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蚊虫搜寻吸血寄主和产卵行为的调节因子
及相关嗅觉机理
杜永均，吴仲南
（温州医学院健康与环境生态研究所，浙江温州 G(+)G+）
摘要：嗅觉在蚊虫的吸血寄主搜寻、产卵和糖源搜寻行为中起决定作用，而在交配行为中的作用并不清楚。本文系
统全面地综述了近()年来蚊虫化学生态学和嗅觉识别的分子机理的研究。蚊虫的触角、下颚须和口喙上的嗅觉
感器感觉环境中释放的各种挥发性化合物。气味分子与嗅觉气味结合蛋白和气味受体的结合所启动的一系列生
化反应产生神经动作电位。蚊虫嗅觉神经元编码气味中化合物的组成、浓度及其暂时瞬间的浓度变化和空间分
布。吸血前后神经元的活性在数量和质量上有变化，反映了蚊虫在搜寻吸血寄主和产卵行为上的调节。在吸血寄
主搜寻中，人体和动物释放的二氧化碳、乳酸以及其他气味协同引诱蚊虫向目标气味源定向飞行，最后找到吸血寄
主。而成熟产卵雌蚊是利用产卵场所释放的腐烂气味寻找适宜的产卵场所，一些蚊虫卵、幼虫或蛹分泌的产卵信
息素引诱和刺激雌蚊产卵，并与产卵生境气味起协同作用。植物气味尤其是花香味引诱蚊虫找到蜜源。驱避剂也
是直接或间接通过嗅觉起作用，一些驱蚊剂由于阻断嗅觉反应而抑制蚊虫的定向飞行。从植物、动物或人体以及
产卵场所释放的气味中有望找到有效的引诱和驱避化合物。对蚊虫嗅觉识别机理的认识将使我们开发出有效的
蚊虫诱捕技术，进而应用于种群监测和控制。
关键词：蚊虫；化学信息素；吸血寄主搜寻；产卵；嗅觉
中图分类号：H/-+ 文献标识码：E 文章编号：)3+34-(/（- ())*）,)4,)-)4,)
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作者简介：杜永均，男，,/--年5月生，浙江嵊州人，博士，研究方向昆虫化学生态学，64789:：;<=>?@7"AB&#
收稿日期 C&"&9D&;：())*4)34(/；接受日期 E""&F#&;：())*4)54((
D&期 杜永均等：蚊虫搜寻吸血寄主和产卵行为的调节因子及相关嗅觉机理 D&4D
蚊虫是对人类威胁最大的卫生媒介昆虫，不仅 学信息素在蚊虫交配行为中的作用机理只是推理性
叮吸骚扰人类，而且传播各种致命的传染性疾病，包 的。许多雄按蚊成虫窝聚集在一起，当雌按蚊飞入
括多种脑炎、登革热、痢疾、裂谷热、黄热病等。例如 时被雄蚊逮获而交配，雄蚊在近距离通过振翅频率
致倦库蚊 !"#$% &’&’$() *"’(*"$+,)-’,.") 传播班氏丝虫 来识别同种雌蚊。但雄伊蚊则可能通过吸血寄主气
病，且多次从其体内分离到乙脑病毒，甚至登革热病 味的引诱，然后在近距离通过接触识别同种雌蚊
毒，因此致倦库蚊也有可能传播登革热。淡色库蚊 （<=>>?2 =2@ A20BC，DEEE）。因此，在蚊虫的整个生活
!! &’&’$() &,##$() 传播乙型脑炎和丝虫病，对人类健 史中，化学信息素在调控蚊虫蜜源搜寻、搜寻吸血寄
康威胁极大。全球每年仅临床感染疟疾人数就达到 主、产卵行为中起决定作用。通过化学信息素调控
"#$亿（非洲占世界的 %&’），死亡人数达一百万， 蚊虫行为从而减少与人类的接触机会的作为环境友
其中多数是 $ 岁以下的儿童（())*：++,-.!/(0!12)+ 好型防治技术比使用化学农药更容易为人们所接受
/.,3&&$+）。在我国每年也发生大量多种脑炎病例。 （F?2)B?G=2@H=G，DE%E；<=>>?2=2@A20BC，DEEE）。近
目前认为，控制蚊虫种群数量和密度是控制以蚊虫 几年，国际上一些实验室也开始研究蚊虫对调控吸
为媒介的传染性疾病的最有效方法，世界各国以及 血行为的气味嗅觉识别的神经生理和分子生物学，
世界卫生组织十分重视各种蚊虫的种群监测和防治 丰富了动物的嗅觉神经科学（:2)02 =2@ ;0C*=,C，
