Table Of ContentPROTOPLASMATOLOGIA
HANDBUCH
DER PROTOPLASMAFORSCHUNG
HERAUSGEGEBEN VON
L. V. HEILBRUNN F. WEBER
UND
PHILADELPHIA GRAZ
MITHERAUSGEBER
W. H. ARISZ-GRONINGEN · H. BAUER-WILHELMSHAVEN · J. BRACHET
BRUXELLES • H. G. CALLAN, ST. ANDRE WS • R. COLLANDER-HELSINKI ·
K. DAN·TOKYO • E. FAUR:E:-FREMIET-PARIS · A. FREY-WYSSLING-ZüRICH ·
L. GEITLER-WIEN • K. HÖFLER-WIEN · M. H. JACOBS-PHILADELPHIA .
D. MAZIA-BERKELEY · A. MONROY-PALERMO · J. RUNNSTRÖM-STOCKHOLM ·
W. J. SCHMIDT-GIESSEN · S. STRUGGER -MÜNSTER
BAND II
CYTOPLASMA
c
PHYSIK, PHYSIKALISCHE CHEMIE, KOLLOIDCHEMIE
7a
OSMOTISCHER WERT, SAUGKRAFT, TURGOR
7b
PLASMOPTYSE
7c
PLASM 0 RRHYSE
7d
PLASMOSCHISEN
SPRINGER-VERLAG WIEN GMBH
1958
OSMOTISCHER WERT, SAUGKRAFT,
TURGOR
VON
G. BLUM
FREIBURG/SCHWEIZ
MIT 12 TEXTABBILDUNGEN
PLASMOPTYSE
VON
ERNST KÜSTERt
GIESSEN
MIT 10 TEXTABBILDUNGEN
PLASMORRHYSE
VON
HANS H. PFEIFFER
BREMEN
MIT 8 TEXTA BBILDUNGEN
P LASM 0 SCHI SEN
VON
HANS H. PFEIFFER
BREMEN
MIT 1 TEXTABBILDUNG
SPRINGER-VERLAG WIEN GMBH
1958
ISBN 978-3-211-80486-5 ISBN 978-3-7091-5460-1 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-7091-5460-1
ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER ÜBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
OHNE AUSDRÜCKLICHE GENEHMIGUNG DES VERLAGES IST ES AUCH NICHT
GESTATTET, DIESES BUCH ODER TEILE DARAUS AUF PHOTOMECHANISCHEM
WEGE (PHOTOKOPIE, MIKROKOPIE) ZU VERVIELFÄLTIGEN.
© BY SPRINGER-VERLAG WIEN 1958
URSPRÜNGLICH ERSCHIENEN BEI SPRINGER-VERLAG IN VIENNA 1958
Protoplasmatologia
n.
Cytoplasma
C. Physik, Physikalische Chemie, Kolloidchemie
7. Osmotische Zustandsgrfi8en
a) Osmotischer Wert, Saugkraft, Turgor
Osmolischer Wert, Saugkraft, Turgor
Von
G. BLUM, Freiburg, Schweiz
Mit 12 Textabbildungen
InhaltsUbersicbt
SeitP.
