，-!!.），因而不能通过增
EF@酶标仪为上海热电公司产品。 加AEC,的含量来提高槲皮素在测活体系中的溶解
!#% 试虫处理 度。另外，在实验中发现，在测活体系中加入!"#*
（)）将槲皮素用二甲基亚砜（AEC,）溶解，配制 的牛血清白蛋白（9CB）后可以使槲皮素在测活体系
成 !"-，!".，!"G，!"H，)"!，-"!，."!，G"!，H"!， 中稳定而不析出，且不会对 +,活性产生影响，因而
)!"! $$%&’(的溶液备用。挑取生长发育一致的标 在配制好的)! $$%&’( (?A,+B中加入 !"#*的 9CB
准黄粉虫幼虫 )!头，置于冰块上使其冷冻麻痹，取 作为槲皮素溶液的稳定剂。
浓度!"-I)!"! $$%&’(的槲皮素各 # (，用消毒的 在酶标板各孔内加入 )!! $$%&’(的槲皮素，并
!
微量进样器从试虫腹部末端第 @ 节注入虫体，最后 用AEC,补足至G (，使其在-!! (的测活体系中
! !
置于养虫盒内饲养。对照设-组，一组为溶剂对照， 浓度分别为 !")，!"-，!"@，!".，!"#，!"G，!"Q，!"H，
注射# ( AEC,；另一组为自然对照，不注射任何试 !"P，)"! $$%&’(，然后加入 )#. ( 的 (?A,+B 溶液
! !
*O期 刘守柱等：槲皮素对黄粉虫血淋巴酚氧化酶的生理效应 *O!Q
（含!"#$%&’），混匀后加入(! )血淋巴，按*"(节 浓度的提高，+,的相对活力明显呈下降趋势。水对
!
方法测定不同抑制剂浓度下+,的活性，求出 -. 。 照与自然对照黄粉虫 +, 相对活力接近，活性差异
#!
本文所指“活体”测定是将槲皮素直接注射入虫 不明显。
体后再取血淋巴进行 +, 活性测定；“离体”测定是
将血淋巴取出后，在体外与槲皮素混合，然后测定
+,活性。
! 结果与分析
!"# 槲皮素对黄粉虫活体$%的抑制作用
!"#"# 槲皮素/01&, 溶液对黄粉虫 +, 活性的影
响：以溶剂对照的相对活力为*!!$，各剂量浓度处
理后的+,相对活力大小如图*所示。从图中可以
看出，在槲皮素浓度低于!"( 22345)时，+,相对活
图O 槲皮素水悬浮液对黄粉虫酚氧化酶
力呈上升趋势，然后逐渐下降。当槲皮素浓度高于 活性（活体）的影响
*"! 22345)时，+,活力低于溶剂对照，抑制作用较为 6789 O :;;<=>3;?@<A=<>7B/NG><A3BCD<B343E7FGH<G=>7I7>J
;A32 !"#"$%&’(’)&*’%&#+&+’
明显。简言之，当槲皮素浓度低于*"!22345)时，在
.K：自然对照，未注射任何试剂L7>D3@>7BM<=>73B；
体内对 +, 活力有激活作用；浓度高于 *"! 22345) !：溶剂对照，注射水 -BM<=><FN7>DNG><AGH>D<=3B>A349
时，则有抑制作用。01&, 溶剂对照处理的黄粉虫
!&#&’ 槲皮素注射不同时间后 +,活性的变化：分
+,活性也高于自然对照处理的。
别将!"O#，*9!，(9! 22345)槲皮素水悬浮液注入虫
体*，O，(，T，*R，O( D后测定 +,活性（图 Q）。结
果显示：不同浓度槲皮素在注入虫体后都很快使 +,
活性降低，!"O# 22345)处理在注射 O D后活性达到
最低；*9!，(9! 22345) 处理在注射 ( D 后达到最低
点，然后逐渐上升。!"O# 22345)处理在处理 T D后
+,活性达到高点，并维持在较高点；*"! 22345) 处
理在注射 T D 后 +, 活性达到最高点，然后开始下
降；("! 22345)处理在注射*R D后 +,活性最高，然
图* 槲皮素01&,溶液对黄粉虫酚氧化
酶活性（活体）的影响
6789 * :;;<=>3;?@<A=<>7B/01&,3BCD<B343E7FGH<G=>7I7>J
;A32 !"#"$%&’(’)&*’%&#+&+’
.K：自然对照，未注射任何试剂L7>D3@>7BM<=>73B；