工作，如美国 3&&4 年用于防治西尼罗河病毒症 3&&I；JC(1@= $. ,#!，3&&I；K1L $. ,#!，3&&4）。本文
（567）一项的基金仅联邦政府拨款就高达" 8&&万 对近3&年来蚊虫化学生态学和嗅觉识别的分子机
美元，世界卫生组织甚至把清理各种蚊虫也列为防 理的研究进行了综述。
治严重性呼吸道症候群（9:;9）的重要措施之一。
全球气温转暖以及日益频繁的贸易和旅游等客 ! 吸血寄主搜寻行为中的调节因子
观因素，使得各种蚊虫危害和传播疾病的范围及可
能性普遍比以往加剧。目前控制蚊虫主要还是依赖 蚊虫搜寻和选择动物吸血寄主的过程涉及了化
于化学农药，然而，由于蚊虫的年发生时间长，导致 学、物理（温湿度）和视觉线索，这些线索激发了一系
商用灭蚊产品年使用时间长而广，不仅给人体健康 列行为反应，包括飞行激发，长、短距离的定向飞行，
带来严重的不良影响，而且造成环境污染、蚊虫的抗 寄主表面的着落，针刺和吸血。雌蚊主要利用了吸
药性等生态问题。新农药的注册和开发时间以及成 血动物呼吸、皮肤汗液、粘液、尿液等所释放的气味
本日趋增大，可供选择的杀蚊农药比以前少得多。 （<=>>?2 =2@ A20BC，DEEE；M/1?-?B =2@ <=>>?2，3&&I；
因此，开发有效的蚊虫种群及其病原体检测和非化 NL,1 $. ,#!，3&&4），气味在吸血蚊虫的远距离飞行
学农药防治技术已十分紧迫。 定向和寄主定位过程中起重要作用，而当蚊虫飞行
在水生蚊虫的生活史中，羽化后的雌雄蚊从植 接近吸血寄主附近时，吸血寄主及其周缘的温度、空
物花或花外的花蜜或蜜露中获得糖份作为补充营 气湿度和目标物的位置移动等物理和化学信号（挥
养。蚊虫利用化学和视觉信息搜寻糖源，植物气味 发性低、短距离起作用的化合物）起相对重要的作
尤其是芳香味引诱蚊虫。成虫在交配后，雌蚊需要 用。在针刺和吸血行为中，血液中的非挥发性化合
吸血才能达到卵黄发育的成熟，然后雌蚊才寻找合 物起作用。
适的产卵场所，例如污水沟、水池、废弃的汽车轮胎 !"! 吸血寄主释放气味的化合物
的积水处等再产卵，产卵选择也是蚊虫分布和扩散 动物呼吸所呼出和皮肤释放的化合物成份反映
的主要因子。控制吸血前的雌蚊是常见的蚊虫防治 了血液中的化合物组成。动物呼吸呼出的是二氧化
措施。吸咬人类的一部分雌蚊也叮咬鸟类及其他哺 碳及其他一些化合物，动物皮肤所释放的气味更复
乳动物，各种传染性疾病极易迅速通过蚊虫的吸血 杂，例如人体皮肤所释放的气味提取物中可以被
行为扩散传播。由于蚊虫获得病原及传播病原至少 OPQR9检测到多达 "I4 种化合物，其中 "&" 种得到
需要吸血两次，才能完成一个产卵循环，因此通过捕 了结构鉴定，化合物结构种类繁多，包括有机脂肪酸
获吸血过的成熟产卵雌蚊，解剖体内是否有病原体， 类、酮类、醛类、酯类、醇类、芳族、氨基化合物、卤化
能最准确地估计出感染病原体种群的数量。同时， 物、硫醚、硫酯、杂环类化合物等（F?,21?, $. ,#!，
产卵雌成蚊的产卵量大，利用密集诱杀产卵雌成蚊 3&&&；PL,,=2 $. ,#!，3&&$）。虽然并不是所有"I4种
和卵也是降低蚊虫种群密度的有效防治措施。而化 化合物都对蚊虫起作用，但从嗜吸人血的冈比亚按
!0E/ 昆虫学报 1*"#2-"3,3$34(*#5(-(*# 70卷
蚊和埃及伊蚊的气味引诱物研究来看，可以确定并 氨可以单独引诱冈比亚按蚊（BF%33’G%(G’ !" #$.，
非一种而是多种化合物起作用。 /007），冈比亚按蚊对脂肪酸类化合物和人工培养汗
!"# 二氧化碳和乳酸 液中的化合物显示引诱反应（=-%&> %(1 $%&&’( ，
动物呼吸时所呼出的二氧化碳是重要的蚊虫远 !)))），而这些化合物在新鲜汗液中并不存在（=-%&>
距离利它素，二氧化碳诱捕法至今普遍应用于蚊虫 !" #$.，/000），进一步的研究表明，汗液中的氨水、乳