Einleitnng 2
I. Gesmim tlim es 3
II. Grnndlagen . 8
III. Untersnmnngsmethoden 12
1. Messnng von Og (Szg) 12
2. Beremnnng nnd Messnng von On (Sin) 14
3. Sangkraftder Zelle (SZn) . . . . . . 15
4. Wand- bzw. Tnrgordrudr ..... . 23
IV. Der osmotisme Wert bei Grenzplasmolyse (Og) nnd die Sangkraft bei
Grenzplasmolyse (Szg oder Sig) ............ . 25
1. Verteilnng von Og (SZg) in den Geweben einer Pflanze . 26
2. Die taglimen nnd jahrlimen Smwanknngen 29
a) Tagesperiode . . . . . . . . . . 29
b) Jahresperiode ......... . 31
3. Der Einflufl der Anfienbedingungen 33
a) Temperatnr ....... . 34
b) Limt .......... . 34
c) Lnft- nnd Bodenfenmtigkeit 35
d) Wassergehalt des Bodens 36
e) Andere Faktoren 36
f) Wi:n.d ........ . 37
4. Inserlionshohe ..... . 37
5. Verhalten von Og bei Unter- nnd Oberbilanz . 39
6. Og (Szg) am natiirlimen Standort der Pflanzen ..... . 42
a) Og an demselben Standort . . . . . . . .. ..... . 42
b) Vergleim versdJ.iedener Standorte . . . . . . . . . . . . . 46
7. Chemisme nnd physiologisme Grundlagen der Szg-Xndernng . 47
V. Der osmotisclie Wert (On) und die Sangkraft des Zellinhalts (Sin) im
normalen Znstand der Zelle . 49
1. On in der Einzelzelle . . . 49
2. On (Sin) von Zellverbanden 50
VI. Die Sangkraft der Zelle (Szn) 53
Protoplasmatologia II, C, 7, a 1
2 n, C, 7, a: G. BLUM, Osmotismer Wert, Saugkraft, Turgor
1. Die Verteilung der Saugkraft in der Pflanze .... . 54
a) Saugkraft der Wurzelha!lre ........... . 54
b) Die Saugkraft in der Ahsorptionszone der Wurzel. 56
c) Die Saugkraft der Zelle im Stamm von Hedera Helix 58
d) Die Saugkraftverleilung in der Blattspreite 59
2. Die Bedeutung der AuBenfaktoren 61
a) Bodenfeumtigkeit 62
b) Luftfeumtigkeit ...... . 65
c) Temperatur . . . . . . . 65
d) Limt, Wind und Sauerstoffgehalt des Bodens 66
e) Zur Erkliirung der Wirkung der AuBenfaktoren auf Sz 66
3. Die periodismen Sdlwankungen der Saugkraft . 66
a) Die tiiglime Periodizitiit . 66
b) Die jiihrlime Periodizitiit 70
4. Saugkraft und Standort 72
a) Alpine Standorte . . 73
b) Ebenenstandmte .. 73
1. Hommoorpflanzen 73
2. Mineralisme BOden 74
c) Standorte feumter Tropengebiete 77
d) Ostjava ,gegen Ende der Trockenzeit . 79
e) Wusten- und Steppengebiete 80
f) Salzige Boden . . 80
g) SuBwasserpflanzen . . . . . 83
h) Wirt und Parasit . . . . . . 85
VII. Der Wand- (Wn) und der Turgordruck (Tn) . 85
1. W n (Tn) in Zellen ohne besondere Leistung 86
2. W n (Tn) in jungen wadlsenden Organen . . 86
3. Wn (Tn) in geotropism gekrtimmten Wurzeln von Vicia Faba . 88
4. Gelenk von Tradescantia . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5. Variationsbewegungen ................ . 91
6. Der Turgordruck der Sdllieflzellen von Convallaria majalis 92
7. Andere, durm Turgordruck bewirkte Bewegungen 93
Literatur ......................... . 94
Einleitung
Unter osmotismen Zustandsgrollen versteht man in der Pflanzenphysio
logie die Saug- und Druckkrafte, die in der lebenden Zelle auf osmoti
smem Wege zustande kommen, sowie die Komponenten, aus denen sim
diese Krafte zusammensetzen (URSPRUNG 1932). Zu ihnen wird demnam
nimt bloll der osmotisme Wert bzw. die Saugkraft des Zellinhaltes, son
dern aum der in der Zelle wirkende WanddrucK gezahlt, obwohl dieser
eine Komponente memanismer Art ist, und die Saugkraft der Zelle, die
sim aus beiden genannten Grollen zusammensetzt und die die Energie fiir
die Wasseraufnahme und seine Wanderung von Zelle. zu Zelle Hefert.
Daraus resultiert die osmotisme Zustandsgleimung, die in ihrer einfamsten
=
Form Sz Si - W lautet. Diese gilt aber nur fur isolierte Zellen mit
grollem Zellsaftraum und dunnem PlasmasmIaum, ferner, wenn weder
Wamstum nom Osmoregulationen stattfinden und weder Zellwand nom
Geswidttli wes 3
Inhalt polare Differenzierungen aufweisen. Stehen die Zellen unter einem
Zug oder einem DrU(k (Gewebespannung), so geht die Gleiclmng tiber in
Sz =Si- (W ± A).