!：溶剂对照，注射01&,-BM<=><FN7>D01&,GH>D<=3B>A349
!&#&! 槲皮素水悬浮液对黄粉虫 +,活性的影响：
槲皮素水悬浮液对黄粉虫酚氧化酶的影响类似于槲
皮素/01&, 溶液（图 O）。槲皮素浓度低于 !"O#
22345)时，+,活力呈上升趋势，然后逐渐下降。在
!"O#P*"! 22345) 浓度下，酚氧化酶的相对活力高
图Q 注射槲皮素不同时间后对黄粉虫
于溶剂对照。当槲皮素浓度高于 O"! 22345)时，其 酚氧化酶活性的影响
活性降低，浓度为QO"! 22345)时，活性大幅下降，仅 6789 Q :;;<=>3;?@<A=<>7B3BCD<B343E7FGH<G=>7I7>J;A32
为对照的R9#S$。从图中还可以看出，随着槲皮素 !"#"$%&’(’)&*’% G>F7;;<A<B>>72<G;><A7BM<=>73B
(!"& 昆虫学报 1/*+2#*’(’)’3&/+4&#&/+ /"卷
后下降，下降幅度较大。 竞争性抑制剂，对槐尺蠖、菜青虫、广肩星天牛幼虫
!"! 槲皮素对黄粉虫血淋巴 #$抑制作用的离体 的离体酚氧化酶均有很强的抑制作用（薛超彬，
测定结果 !""&；LA<3 "* +)4，!""/；叶雅杰，!""0）。在前期工
在!"" #的测活体系中，加入系列浓度的槲皮 作的基础上，本研究比较了槲皮素对黄粉虫 $% 的
!
素，在离体情况下测定$%的活力，结果如图&所示。 活体和离体抑制作用，特别是在活体条件下该化合
可以看出，槲皮素浓度为"’( ))*+,#时，对 $%活性 物对试虫的生理效应，发现该化合物在两种情势下
抑制作用较小，但随着槲皮素浓度逐渐增大，其抑制 对试虫酚氧化酶都具有较强的抑制作用。在离体情
作用则逐渐加强。槲皮素对黄粉虫血淋巴 $% 的 况下，对黄粉虫酚氧化酶的 -. 约为 "’0!/ ))*+,#，
/"
-. 为"’0!/ ))*+,#。 逊于对菜青虫酚氧化酶的 -.（"’(I ))*+,#）（薛超
/" /"
彬等，!""&）和对槐尺蠖酚氧化酶的-.（"’((/))*+,
/"
#）（LA<3 "* +)4，!""/），其原因可能是本实验中所用
酶源来源于试虫的血淋巴，提取后立即测定，并未进
行纯化，在体外存放时间较短；而先前报道的菜青
虫、槐尺蠖酚氧化酶是经整体匀浆后提取，并经离
心、透析与柱层析纯化，离体存放时间较长；同时，不
同来源$%的性质可能也存在一定的差异。
采取试虫活体，在提取血淋巴后立即测定酶活
性，不经离心处理，保留了其体内的所有成分，最大
限度地接近昆虫活体的真实状况，是本实验的一个
显著特点。但是由于不同生物个体之间生理状况差
异较大，因而所得的试验数据变化也较大（图 ( M
图& 槲皮素对黄粉虫血淋巴酚氧化酶的-. I）。活体测定结果表明，槲皮素在低浓度时可以提
/"
1234 & -. *56789:8;2<*<=>8<*+*?2@AB8A:;2C2;D 高$%活性，但在高浓度时则对 $%活性具有抑制作
/"
59*) !"#"$%&’(’)&*’% 用。
在本实验中为使槲皮素不析出，在测活体系中 将槲皮素注入虫体后，在不同的时间段内，其活
加入了"’/E的牛血清白蛋白（FGH）。经测定，加入 性有不同的变化趋势，并且不同浓度下变化趋势亦
FGH后 $%相对活力为I0!’J/，不加 FGH时 $%相对 不相同。由图I可以看出，!& >时$%活力随槲皮素
活力为I004!/，两者无显著差别。 浓度的增高而降低，与图 (及图 !表现出的规律相
似，即在低浓度时表现刺激作用，而在高浓度时表现
% 结论和讨论 抑制作用。本实验结果与报道的久效磷对中国对虾
,"#+"-. /0&#"#.&. 血淋巴 $% 的影响相近：低浓度久
昆虫具有开放式的循环系统，与此相适应，其免 效磷短时间胁迫，对中国对虾血淋巴的 $% 活力有
疫系统是内源免疫系统（2<<A;8 2))7<2;D），与脊椎动 刺激增强的作用；增大药物浓度和延长胁迫时间，可