种群调查和田间试验。在致倦库蚊对二氧化碳、!" 酸和羧酸组成的混合物协同引诱雌蚊（BF%33’G%(G’
辛烯"#"醇、丙酮、丁酸和脚部气味的引诱反应中，二 !" #$.，/007）。
氧化碳的作用是激活诱导蚊虫的上风定向飞行并且 高等脊椎动物身体和环境之间的气体交换是在
作为利它素引诱多种蚊虫（$%&&’(，!))!；*+,’-% !" 肺部进行的，除二氧化碳外，血液中的其他挥发性化
#$.，/000），其浓度的提高并没有显著提高蚊虫的诱 合物也从肺部释放出来，人体呼气中可以检测到
捕量（$%&&’( %(1 234(’，!)5)）。在埃及伊蚊中，二氧 !0/种有机化合物，其中多种化合物对蚊虫起引诱
化碳使蚊虫对人体气味的感觉反应更敏感（6’&&’- 或驱避作用（2-,C,>HI(>&4 !" #$.，!)99）。已有实验证
!" #$.，/007）。然而二氧化碳作为单一引诱物则只 实了动物血液对蚊虫的引诱或驱避作用，如酚类和
能达到人体气味引诱作用的 )8左右（*+,’-% %(1 甾体化合物对蚊虫的引诱作用，但库蚊和伊蚊对不
$%&&’(，!))9）。对于埃及伊蚊和冈比亚按蚊，:（" ;） 同动物血液的反应有差异（J33%( !"#$.，/00E）。由此
乳酸是另一种重要的利它化合物，它是人体呼吸和 在采采蝇中发现了丙酮和 !"辛烯"#"醇的化学信息
皮肤分泌物中的化合物。乳酸是人类特有的化合 素活性（K%3’ %(1 A%33，!)57），后来发现这些化合物
物，单独对埃及伊蚊起引诱作用，但对冈比亚按蚊的 对多种蚊虫也有引诱作用（$%&&’( %(1 234(’，!)5)），
引诱作用就不太清楚。:（" ;）乳酸本身没有太强的 二氧化碳可与这些化合物起协同引诱作用。目前，
引诱作用，但与二氧化碳和其他皮肤分泌化合物起 一些商业诱蚊剂的主要成分就是 !"辛烯"#"醇和二
协同引诱作用，皮肤分泌的其他化合物也需要在 :" 氧化碳。!"辛烯"#"醇是许多豆科作物的挥发性气
（;）乳酸的存在下才显示出引诱作用。埃及伊蚊对 味，在牛的呼吸中可以检测到，因此可能是食物反刍
皮肤分泌物的乙醇提取物有引诱反应，化学分析表 出来的气味（A%33 !" #$.，!)5L）。此外，尿液中也含
明乳酸是其中的主要成分（<’4’- !" #$.，!)))%）。皮 有多种引诱蚊虫的化合物。冈比亚按蚊更喜欢叮咬
肤分泌化合物起源于皮肤的腺体或是皮肤上的微生 :4F+M-G’-奶酪和人体脚的气味（2(,3> %(1 1’ N,(G，
物，或两者共同产生。腺体分泌物可以分为水溶性 !))E），而 :4F+M-G’- 奶酪对埃及伊蚊的引诱作用不
和脂溶性分泌物，前者主要是由分泌汗液的腺体释 明显（234(’，!))5）。生产奶酪使用的短杆菌
放，后者则是由皮脂腺体释放。皮肤微生物的作用 %&!’()#*"!&(+, $(-!-. 与喜欢人体脚趾之间温湿条件
机制正引起人们的兴趣，已有一些相关的研究报道 下生长的%. !/(0!&,(. 是近缘种，两者都可以使甘油
（=-%&> !" #$.，!)))）。此外，进一步的实验表明，新 脂分解成直链的脂肪酸化合物，后者对蚊虫起引诱
鲜汗液其实引诱作用并不强，但汗液在 #9?下培养 作用。
/天后引诱作用增强，显然，微生物在其中起重要作 因此，调控蚊虫搜寻吸血寄主行为的化学信息
用，@A值没有影响其活性（=-%&> %(1 $%&&’(，!)))； 素并不是单一组分，而是一特定浓度比例的混合物
=-%&> !" #$.，/00!）。埃及伊蚊对目标气味源引诱反 的协同作用，除乳酸外，其他已鉴定的活性组分包括
应差异很大程度上是因为乳酸含量的高低（BC’4+ !" 丙酮、二甲基二硫醚、氨、脂肪酸化合物等等（<’4’-
#$.，/00!）。 !" #$.，!)))%；=,>OP !" #$.，/000；*’4Q’-4(& !" #$.，
