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紫乌头复合体 !"#$% 的 &’( 序列与系统发育分析
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!张 富 民 !葛 颂" "陈 文 俐
（! 中国科学院植物研究所系统与进化植物学重点实验室 北京!###$%）
（" 中国科学院植物研究所 北京!###$%）
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A7G,70B7A，E;M@3470MO
摘要 对乌头属 9.$/-&4, 8O "P个类群的0?J)( =F2序列进行了简约法与邻接法分析，两种方法得到的
系统发育树基本一致。乌头亚属A,C470O 9.$/-&4,的蔓乌头系 A7?O ;$34#-3-"不是一个单系类群，显柱乌
头系 A7?O )&’3$*"与兴安乌头系A7?O 9,#-<4"各自作为单系类群也没有得到支持。特产于云南西北部横
断山区的一些种之间存在非常近的系统发育关系，说明这些种可能是近期物种形成的产物。紫乌头 9:
0+3"2"’-复合体的不同类群在系统发育树上位于不同的分支中。含西南乌头 9: +=-*.$="3+的分支最为独
特，处于系统发育树靠近基部的位置；松潘乌头 9: *4/<="/+/*+与弯喙乌头9: .",=’3$%%7’/.74,组成一
个分支；另一个分支含土官村乌头 9: &4<4"/.4/+/*+、紫乌头 9: 0+3"2"’-、玉龙乌头 9: *&"=(-"/4,与黄草
! "##%-#!-"!收稿，"##%-#V-#V收修改稿。
基金项目：国家自然科学基金（%##P##WP）和中国科学院X25Y&-26-!#!(项目支持（2,EE3?>7DCM>;7)<>/30<@ )<>,?<@
2B/70B7+3,0D<>/303H5;/0<（*?<0>)3O %##P##WP）<0D>;75;/07A7(B<D7IM3H2B/70B7A（X25Y&-26-!#!(））。
"通讯作者（(,>;3?H3?B3??7AE30D70B7O 1-I</@：Z47A304[0AO/CB<AO<BOB0\O）。
!期 张富民等：紫乌头复合体"#$%&的’()序列与系统发育分析 UU.
乌!" #$%&’($)$*)+&。上述结果表明，紫乌头 !" ,-%*#*.$复合体不是一个单系类群，可能经历了!次不同
的起源。
关键词 乌头属；紫乌头复合体；横断山区；"#$%&’()序列；系统发育
乌头属 !/’)$0+& *+ 是毛茛科中的大属，全世界约 ,--种，分布于欧亚和北美大陆的
温带地区（王文采，./0/；123452，./60）。根据地下部分的特征，该属植物被划分为 ! 个亚
属（王文采，./0/；(278#2，.//-），即牛扁亚属 98:;<"+ 1./’/0’)+& =<5<#7+、乌头亚属 98:;<"+
!/’)$0+& 和露蕊乌头亚属 98:;<"+ 2.&)*/’)$0+&（)52>?）@2>2AB9。乌头亚属中乌头组在我
国有..个系，其中的蔓乌头系 9<#+ 3’%+4$%$* 为藤本类型，分布于东亚，绝大多数特产于我
国（王文采，./0/）。在该系中，包括黄草乌 !" #$%&’($)$*)+& 147、紫乌头 !" ,-%*#*.$
C#2"BD+、西南乌头 !" -5$6/’5*%- *EFG+、弯喙乌头 !" /*&5.%’((7.)/7+& H2"3+IJ2KK+、土官村
乌头 !" 0+8+*)/+)-)6- L+ M+ N2";、玉龙乌头 !" 60*59$*)+& H2"3+IJ2KK+和松潘乌头 !"