物的获得性免疫系统（A@A=;2C8 2))7<2;D）（K>8*=*+@ "* 使其活力降低（白洁等，(NNO）。
+)4，!""&）不同。在昆虫体内的内源免疫系统中，$% 槲皮素在低浓度时的这种刺激作用类似于病原
具有非常重要的作用，它可将血淋巴中的酚氧化成 微生物对 $% 的激活作用。一般来说，昆虫可以特
醌，进而在其他酶促条件下形成对入侵病原物有毒 异地识别入侵的病原物，如细菌、真菌、线虫等，并开
杀作用的黑色素。正是由于 $%在昆虫免疫系统中 启免疫防御系统来吞噬入侵者，在此过程的初始阶
的重要作用，针对 $% 及其酶原（=9*=>8<*+*?2@AB8， 段，酚氧化酶酶原（$$%）被活化成具有活性的酚氧
$$%）的抑制、激活、调控研究已成为昆虫生理、生化 化酶（$%），然后将酚类物质氧化，并在其他酶的催
领域的研究热点。 化下，经过一系列复杂的生化过程，最终聚合成有毒
经过几年的探索，我们实验室发现了多种对不 的黑色素将病原物隔离或杀死（HB>2@A A<@ F98D，
同昆虫 $%具有较强抑制作用的抑制剂，槲皮素就 (NN/；F9*P< A<@ Q*9@*<，!""/）。有些农药品种，如
是其中具有代表性的一例。研究结果表明它是一种 氟啶脲也可以刺激昆虫体内的 $% 活性显著增高
!#期 刘守柱等：槲皮素对黄粉虫血淋巴酚氧化酶的生理效应 !#29
（吴刚和尚稚珍，!""#）。在本研究中，槲皮素实际上 ;+4N，O4PQ，O4.B，!""KA 71F-?/,1(>>DD>31/DG/,/3=/1/H(/0/,+314R41?
是作为一种外来物质进入虫体的，也可能被虫体内 /D$%4,(+>G/C?GH(/D !./&.01$2,/./1,1A 3&",/.+$,./$.1，（)）：)9
L)MA［白洁，李永祺，李岿然，!""KA 久效磷对中国对虾血淋巴
的某种识别因子识别，启动免疫系统，$$%被活化成
酚氧化酶活力影响的初步研究A 海洋科学，（)）：)9L)M］
$%，使 $% 含量增加，表现出来就是 $% 活性升高。
;=/S, T6，T/=-/, 7，#229A UGGF,> =>3/E,414/, /D DF,E+C!IECF3+,0A
在注射后 #&’ (内，由于 $%不断沉积在槲皮素颗 4.((0(&"3,$"#5,#(#67，（M ’）：’M!L’M"A
粒周围，使血淋巴中 $%含量降低，而血淋巴中的槲 6>3V>=W，N+>,43V>X，#22’A B>3>,1D4,-4,E0/,H(>,/C/J4-+0>+314R41?+,-
皮素浓度不断升高，导致 $% 活力迅速下降；随着 +,14G43=/Y4+C+314R41? /D (>G/3?+,4,0A 8.9.(#:;./’&( &/* 4#;:&"&’,9.
<;;0/#(#67，#K：<M)L<KMA
$$%被大量活化形成 $%，$%含量缓慢升高，表现出
O>>.*，O>>.P，Z(/4W[，Z(/*P，.S/,@W，.+S+Y+1+7，O>>;O，
$%活力逐渐增加；随着 $$%级联反应的进行，$$%
#2228 5314R+1>- H(>,/C/J4-+0> D=/G =./.5",# ;#(,’#" C+=R+> >,(+,3>0
含量越来越少，其活化速度开始下降，$%活力亦随
1(> 0?,1(>040 /D G>C+,4, Y? F04,E + R41>CC/E>,4,IC4V> H=/1>4, 4, 1(>
之下降（图 )）。另外，昆虫的免疫防御机制是一个 H=>0>,3>/D-/H+G4,>A >0"A ?A @,#$2.;A，#<M：)<"9L)M2)A
十分精密而复杂的系统，部分的槲皮素可能在昆虫 O>4\[，WF+,EN，P+,E;，\(+,EON，PF..，#22!A 5"<IG43=/141/=HC+1>
体内经过代谢途径被排出体外，所以槲皮素在低浓 G>1(/-D/=->1>314/,/D+,14G43=/Y4+C+314R41?+,-H(>,/C/J4-+0>+314R41?