!"$ 其他化合物 /000；=’-(4’- !" #$.，/00#；RS4’+’3 %(1 $%&&’(，
除二氧化碳和乳酸之外，吸血寄主还释放大量 /00L；BF%33’G%(G’ !" #$.，/007）。在不同的试验中，
其他化合物，其中许多在蚊虫的定向飞行中起作用。 一种或多种化合物与乳酸协同起作用。而且，与蛾
在非洲进行的田间试验表明，冈比亚按蚊的雌蚊吸 类和甲虫性信息素类似，不同种类的蚊虫之间有很
血寄主搜寻行为是依赖于人体气味的引导，人体呼 大的差异（TQ4-M !" #$.，/00E）。因此，需要进一步探
吸的二氧化碳只起到微小的引诱作用，而人体气味， 索其化合物的组成和优化的比例配比。此外，诱捕
如汗液，则起重要作用（D,>C%(C4(4 !" #$.，!))E，!))5； 装置所释放气味（,1,- @3MF’）的结构和形状也决定
*+,’-% %(1 $%&&’(，!))9；=-%&> %(1 $%&&’(，!)))）。 诱捕的效果。早期利用钢制机器人的试验中发现，
?$期 杜永均等：蚊虫搜寻吸血寄主和产卵行为的调节因子及相关嗅觉机理 ?$4!
如果体温!"#，二氧化碳或汗液释放都增强引诱作 六内酯（’(C*6:)6 (:= G,)B6;;，?@A&；91()BC611 ./ #".，
用。 ?@@!）。正廿一碳烷是埃及伊蚊幼虫分泌的产卵信
!"# 人个体之间对蚊虫引诱作用的差异 息素（H6:=B, ./ #".，/$$$）。
一些人容易被蚊虫叮咬，但另一些人则很少。 有机污水中的微生物代谢物通常是很强的引诱
许多试验证实了个体之间这种对蚊虫的引诱力差 物，早期鉴定出的主要活性化合物包括各种脂肪酸、
异。这种差异是由于个体间存在不同的物理和化学 碳氢化合物等。长期以来，在蚊虫种群调查所用的
线索，包括体重、体温、身体的湿度、肤色、体味等的 各种诱捕方法中，往往加入各种植物及消化酶，例如
差异。许多文献报道了这些因子对蚊虫引诱作用的 百慕大草，牛粪，栎叶，苜蓿的污烂浸液等，从而显著
影响，特别是体温和身体湿度。当温差大于 $%&# 提高引诱成蚊中产卵雌蚊的比例（56,36: (:= H6<6*，
时，冈比亚按蚊雌蚊喜欢皮肤体温暖和的人；但温差
?@@$；56,;6* ./ #".，?@@?）。单纯的湿地植 物
小于$%&#时，则喜欢皮肤相对湿度较低的人。体 4+5&.2&,".+/)$ #+)/)$ 的浸液强烈引诱库蚊（0(1;+:
重和身体表面积与蚊虫诱捕率成正相关。
(:= 0+*B2(:，?@@A；>I(:=H,11(*，?@@@J），而且没有
人的体味可以因人的个体、饮食习惯、年龄、生
强烈的污臭味。国外许多蚊虫防治机构在居民区附
理状态、繁殖状态（如妇女怀孕）的差异有很大的不
近设置的人工水池中也加入各种植物浸液，用来引
同，孕妇易被蚊虫叮咬。人体感染痢疾 !"#$%&’()%
诱大量的雌蚊产卵，以调查种群，或用杀幼蚊剂防治
*#"+(,#-)% 后，提高了对蚊虫的引诱力（’()*+,- ./
蚊虫的幼虫，从而达到降低蚊虫种群的目的。然而
#".，/$$&）。个体之间二氧化碳呼出量的差异也影
植物浸液引诱蚊虫的方法既耗时，又很难形成一个
响对蚊虫的引诱力。
统一的标准，使用也不方便，需要开发出一种高效的
此外，蚊虫嗅觉系统对化学信息素感觉反应的
引诱物。在百慕大草的浸液中鉴定出了一些活性化
剂量阈值因地理（0,11,(23 ./ #".，/$$4）和气候不同
合物组份（H,11(* ./ #".，?@@/；>I (:= H,11(*，
可以产生很大的差异。
?@@@(），主要包括!E甲基吲哚，吲哚，二甲基三硫醚，
苯酚，8E乙基苯酚等。（D）（E &5，4F）E4E乙酰氧基E&E
$ 产卵行为中的调节因子
十六内酯与 !E甲基吲哚协同引诱致倦库蚊产卵