Da ferner W von der Dehnbarkeit der Wand abhangt, gilt die Gleiclmng
streng genommen nur innerhalb des HooKEsmen Proportionalitatsgesetzes.
In welmen Grenzen in der einzelnen Zelle Volumzunahme und WanddrU(k
proportional verlaufen, ist unbekannt, da derartige Versume bis jetzt nur
an Geweben oder Organen ausgefiihrt wurden. So fand HEYN (1933) bei
der Avena-Koleoptile zuerst mit kleiner Belastung eine starke Dehnung,
mit zunehmender Spannung aber aum einen zunehmenden Widerstand, der
sim gegen weitere Dehnung bemerkbar mamte.
Ob die osmotisme Zustandsgleimung aum auf eine Zellgruppe ahnlimer
Zellen anwendbar ist, hangt von vielen Umstanden ab; auf jeden Fall
muB jedes Objekt auf das Verhaltnis Volumzunahme - Wandspannung
geprtift werden, wenn man den Turgordru<k in den differenten Stadiell
von der Wassersattigung bis zur Entspannung beremnen will.
I. Geschichtliches
Seit den altesten Zeiten kannte man die Ersmeinung des Welkens bei
Wassermangel und das Wiederstraffwerden bei Wasserzufuhr. DaB es sim
dabei um osmotisme Vorgange handeln mtisse, erkannte man erst spater,
suchte doch nom HOFMEISTER 186? Welken und Wiederstraffwerden auf
Spannungen der Zellwand zurti<kzuftihren. Das Studium osmotismer Pro
zesse in der Zelle begann erst nam dem Bekanntwerden der Plasmolyse, die
man gewohnlim auf PRINGSHEIM (1854) zurtiddiihrt, obwohl sie zweifellos
alter ist, wie dieser Autor selbst bemerkt, sie selbst aber nur zum besseren
Studium der "Hautsmimt" bentitzte. Plasmolytisme Versume zum Studium
osmotismer Probleme setzten ein mit NAGEL! (1855). Hier finden wir Plasmo
lyse und Deplasmolyse besmrieben mit dem ausdrtiddimen Hinweis, daB
das Plasma bei seinen Objekten sehr oft in Faden ausgezogen werde und
an der Wand adhariere; ferner erreime die Membran bald den groBten
Grad ihrer Verkleinerung, wahrend das Volumen des Zellsaftes weiter ab
nehme. Dabei konne die Wand Falten und Einstiilpungen erhalten; sei sie
jedom fest genug, so lose sim das Protoplasma bei der weiteren Kontrak
tion von ihr los. NAGEL! sumt ferner eine Erklarung durm Ex- und End
osmose. Er hielt "die diosmotismen Vorgange in der Pflanze als auBerst
kompliziert", so daB "an eine quantitative Analyse wohl nie gedamt wergen
kann". Heute untersmeiden und benennen wir immerhin mehrere osmoti
sme ZustandsgroBen, kennen ihre Beziehungen zueinander und geben sie in
Atmospharen an. Sehr wimtig sind ferner die Angahen tiber die Per m e a
b iIi tat. 1m lebenskraftigen Zustand laBt das Protoplasma die im Zellsaft
gelosten Farbstoffe nimt diosmieren und farbt sim nimt, im krankhaften
oder toten Zustand hingegen tritt der Farbstoff durm und wird auflerdem
zum Teil vom Plasma aufgenommen, so daB es nun deutlim gefarbt ersmeint.
Legt man hingegen eine Zelle in Wasser, so iiberwiegt die Endosmose, das
1*
4 II, C, 7, a: G. BLUM, Osmotismer Wert, Saugkraft, Turgor
Volumen des Zellsaftes nimmt zu, und so entsteht ein Innendru<K. auf
Plasma und Wand.