/D (+>G/C?GH( 0FH>=,+1+,1 /D !./&.01 $2,/./1,1A ="&/1&$’,#/1 #A
度时表现为激活作用；而随着浓度的提高，其在昆虫
B$.&/#(#67&/*C,;/#(#67，)（# ’）：))L)MA［雷质文，黄捷，杨冰，
体内的积累越来越多，不能被完全有效的代谢或降
张立敬，俞开康，#22!A "<孔酶标板法测定中国对虾血淋巴上
解，则表现为对 $%活性具有抑制作用，这种抑制作 清液抗菌活力和酚氧化酶活性的初步研究A 海洋湖沼通报，)#
用随着浓度的增加而增强（图 !，#）。同时，槲皮素 （’）：))L)M］
在低浓度时对 $%的这种激活作用仅仅存在于活体 OF/[Z，T+/]]，PF@Z，[+,E76，#229A U,(4Y41/=?>DD>31/D^F>=3>14,
/, 1(> +314R41? /D H(>,/C/J4-+0> 4, +:#*#:’."& .D,60&（W_Y,>=）
测定中，而在离体测定中（离心后测定，图’）则不存
（O>H4-/H1>=+：‘/31F4-+>）A )$’& >/’#;#(A +,/A，’K（!）：)<L’!A
在此现象，只对 $%表现出抑制作用，此结果表明其 ［罗万春，高兴祥，于天丛，王树栋，#229A 栎皮酮对甜菜夜蛾
作用机制不同于已知的病原物对 $% 的激活机制 酚氧化酶的抑制作用A 昆虫学报，’（K !）：)<L’!］
（*+ +,- .+,/01，#222；%3(4+4 +,- 50(4-+，#222）。 *+ZZ，.+,/01 *B，#2228 5!I!，)IECF3+, =>3/E,414/, H=/1>4, D=/G +,
通过比较溶剂对照与自然对照的 $%活性可以 4,0>31，3&/*0$& 1.D’&，+EECF14,+1>0 G43=//=E+,40G0 +,- +314R+1>0 1(>
H(>,/C/J4-+0> 3+03+->A ?#0"/&( #A @,#(#6,$&( 42.;,1’"7，#M9（!!）：
看出（图!），6*7%溶剂对照的 $%活性要明显高于
M929LM9!’A
自然对照，说明6*7%在注射入虫体后对$%有激活
*/=>1P，74R+IN/1(?*@，#22)A 5-+H14R>4,,+1>4GGF,41?？B>0H/,04R>IG/->
作用，其原因可能是 6*7%作为一种免疫刺激因子 H=/H(?C+J404,1(>G>+CS/=GY>>1C>，=./.5",#;#(,’#"A !"#$A EA +#$A
与昆虫体内的受体因子结合，经过系列的生化过程 C#/*A @，#M2：#’M9L#’K28
将$$%活化为 $%，或者与 $$%结合使其构象发生 %3(4+4*，50(4-+*，#2228 5H+11>=,I=>3/E,414/,H=/1>4,D/=!I!，)IECF3+,：
改变而暴露活性中心，从而使 $% 活性高于自然对 1(>Y4,-4,E-/G+4, +,- 1(> 36‘5 3C/,4,E /D!I!，)IECF3+, =>3/E,414/,
H=/1>4, D=/G 1(> 04CVS/=G，@#;57D ;#",A ?#0"/&( #A @,#(#6,$&(
照。以水作为溶剂时，其溶剂对照的 $% 活性与自
42.;,1’"7，#M（9 9）：’""9L922#A
然对照相近（图#），说明注射水并不会引起 $%活性 $+CG>=N.，B/Y>=10N;，!"<MA U,(4Y414/,/DY+,+,+H/C?H(>,/C/J4-+0>Y?#I
的升高，这也是为什么注射低浓度的槲皮素 6*7% G>=3+H1/Y>,a/1(4+a/C>A +$,./$.，!9M：#22L#2!A
溶液后其相对活性要高于注射低浓度槲皮素水悬浮 $=+Y(+V+=+,.，W+==40X;，.4=3((>4G>=[b，!"<"A XDD>31/D4,(4Y41/=0/,
H(>,/C/J4-+0>/D 37$#5&$’.",0; (.:"&.A ?#0"/&( #A @&$’.",#(#67，!22
液的原因。
（#）：")9L")KA
在$%的测活体系中，加入289:左右的 ;75可
$=+Y(+V+=+,.，.4=3((>4G>= [b，W+==40X;，!"<KA %J4-+14/, /D H(>,/C43
以有效地稳定槲皮素，使其在测活体系中不会结晶
3/GH/F,-0 Y? 37$#5&$’.",0; (.:"&. +,- 4,(4Y414/, /D H(>,/C+0> Y?