6+)85*)-)6- H2"3+IJ2KK+在内的0个二倍体种主要分布于横断山区，均为叶全裂的藤本类
型，形态非常相近，部分种之间存在中间类型，呈现极为复杂的水平替代和分布区重叠（杨
亲二，.///）。这些种可能组成一个复合体，本文称之为紫乌头 !" ,-%*#*.$ 复合体，是分
类学中很难处理的类群。这种形态性状上的重叠和地理上的替代可能也是导致乌头亚属
中系的划分不太自然的主要原因（杨亲二，.///）。
乌头属最重要的分布和分化中心为我国西南部的横断山区，据记载有 .-,种、!0 变
种（李良千，./66，.//!），并且大多数为该地区特有种。一般认为横断山区丰富的特有植
物多为新近起源的类群，即新特有和替代现象十分明显，植物区系较为年轻（应俊生，张玉
龙，.//,）。因此，乌头属物种，尤其是主要分布于横断山区的物种，在分类上的困难可能
和该地区特殊的地质历史和植物物种形成方式有关（O8，./66）。
由于 "#$%&的 ’()区域具较多的碱基变异信息，在长度上具较好的保守性，因而近十
几年来被广泛地用于植物属间与种间系统关系的研究（P2G3QA" <5 2G+，.//R）。虽然"#$%&
的’()区属于具串联结构与高拷贝数的 "#$%&多基因家族，但由于该基因家族经历了快
速的一致性进化（B4"B<#5<3 <F4G85A4"）（*AST#28#，.//.；P2G3QA"，.//U），而且这种一致性进
化既发生在同一位点内也发生在不同位点间（HAGGA9 <5 2G+，.//.），从而能够被有效地用于
近缘类群的系统发育关系研究（)2"; <5 2G+，.//R；)4G5A9 <5 2G+，.//V；葛颂等，.//0；C#2"BA9B4I
W#5<;2 <5 2G+，U--U等）。1A52和’5（4 U---）利用’()序列对产于东亚的乌头亚属一些二倍体
种与四倍体种进行了系统发育分析。X5<GGA 等（U---）为了解释产于欧洲的黄花牛扁 !"
%./’/0’)+& 复合体的系统关系，测定了产于欧洲与高加索山脉的所有牛扁亚属的种与产于
欧洲的乌头亚属的种的"#$%& ’()序列及 B>$%&的 564&I0()H序列，并运用简约性方法，
进行了系统发育分析。这两项研究显示，’()序列数据均为乌头属植物系统发育关系研
究提供了有意义的信息。
本文试图通过利用 "#$%&的 ’() 序列对乌头属紫乌头复合体及其近缘的蔓乌头系
9<#+ 3’%+4$%$*、显柱乌头系 9<#+ :0.%’6* 与兴安乌头系 9<#+ !&4$8+* 植物进行系统发育分
析，研究该复合体的起源以及与近缘类群的系统发育关系，同时对蔓乌头系、显柱乌头系
与兴安乌头系划分的合理性进行探讨。
""" 植 物 分 类 学 报 30卷
! 材料和方法
!!! 材料来源
本研究共涉及"#个类群。其中，$个欧洲乌头属植物的 %&’序列从 ()*+,*-下载，"
个蔓乌头系 .)/! !"#$%#&’ 的叶片材料采自标本。乌头亚属"$个类群为：蔓乌头系01个类
群，包括紫乌头 () *+#’,’-& 复合体2个类群；显柱乌头系 .)/! ./-#"0’ 3个种；兴安乌头系
.)/! (1%&2$’ " 个种；乌头系 .)/! 345#’/’、短柄乌头系 .)/! 67’89-:"*’、保山乌头系 .)/!
6$##’/&5"#&’ 各一种，欧洲1种。牛扁亚属"个种。除从()*+,*-下载的序列及采自标本的
叶片外，其余材料均为保存于硅胶中的干燥叶片。所有用于分析的材料见表0。
!!" 总456提取
对采自标本的叶片与硅胶干燥的叶片，均使用修改的 4789)和 4789（) 02:#）的方法提
取总456。
!!# 扩增与测序
使用引物 %&’$、%&’（3 ;<=>) )> ,9!，022?）扩增全长%&（’ 包括$!:’）区域。@AB反应体系
为"$ C，内含DEA9（" FF79GC）、H5&@（?!" FF79GC）、引物%&’$、%&’3（?!" F79GC）、聚合酶
! " !
?!#$单位、总456约0? *E。扩增程序为：循环0：#?I 3 F=*；循环"：23I 0 F=*!$"I "?
.!#"I $? ."个循环；循环1：23I "? .!$"I "? .!#"I $? .13J1:个循环；最后，#"I
3 F=*。@AB产物经用 @<,/F,K=,系统纯化后，直接用于测序反应。每个材料的 %&’序列均
用 %&’$与%&’3两个引物分别进行测序反应，以进行正反链测序。测序反应体系为0? C，
!
其中 +=E48)D=L 0!$ C，引物0 C（$ F79GC），模板0J" C（约"? *E左右）。测序反应程
! ! ! !