Jedenfalls geht aus NXGELIS Darstellung hervor, daft er die Permeabili
tiit der Zellwand fiir Farbstoffe und Zu<K.erlosung riwtig erkannt hatte und
daft ihm aufierdem die Permeabiliiit des lebenden Protoplasmas fiir Wasser
und seiner Impermeabilitat wenigstens fiir die gelostenFarbstoffe des Zell
saftes bekannt war.
Naw diesen grundlegenden Untersuwungen wurden die osmotiswen Stu
dien wahrend zwei Jahrzehnten fast ganz verlassen. Ihre Wiederaufnahme
ist vornehmliw auf die befruwtende Wirkung von SACHS zurii<kzufiihren,
der dem Turgor eine grundlegende Bedeutung fUr das Wawstum und die
Gewebespannung zusprach. Die Entwi<klung der Grundlagen wurde von
DE VRIES und PFEFFER gelegt, wobei DE VRIES die Meftmethoden entwi<kelte,
PFEFFER die theoretiswe Basis swuf. Fiir die oben erwiihnte Ersweinung
fiihrte DE VRIES (18(7) die Bezeiclmung "Plasmolyse" ein, worunter er "die
Ablosung des Protoplasmas von der Zellwand durch unschadliwe, wasser
entziehende Mittel" verstand. Dabei unterswied er zwei Phasen, eine erste
der Verkleinerung der Zelle unter Aufhebung des Turgors (was spiiter lange
Zeit verges sen oder unbeawtet blieb) und eine zweite der Loslosung des
Plasmas von der Wand, was in der bekannten, in viele Lehrbiiwer iiber
gegangenen Abbildung einer Rindenzelle von Cephalaria leucantha der
Nawwelt iiberlieferi ist. Er lieferte auw den Beweis, daft Plasmolyse das
Plasma nimt smiidigt, aum nimt in stiirkeren Salzlosungen, wie man bis
anhin glaubte, oder durw Deplasmolyse, die nam DE VRIES zum erstenmal
von UNGER besmrieben wurde. Seit DE VRIES (1884) werden ferner Plasmolyse
und Deplasmolyse als Lebens- oder sogar Gesundheitsreaktion beniitzt.
Spater werden aum heute noclLgebrauwliwe Regeln fiir plasmolytiswes
Arbeiten aufgestellt, nawdem DE VRIES swon 1877 die plasmolytiswe
Methode angewandt hatte, urn die Turgordehnung zu bestimmen und ihre
Beziehungen zurn Liingenwawsturn zu ermitteln. Dabei stellte es siw her
aUB, daft es eines Zuges mehrerer Atmospharen bediirfe, urn bei Plasmo
lyse verkiirzte Bliitenstiele auf ihre urspriingliwe Lange auszudehnen. Beim
Vergleiw von Losungen verswiedener Stoffe, die an denselben Zellen seiner
Indikatorp:flanzen, meist nahm er die untere Blattepidermis von Rhoeo dis
color, eben Grenzplasmolyse hervorriefen, fand er, daft aquimolekulare
Losungen metallfreier organiswer Verbindungen isosmotisw sind. Setzte
er die osmotiswe Wirkung dieser Stoffe gleiw 2, so erhielt er fiir die Salze
der Alkalien mit 1 Metallatom die Wirkung 3, fiir solwe mit 2 Metall
atomen die Wirkung 4, fiir solwe mit 3 Metallatomen die Wirkung 5. Diese
Zahlen nannte DE VRIES isotoniswe Koeffizienten. Fiir ihre Bestimmung
beniitzte er ferner seine Transportmethode und die Methode der Gewebe
spannung. Letztere besteht darin, daft man jene Konzentrationen zweier
Losungen einander gleiwsetzt, die an Gewebe- oder Organstreifen (z. B.
langsgeteilte junge Bliitenstiele) dieselbe Kriimmung zeigen.
Auf DE VRIES geht auw die Gewinnung der Zellsiifte friswer und abge
toteter Organe zurii<k (1884), aus denen er mit seinen Methoden die "Tur
gorkraft" zu ermitteln versuwt (in Wirkliwkeit ist es On); spiiter irat an
GesdliclltIiclles 5
ihre Stelle die Kryoskopie. Und 1889 zeigte DE VRIES durm das Zurii<k
gehen der Plasmolyse, dafi Harnstoff in die Epidermis von Rhoeo und an
deren Indikatorpflanzen permeiert, namdem auf gleimem Wege KLEBS
(1888) als erster die Permeabilitat von Glyzerin namgewiesen hatte.