析出，原因是槲皮素分子的部分片段可以插入 ;75 0FY01=+1>+,+C/EF>0 +,- 3/HH>= 3(>C+1/=0A ?#0"/&( #A @&$’.",#(#67，"9
分子的内部，二者通过疏水作用力结合，自由能降低 （K）：#29!L#29)A
7FEFG+=+,*，#22#A Z/GH+=+14R> Y4/3(>G401=? /D >FG>C+,/E>,>040 +,- 1(>
（王春等，#22<），使得溶解度增大。
H=/1>314R>=/C>0/D H(>,/C/J4-+0> +,- G>C+,4, 4, 4,0>310A !,6;./’ 4.((
参 考 文 献（!"#"$"%&"’） E.1A，!9：#L"A
@(>/H/C-c，73(G4-1 %，6>=(dCC .7，6F0(+? *7，#22’A Z/+EFC+14/, 4,
50(4-+*，;=>?$@，!""9A B/C> /D 1(> 4,1>EFG>,1 4, 4,0>31 ->D>,0>：H=/I +=1(=/H/-0： ->D>,3>， S/F,- 3C/0F=> +,- (>+C4,EA ="./*1 ,/
H(>,/C/J4-+0> 3+03+-> 4, 1(> 3F143FC+= G+1=4JA !"#$A %&’(A )$&*A <;;0/#(#67，#（9 <）：#K"L#"’A
+$,A -+)，"#：!2<"KL!2M2#A [+,EZ，[FQW，[+,E\，Z(>, 6T，#22<A U,1>=+314/, /D^F>=3>14, +,-
1.5/ 昆虫学报 .$%*4+%’5’-’7/$*!/+/$* 45卷
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1/2.31/24［- 王春，吴秋华，王志，陈大刚，.55/- 槲皮素与牛 O"*&@%=$!$A"(’- VOD W=&’$’，O=+%I"%7 U7($D),A)(+, X%$#&(’$AB，W+$’
血淋巴白蛋白相互作用的研究- 光谱学与光谱分析，./（0）： +%，O=+%I"%7-［薛超彬，.55L- 菜青虫酚氧化酶性质及抑制剂对
1/2.31/24］ 其活性的抑制作用研究- 山东泰安：山东农业大学硕士学位论
6+%7 89，:$) ;9，<=+%7 >?，:)" 6;，.554- @%=$!$A"(B C$%&A$D’ "E 文］
F)&(D&A$%"%G=&%","H$I+’&E("*,""GJ"(*- 0+(#$% !$/#+$#，1.：.K13 9&9>，.55/- Y&’&+(D= $% A=& UEE&DA$"% "E Z)&(D&A$%，;)(D)*$% +%I A=&
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D=$A$%+’&+DA$#$AB$% 1(%&/+/*23&+*$*-/(- .$%*4+%’5’-- !/+-，K4（K）： 素等八种效应物对光肩星天牛幼虫SST影响的试验研究- 吉林
K5/3K15M［吴刚，尚稚珍，100.- 抑太保对亚洲玉米螟表皮酚氧 长春：东北师范大学硕士学位论文］
化酶及几丁质酶活力的影响- 昆虫学报，K（4 K）：K5/3K15］
8)&;R，.55L- S("G&(A$&’ "E S=&%","H$I+’&（ST）E("* 6/#&/( &*"*#（:-） （责任编辑：黄玲巧）