（K1(LJ62,*+ ./ #".，/$$8）。田间试验表明，鉴定出的
产卵雌蚊以视觉、嗅觉和触觉线索确定产卵场
合成化合物所配制的混合物显示对产卵雌蚊有较强
所。调控蚊虫产卵行为的化学信息素大致可以归纳
的引诱作用，但与原始浸液和粗提物仍差距甚远，只
为两类，蚊虫的卵、幼虫和蛹分泌的产卵信息素和产
达到 ?$%@M的引诱力（>I (:= H,11(*，待发表）。由
卵场所生境释放的腐烂气味。但不同蚊虫由于生物
于蚊虫对目标气味源的识别不是依赖于单组分，而
习性的差异，对生境的要求不一样，库蚊喜好在污水
是多组分的不同浓度配比的混合物，因此，其原因可
中生长发育，污水所释放的挥发性气味引诱成熟雌
能是多方面的，一些重要微量化合物还未得到鉴定，
蚊产卵。但伊蚊则喜好比较干净、有机物质比较少
但也可能是各化合物的浓度配比不准确。由于不同
的水面，对饲养同种蚊虫幼虫的水产卵活性特别强。
化合物的极性和挥发性不一样，在加入水中后，各化
雌蚊找到的产卵场所必须确保后代从卵到成虫羽化
合物的实际释放速率差异可以很大，这样人工配制
其间的生长发育，为此，从产卵场所发出的信息需要
溶液的实际的释放气味比例与理想的比例有较大的
正确地反映其营养和环境状况。蚊虫对同种健康幼
虫释放的化学信息素的引诱作用较强，而对饥饿或 出入（>I (:= H,11(*，待发表）。有待于进一步详细
一些共生菌感染的幼虫释放的化学信息就没有引诱 的研究和优化混合物的配比。此外，这些化合物对
反应甚至产生驱避，但感染共生菌 0$+&1-.1#-(2# 其 他 蚊 虫 如 6&7&-582+5(/.$ %&+/.9)%#， 6.
/#(3#2.2$($ 的伊蚊幼虫强烈引诱伊蚊产卵（566763， #%:&(2.2$($，0. /-($.-(#/)$ 也有引诱产卵的作用
/$$8）。产卵雌蚊利用产卵场所释放的挥发性化合 （N+11,:3 (:= 91()BC611，/$$/）。但由于生活习性的差
物从远距离确定产卵目标（96:;16< (:= >(<，?@A@； 异，白纹伊蚊和埃及伊蚊对以上百慕大草中鉴定的
91()BC611 ./ #".，?@@!），在近距离，蚊虫卵块分泌的 化合物就没有明显的引诱作用，而且在 /& :L 的刺
化学信息素则起一定的引诱和刺激产卵作用，在致 激量下没有明显的OPQ反应（P11(: (:= R1,:6，?@@&；
倦库蚊中被鉴定为（D）（E &5，4F）E4E乙酰氧基E&E十 S*6-16* ./ #".，/$$!）。
’I6C 昆虫学报 !0*%1"*2.2)2-(0%3("(0% JI卷
8@0，具有6个保守的半胱安酸），另外，还有’6个非
! 相关嗅觉机理 典型的VM4AG 基因，编码 FJ 8@0，+?端含有一些不
同于典型类的保守的半胱安酸残基，其余 ’* 个
!"# 蚊虫的嗅觉感器 VM4AG< 为 G-,<?+ 亚类（A.%<<=022 ,* %)D，*II*；
行为和神经生理研究证明，雌蚊虫的嗅觉感器 N%8=03?O"0Q% ,* %)D，*II*；H:5, ,* %)D，*IIC）。李正
位于触角和触须上（!"#$%&，’()*）。在许多蚊科 西等（*IIC）通过 SW?G+S方法研究了冈比亚按蚊复
（+,-."./0%）雌蚊中二氧化碳的嗅觉感器位于下颚须 合体（!"D-%./(%, "5=>-%X）中两种最重要的疟蚊，冈
上（1&023 02/ 4’+522%--，’((6），但检测皮肤释放气 比亚按蚊和阿拉伯按蚊的蚊种嗅觉特异性表达型，
味的感器主要在触角上（!%.7%&.28 02/ $02 9552， 发现有 ’* 个 4AG 候选基因显示种间差异表达，且
’(((），也有位于下颚须上的（1&023 02/ 4’+522%--， 发现阿拉伯按蚊触角中 4AG 的累积相对表达强度