Die Erklarung fiir die in Pflanzen gefundenen hohen Turgordru<ke bis
iiber 5 Atm. bot grofie Smwierigkeiten, da in den besten Osmometern der
damaligen Physik mit ihren permeablen Membranen so hohe Dru<ke weder
mit Salz- nom mit Zu<kerlosungen erreimt werden konnten. Die Losung
bramte PFEFFER mit der "PFEFFERsmen Zelle", namdem er selbst friiher
smon in den Staubfaden der Cynareen und in Gelenken Innendru<ke von
mehreren Atmospharen festgestellt hatte. Er lagerte in das Innere fein
poriger Tonzylinder die seit TRAUBE bekannten semipermeablen Membranen
von Ferrocyankupfer ein. Der Vergleim dieser Osmometer und solmer mit
perm.eablen Membranen ergab im Manometer fiir Rohrzu<ker einen tiber
zehnfam, fiir Salpeter einen tiber fiinfzigmal hoheren osmotismen Dm<k
als fiir Kolloide. Damit war die Bedeutung der Semipermeabilitat erkannt.
Da der Zellsaft osmotism wirksame Stoffe in geniigender Konzentration
enthalt und das Protoplasma in ausreichendem Mafie semipermeabel ist,
waren durm PFEFFERS Versume die in Pflanzen ermittelten Turgordru<ke
von mehreren Atmospharen in befriedigender Weise erklart. Aus PFEFFERS
Versumen mit versmieden konzentrierten Rohrzu<kerlosungen ergab sim
die annahernde Proportionalitat mit dem osmotismen Dru<k, Zahlen, die
die Grundlage bildeten fiir die V AN'T HOFFsme kinetisme Theorie ver
diinnter Losungen. Spatere Untersumungen, zuerst von BERKELEY, dann von
MORSE und seinen Mitarbeitern, die in jahrzehntelanger Arbeit an der
Verbesl!erung von Osmometern arbeiteten, ergaben dann nom hohere
Dru<ke und das wimtige Resultat, dafi der osmotisme Dru<k starker zu
nimmt, als dies der Konzentration entsprimt. Da diese Zahlen bei osmoti
smen Untersumungen, zu denen man ja heute meistens Rohrzu<kerlosungen
braumt, haufig angewandt werden, diirfte aum hier eine abgekiirzte Tabelle
nimt tiberfliissig sein (Tab. 1). Sie ist entstanden durm Interpolation von
Werten, die meistens aus direkten Messungen von MORSE bis 0,81 Mol bei
200 C stammen, von da bis etwa 2,18 Mol ebenf alls aus direkten Ablesungen
von BERKELEY, H~TLEY und BURTON, iiber ca. 2,25 Mol aus Beremnungen
nam Dampfdru<kmessungen, die bis 1936 bekannt waren. Die zwismen den
Mefipunkten liegenden Werte wurden remnerism unter der Voraussetzung
parabolismer Kurvenstii<ke und namfolgender graphismer Kontrolle er
halten.
Nam dieser glanzvollen Periode, in der DE VRIES und PFEFFER wahrend
weniger als zehn }ahren die Grundlagen des osmotismen Zellmemanismus
gesmaffen hatten, setzte eine langer andauernde und unfrumtbare Zeit ein,
die sim auf versmiedene Ursamen zurii<kfiihren lafit. Zunamst ist darauf
hinzuweisen, dafi die einfame und simere plasmolytisme Methode von
DE VRIES, die den osmotismen Wert bei Grenzplasmolyse, also in einem
abnormalen Zustand der Zelle, mifit, stark tibersmatzt wurde und zur
Bestimmung der versclJ.iedensten Zustandsgrofien herhalten mufite. Sumte
man den Turgordru<k, so mafi man den Grenzplasmolysewert und setzte
6 II, C, 7, a: G. BLUM, Osmotismer Wert, Saugkraft, Turgor
ihn dem Turgor gleim, gerade in jenem Zustand der Zelle, in' dem
T = Null ist. Andere Autoren sumten die wasseranziehende Kraft im nor
malen Zustand der Zelle und fanden sie hei Grenzplasmolyse. Unter die
sen Irrungen ist jene nom die harmloseste, die den osmotismen Wert bei
Grenzplasmolyse gleim dem osmotismen Wert der Zelle setzte, da es tat.
samlim viele lebende Zellen in ausgewamsenem Zustand gibt, die ihr Vo
lumen nimt verkleinern.