序为：23I 0$ .，$$I : .，M?I 3!$ F=*，"$个循环。序列测定工作在 @N公司的 6+% @/=.F
1## 456自动测序仪上完成。
!!$ 序列分析
序列经用互补链校对后，参照()*+,*-上O>)99=等（"???）与 P=>,和 %>7（"???）的序列，
确定非编码的 %&’Q0与 %&’Q" 的边界。序列排列（,9=E*F)*>）用 A9R.>,9 S（&<7FT.7* )> ,9!，
022#）初排，进一步用人工核对排列。对排好的序列，所有碱基状态以无序（R*7/H)/）对待，
组成计算矩阵。用运行于 D,K=*>7.< 上的 @6O@ 3!?3U3,（’V7WW7/H，0222）的简约法（T,/.=Q
F7*8）与邻接法（*)=E<U7/QX7=*=*E）（’,=>7R Y 5)=，02:#）构建 %&’树，进行系统发育分析。在
简约法分析中，所有的空位（E,T）作缺失（F=..=*E）处理。
选择牛扁亚属的两个种作为简约法分析中的外类群。这是因为在乌头属 1 个亚属
中，牛扁亚属核型较原始，形态上与乌头亚属更相似（李良千，02::；杨亲二等，0223）。用
&+B分支交换（+/,*K< .V,TT=*E）与随机类群附加0???次，进行完全启发式（Z)R/=.>=K）搜索。
为进一步检验搜索到的简约树中各分支的支持度，用完全的启发式（Z)R/=.>=K）搜索进行
1???次自展（U77>.>/,T）计算。在邻接法分析中，采用 P=FR/, "Q参数距离，构建 %&’的邻接
树，并进行0???次自展计算。
K期 张富民等：紫乌头复合体!"#$%的&’(序列与系统发育分析 <<K
表! 用于!"#$%&’(序列研究的乌头属类群及)*!+,!-检索号
"#$%&! ’,.,/0 !"#$%&’( 1!231442567,!623*1")*!+,!-,88*441/!!59:*"4
分类群;），<） 采集地 凭证标本 )*!+,!-检索号
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!- 0’$5/,$.$0. 陕西佛坪 孔宏智 %E;MINIR
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!- 0./&.$&6%#$,*. H/*>>* 欧洲V5"/[* )*!+,!- %O<;TRRR
;）乌头亚属系的划分采用王文采（;INI）的系统。’3*4*"1,>61C141/!/045:@*!54 !"#$%&’( 0/>>/^4W,!@’44742*9（;INI）A
<）黑体印刷的分类群属于紫乌头 !- 1.*,2,3%复合体。’3*2,.,["1!2*61!:/>6:*>/!@2/23* !- 1.*,2,3% 8/9[>*.A
))/ 植 物 分 类 学 报 /%卷
! 观察结果
!"#区域（包括 !"#$%和&’(# !"#$)）的长度在本研究的材料中变化很小，最长*+% ,-，
最短*). ,-。具体序列的情况见表)。!"#$%区域的长度变化大于!"#$)区域。排好的!"#
区域全长*+/ ,-。其中，&%0个位点碱基一致，// 个变异的碱基位点无简约性信息，信息
位点为.%个。
表! ).个乌头属植物类群的12345!"#与&’(#区域的序列分析
"#$%&! #6786196:1:;<=6=>112345!"#:1?&’(#26@A>1=>B). C:D:>B !"#$%&’(
!"#$% &’(# !"#$)
长度 GH含量 长度 GH含量 长度 GH含量
E61@FCF I（GJH） E61@FCF I（GJH） E61@FCF I（GJH）
最长K:DAL8L )&% *)’* %*/ /&’. )%* */’(
最短KA1AL8L )/. &0’/ %*/ /&’. )%/ *)’%
平均K6:1 )/0’*M *%’+/ %*/ /&’. )%&’*/ *+’*.