’((6）。蚊虫触角上的嗅觉感器种类有毛状感器 高于冈比亚按蚊，认为这可能是由二者的不同寄主
（3&.":5/%0）、锥 形 感 器（;0<."52.0）、刺 形 感 器 偏好行为所致。另外，蚊虫中的有些 4AG 的构像会
（":0%3."0）、腔锥感器（"5-%5"52."0）和坛形感器 随着结合环境 >N 的变化而变化，如致倦库蚊的
（0=>,--0"%0），后三种感器数量较少，可能是感觉温 +Y,.4AG 在嗅觉感器的血淋巴 >N 值域结合产卵信
度的（!"#$%&，’()*）。埃及伊蚊对9?乳酸的敏感细胞 息素，但 >N 值较低时则不结合（9%0-，*IIJ）。
位于触角锥形感器上，而毛状感器感觉植物气味，包 当气味分子和 4AG< 结合后，被运送到跨膜嗅
括醛、醇、羧酸、脂肪族酯、萜品烯、酮类和芳族化合 觉受体蛋白。4S<为具有P个跨膜域的1?蛋白偶联
物（@0$.< 02/ A5B%2，’((C）。不同蚊虫触角上的感 受体（1G+S）。目前已在冈比亚按蚊中鉴定出至少
器数量可能有很大差异，冈比亚按蚊与其近缘种 有P(个气味受体基因（L%--%& 02/ Z5<<:0--，*IIF），
!"D #$%&’(%""$)%*$+ 的雌蚊触角上的嗅觉感器种类 其他昆虫如果蝇的全基因组序列中识别出至少 6’
一样，但后者的感器数量多出 ’EF（G.33< 02/ HB.%;%-， 个候选气味受体@5&基因。通过比较冈比亚按蚊和
*II6）。冈比亚按蚊雌蚊的每一触角有 6FI 个毛状 黑腹果蝇的基因组的4S<，发现两者同源性较差，蚊
感器和)C个锥形感器，估计总共有’ JIIK’ 6II个 虫基因组中有*P 个 4S<在果蝇的整个基因组无同
嗅觉神经元（!%.7%&.28 ,* %)D，*II’）。一般昆虫的口 源性，而果蝇的’)个4S<基因在蚊虫中也找不到相
喙富含味觉器官，但在冈比亚按蚊中却发现口喙上 应的序列（N.-- ,* %)D，*II*）。每一新的昆虫种类都
还有感觉人体气味的嗅觉感受细胞（LB52 ,* %)D， 会出现种类特异的新的 4S基因亚族，有人已经提
*II6）。 出，正是这些种类特异的4S<，决定了它们各自不同
!"$ 嗅觉受体与气味的结合 的寄主偏好，这些 4S<对应的配体有可能就是各自
嗅觉信号转导机制（如 1蛋白偶联的第二信使 的寄主释放的化合物，如水果挥发物对果蝇特异的
系统等）和神经中枢的处理（2%,&0- >&5"%<<.2M）机制 4S<，人体气味对蚊虫特异的4S（< N.-- ,* %)D，*II*）。
（如起指令作用的小球等）是嗅觉的两个重要方面 而那些在各类昆虫中同源性高的、在进化中保留下
（N./%;&02/ 02/ O:%>:%&/，’((P）。近年来随着生物信 来的4S，则可能在昆虫的嗅觉中起着独特和基础的
息学及分子生物技术的发展，蚊虫中参与嗅觉信号 作用。如首次在果蝇中发现的4S)F;，之后在疟蚊、
转导过程中的一些重要蛋白被克隆和鉴定。主要有 谷实夜蛾等其他昆虫中也被发现，且它们的序列呈
气味结合蛋白（5/5&023 ;.2/.2M >&53%.2<，4AG<）、嗅觉 现高度保守性（[.0 02/ HB.%;%-，*II6），在各自的嗅
受体（5-Q0"35&R &%"%>35&<，4S<）、气味降解酶（5/5& 觉中起着重要的作用，它们的 4S)F;基因敲除后的
/%M&0/.2M %2TR=%<，4@U<）等。 突变体的嗅觉相关行为严重削弱，当转入 4S)F;后
在蚊虫和其他昆虫中最早被鉴定的嗅觉相关蛋 又恢复了正常（90&<<52 ,* %)D，*IIC；\52%< ,* %)D，
白为一水溶性的，在感受器淋巴液中高度表达的一 *IIJ）。有些特异的 4S<也出现在同种物种中，]5X
类蛋白，这些分泌蛋白都含有大量的保守的半胱氨 等（*II’）发现在冈比亚按蚊中的一个 VM4S候选基