Tab. 1. Os.motismer Druck von volummolaren Ein groRes Vbel war die
RohrzuckerlOsungen bei 20' C.
terminologisme Gleimset
Osmoti· I Osmoti· Osmoti· zung der versmiedenen os
motismen ZustandsgroRen
Mol scher Mol scher Mol scher
Druck I Druck Druck durm einen einzigen, dem
in Atm. I in Atm. in Atm. "osmotismen Wert bei
I
Grenzplasmolyse", wobei
I
0,00 0,0 0,575 17,1 1,30 52,0 besonders gern der Aus
I
0,025 0,6 0,60 18,0 I 1,35 55,4 druck "osmotismer Druck"
0,05 1,3 0,625 18,9 1,40 58,9 Verwendung fand, obwohl
0,075 2,0 0,65 19,8 1,45 62,7
man darunter den maxi
0,10 2,7 0,675 20,8 1,50 66,6
malen Druck im Osmometer
0,125 3,3 0,70 21,8 1,55 70,8
mit semipermeabler Mem
0,15 4,0 0,725 22,8 1,60 75,1
bran versteh t. Dazu kam
0,175 4,6 0,75 23,8 1,65 79,7
0,20 5,8 0,775 24,8 1,70 84,4 nam dem Vorbild DE VRIES
0,225 6,0 0,80 25,9 1,75 89,4 die Messung des Grenz
0,25 6,7 0,825 27,0 1,80 94,5 plasmolysewertes mit Salz
0,275 7,4 0,85 28,1 1,90 105,5 losungen, trotzdem man mit
0,30 8,2 0,875 29,2 1,95 111,3 der Zeit erkannte. daB
0,325 8,9 0,90 30,4 2,00 117,5 diese leimier in das Plasma
0,35 ,9,7 0,925 31,5 2,10 131,3
eindringen, als DE VRIES ge
0,375 10,4 0,95 32,7 2,20 146,9
glauht hatte. Und so lieR
0,40 11,2 0,975 34,0 2,30 164,2
man unbekiimmert die Zel
0,425 12,0 1,00 35,2 2,40 182,0
len oft stundenlang in Salz
0,45 12,8 1,05 37,8 2,50 203,1
losungen liegen und nahm
0,475 13,6 1,10 40,4 2,60 225,6
0,50 14,5 1,15 43,2 2,70 251,0 dann den bei Grenzplasmo
0,525 15,3 1,20 46,0 2,80 280,3 lyse gefundenen Wert als
0,55 16,2 1,25 48,9 den wahren Wert an. Die
aus dieser und oft aum nom
aus spaterer Zeit stammenden Werte konnen demnam nur nam Beriick
simtigung des angewandten Plasmolytikums und der Dauer der,Plasmolyse
verwertet werden. Weiter ist aus dieser Periode die Besmrankung auf ganz
bestimmte Objekte auffaHend. Man untersumte lediglim Zellen, die sim
leimt praparieren und beooomten lieRen, vor allem Epidermen mit ge
farbtem Zellsaft mit dem Paradeobjekt der u'nteren Nervepidermis von
Rhoeo discolor, obwohl gerade diese Zellen sehr oft das erste Abheben des
Plasmas von der Wand auf der nimt kontrollierbaren inneren Seite zeigen.
Die Ursame dieser Stagnierung liegt wohl zur Hauptsame in der aus
smlieRlimen Messung des osmotismen Wertes bei Grenzplasmolyse und
vor aHem in der Vernamlassigung der Volumanderung. Man nahm diese