标准差#C:1?:2?622>2 M’.0* M’.)M M M M’&(% M’.%0
简约法分析中，共发现0个同等最简约树，树长均为%&%，一致性指数（H!）为M’()(，保
持性指数（N!）为M’(/M。这0个树的严格一致树见图%。
从自展的检验结果看，虽然总的来说各分支（9;:?6）的支持度不算高，但在严格一致树
上，本研究涉及的几个系均不是单系类群。蔓乌头系的近裔性在简约树上没有得到体现。
该系藤本类乌头出现在不同的分支里，从较基部到较顶部的分支里都有该系的类群。显
柱乌头系与兴安乌头系的划分也没有得到支持，这两个系的类群出现在同一分支里，但各
自都没有显示出各系独自的近裔特征。在自展支持度较高（(%I）的分支 5中（图%）包含
来自蔓乌头系、显柱乌头系以及兴安乌头系的类群。并且在此分支中，除了黄草乌主要采
自横断山区边缘的昆明外，其余全部产于云南西北部的横断山区，且基本为本地区特有
种。
由分支图还可见，紫乌头 !) *+,-.-/% 复合体分散在 + 个不同的分支中，其中西南乌
头最为独特，处于系统发育树基部位置；四川红原的弯喙乌头、陕西佛坪松潘乌头与重庆
城口的白花松潘乌头 !) 0’$12-$+$0+ O:2’ ,+’"-$&3’( 处于同一分支，其余的处于分支5中
（见图%）。
邻接法分析的结果与简约性分析类似（图)），各分支自展支持度略高于简约树，蔓乌
头系同样分散在不同的分支里，而显柱乌头系与兴安乌头系的类群虽仍处在同一较大的
分支中，但这两个系的类群不仅未独自形成分支，而且相互或与部分蔓乌头系的类群交错
在一起。在邻接树上，分枝5的情况与简约树类似。邻接树上的紫乌头复合体类群仍然
分散在三个不同的分支中，但紫乌头与玉龙乌头的姐妹群关系得到很高的支持。
@期 张富民等：紫乌头复合体-):;<的!"#序列与系统发育分析 DDF
图! !"#序列数据$个同等最简约树的严格性一致树（分支下的数字为自展百分比，分支上的数字为分支长度）
"#$% !% "%&’()*+(+,-’&-’.’()&&/&-&)0(&12),3-*-&&4.0556780)’*3,-*,.’()&&’2,.-1960%&.)*’(*+’&0)+%90’&1,-(%&-):;<!"#
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**E 植 物 分 类 学 报 C?卷
图! 根据!"#序列数据用$%&’()*+参数距离计算出的邻接树（分支上的数字为自展百分比）
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:期 张富民等：紫乌头复合体,-./0的%12序列与系统发育分析 ’’;
! 讨 论
从!"#$和 %#&（’(((）与)#*++"等（’(((）及本研究的结果来看，就研究乌头属种一级的
系统发育关系而言，,-./0 %12的分辨率不高。但针对本研究的问题，,-./0 %12的结果清
楚表明，蔓乌头系 3*-4 !"#$%&#&’ 不是一个单系类群。显柱乌头系 3*-4 ()*#"+’ 与兴安乌头
系 3*-4 ,-%&.$’ 的单系起源也没有得到支持。%12序列的简约性分析，基本没有提供主要
分布于横断山区的显柱乌头系3*-4 ()*#"+’ 与兴安乌头系 3*-4 ,-%&.$’ 的系统发育信息，
而且在邻接树上，显柱乌头系3*-4 ()*#"+’、兴安乌头系3*-4 ,-%&.$’ 与蔓乌头系 3*-4 !"#$/
%&#&’ 的部分类群交错在一起。以上说明乌头亚属中系的划分是有问题的，并且杨亲二
（5666）根据对一些藤本类群的研究也认为乌头亚属内系的划分可能不太自然。
有证据表明，类群分化的时间与分子序列的趋异存在广泛的联系（7$+89",，566’；
)#*++" *# $+4，’(((）。事实上，如果分子序列的趋异完全是在祖先种被基因流阻隔成不同
的后裔后通过突变产生的，则可推测出祖先种分裂或后裔种开始积累遗传趋异的时间
（7$+89",，566’）。本研究分支图中多歧结构分支0中的类群，分属:个不同的系，形态差
别明显，几乎完全特产于云南西北部的横断山区。考虑到横断山区特殊的伴随青藏高原
隆起而高度变化的环境，及青藏高原较短的抬升历史（张荣祖等，566;），可以推测分支 0
中的类群很可能是近期物种形成（-*<*,# 3=*<"$#"&,）的结果，其形态上的明显差异很可能
是对环境急剧变化的一种适应，但这些类群起源时间较晚，从而没有积累足够的 %12序列
突变。
紫乌头 ,0 12#’3’*& 复合体也不是一个单系类群，可能有 : 个不同的起源。其中，西
南乌头 ,0 24&+5"4’#2 尤显突出，与本复合体其他的类群之间系统关系较远。它与紫乌头
,0 12#’3’*& 之间形态上的相似，可能是趋同进化造成的（>?$,@ *# $+，’((:）。除了西南乌
头 ,0 24&+5"4’#2 外，紫乌头 ,0 12#’3’*& 复合体明显地处在两个与地理分布相关的分支内，
一个处于云南西北部的横断山区核心地区，一个处于四川北部及横断山区边缘地区。
研究结果同时还显示，横断山区分布的乌头亚属植物既出现在简约树的顶部，如分支
0，也出现在基部，如由 ,0 24&+5"4’#2 与,0 )+’&& 组成的分支。这从一定程度上支持中国A
喜马拉雅植物亚区不仅是乌头属植物原始类群的保存中心，而且是活跃的分化中心的观
点（李良千，56BB）。
致谢 杨亲二教授对本研究材料的鉴定、结果与讨论和论文的修改都给予了帮助，孔宏智
博士帮助采集部分研究材料，罗艳博士提出许多宝贵建议，特此表示衷心感谢。
参 考 文 献
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