酸残基，被称为4AG，目前认为主要起运输疏水性的 因为雌性特异表达基因，且其表达量在喂血后会显
气味分子到达受体的载体作用。在冈比亚按蚊中鉴 著下降。通过行为和电生理研究，发现冈比亚按蚊
定出了JP个候选 4AG<，根据氨基酸序列的同源性 在喂血后，对人体释放的气味化合物的嗅觉敏感性
被广泛的分为 *( 个典型的 VM4AG（< 分子量为 ’C 和寄主搜寻能力都被抑制，直到完成生殖营养周期，
.9期 杜永均等：蚊虫搜寻吸血寄主和产卵行为的调节因子及相关嗅觉机理 .9EF
如产卵后搜寻寄主能力才被恢复（!"#$%&’ (’% 类似性。毛状感器和锥形感器的神经元通向触角叶
)"(*+,&-，./01）。这些数据说明冈比亚按蚊的嗅觉 （(’J&’’(" "#C&）的不同小球体区域（2’J#’ !" #$<，
系统中存在的一些雌性特异 23456，调控着它们对 899=；2’J#’ (’% 5#6N(-6，899:），而下颚须上的二氧
寄主释放化合物的敏感性，从而影响着它们的寄主 化碳神经元也通向触角叶，但位于不同的区域
搜寻。另外，7(""&,等（899:）同过转基因技术将两 （2’J#’ !" #$<，899=）。这种神经小球在埃及伊蚊的
个候选冈比亚按蚊 23456 基因转入黑腹果蝇特定 雌雄成虫中在数量和体积上有差异，雄蚊中为 :/
45;6中，直接证实了45在嗅觉中的作用。 个，而雌蚊为F9个（O3’&"" !" #$<，899F）。
!"! 嗅觉行为的神经生理 在风洞中研究吸血寄主气味的浓度和气味烟羽
蚊虫对引诱产卵挥发性气味的感觉反应研究非 （#%#- N"?,&）对埃及伊蚊向目标气味源定向飞行的
常有限，还停留在触角电位记录和活性化合物的鉴 影响（L&A&- !" #$<，.///C），埃及伊蚊在均质、湍流、
定上（)"(*+$&"" !" #$<，.//=；>? (’% @A""(-，.///(）， 细丝状的气味烟羽下对二氧化碳、人体皮肤气味和
嗅觉神经生理方面的主要工作集中在利用单感器记 BD乳酸具有不同的行为反应特点，蚊虫完成飞行的
录分析蚊虫触角对调控吸血寄主搜寻行为气味刺激 百分比在二氧化碳的湍流、细丝状气味烟羽下随浓
的敏感性和特异性。蚊虫嗅觉神经元编码气味化合 度增高而提高，而在均质气味刺激下，定向飞行的比
物组成、浓度以及在时间和空间上瞬间的浓度变化。 率要低。而对人体气味的反应，情况正相反，在均质
在冈比亚按蚊中，触角锥形感器上的嗅觉受体对氨 气味刺激下，定向飞行最多。二氧化碳和皮肤气味
气、乳酸、丁胺、戊胺等，以及如人工培养汗液、牛、 浓度升高，反应随之增强。BD乳酸则不一致，气味烟
BA,C?-3&-奶酪之类的复杂气味起反应，而毛状感器 羽在不同浓度范围内的影响不一样。因此，蚊虫对
上的嗅觉受体则对香叶基丙酮、羧酸类、丙酮、=D甲 不同化合物的行为反应特点是有差异的，但至今这
基D.D丁醇、ED甲基DFD庚烯D8D酮和吲哚敏感（@&AG&-A’+ 方面的工作十分有限。
!" #$<，899.）。HA?等（899E）进一步通过测定 :: 种
化合物的电生理反应鉴定了冈比亚按蚊触角中毛状 # 研究展望及应用
感器中E种类型和锥形感器中F种类型的嗅觉神经
元。在不同感器中鉴定到编译多种不同化合物的广 驱避剂一直是人类避免蚊虫叮咬的传统方法，
谱性的普通型神经元，中等专一性的神经元和 8 个 利用驱蚊植物可以追溯到几个世纪前。驱避剂有植
只对一种气味（3&-(’I" (*&J#’&）起感觉反应的特异性 物源性的或有机合成的。新的思路是从植物中寻找
神经元。锥形感器中的神经元感觉许多极性化合 对人和环境相对安全的强驱蚊活性的天然化合物
物，包括重要的引诱物氨和 BD乳酸。但只有在锥形 （P&I#?, !" #$<，8998）。衡量驱蚊剂的质量标准是有
感器中才有感觉 BD乳酸的神经元。K2L 技术记录 效性、安全性、使用方便、保护时间和成本。>KKQ是
到对 .8 种脂肪族羧酸常见的 K2L 浓度反应 长期以来使用最广泛的蚊虫驱避剂，可能通过抑制
（@&AG&-A’+ (’% M(’ B##’，.///）。单细胞电生理记录 蚊虫嗅觉受体对 BD乳酸的感觉反应而达到驱蚊目
研 究 其 他 几 种 按 蚊（ %&< %’#()!&*)*， %&< 的（>#3(’ !" #$<，.///）。但在皮肤内残留时间长，对
+,#-’)#&&,$#",*，%&< #"’./#’0,*）也得到了类似的反 儿童会有一些副作用。驱蚊酯（O5=F=F）在欧洲使用
应（M(’ %&’ )-#&+ (’% %&’ 4JJ&-，.///，8999）。冈比亚 了 89 多年，但直到 ./// 年才在美国登记注册。
按蚊雌蚊口喙上的嗅觉受体也感受人体气味中的部 RA*(-A%A（’ !)5 =98=）比 >KKQ 有效，而且持效时间
分化合物，如异戊酸、丁胺、一些酮类化合物、氧代羧 长。桉树油（主要成分 ND,&’JS(’& =，0D%A#"，简称
酸等（!$#’ !" #$<，899E）。 R@>）接近于>KKQ的驱避活性，但持效时间短。一
嗜吸动物的和嗜吸人血的蚊虫在周缘神经系统 些驱蚊草植物的主要成分就是香茅油，如在
水平对寄主气味有显著差异。如吸血后，蚊虫对乳 1!$#’2.&),34)"’.*,3 新鲜植物中的含量仅 9T8U V
酸的反应下降，这种吸血前后神经元活性在数量和 9T.U，主要包括香叶醇、里哪醇、香茅醇和异薄荷酮
质量上的变化，反映了搜寻吸血寄主和产卵行为上 等化合物，这样低的释放量其实不足以起有效的驱
的调节。与其他动物一样，蚊虫在中脑中加工各种 避作用（@(J6?%( !" #$<，.//E）。其他许多商业产品
信息并产生行为，周缘神经系统的嗅觉编码在不同 利用大量释放香茅醛（=，1D二甲基DED辛烯醛）或香叶
动物中变异较大，但在中枢神经系统上却有惊人的 醇（=，1D二甲基D8，ED辛二烯D.D醇）（浓度在 .9U W
<+:: 昆虫学报 *’"#6-"2.2$2+)’#7)-)’# "+卷
!"#不等）达到驱蚊目的。虽然这些植物源驱蚊剂 究上，缺乏对于更深层机理、不同种群蚊虫（如日出
比较安全但持效时间短，驱蚊效果都比 $%%& 差 性和夜出性蚊虫）搜寻吸血寄主和产卵行为机理的
（’() !" #$*，!++,；-./0./1 .01 ’()，!++2；-.1343 !" 差异、短距离引诱作用、环境因子的影响等研究。
#$*，!++2）。猫薄荷 %!&!"# ’#"#()# 的提取物 5，%6和
%，56的假荆芥内酯（0)7)8.4.9830)）被认为是比较理想 致谢 本文在撰稿过程中得到中国科学院遗传发育
的天然驱蚊剂，但有效保护时间也远低于 $%%&（郝 所林欣大博士及三位未名审阅者的讨论和修改，在
蕙玲等，!++:）。此外，驱避活性与化合物的立体异 此致谢。
构有关（;4(0 !" #$*，!+++）。驱避剂本身其实并不
参 考 文 献（!"#"$"%&"’）
杀死蚊虫，只是驱赶蚊虫于一定的区域之外，因此，
在开始使用<=,天内效果不错，但之后由于蚊虫仍 A.3 AB，$)0J ’K，$( KL，!++:M %N8/.98G30 3O 9.80G7 )PP)08G.4 3G4
静息在室内的角落里，必需吸血才能产卵，到时候蚊 93Q730)08P .01 8R)G/ /)7)44)08 .98GSG8T .J.G0P8 *!0!1 #$/2&)’"31 .01
虫就不顾驱避剂乱窜也要吸血，也就逐渐失去保护 43$!5&)&)!-&#$$!-1* *’"#6-"2.2$* 7)-*，2H（,）：",,U",V［M 郝蕙
玲，邓晓军，杜家纬，!++:M 猫薄荷精油有效成分的提取及其对
作用（杜永均，未发表资料），因此在室内应用的前景
白纹伊蚊、淡色库蚊的驱避活性* 昆虫学报，2（H ,）：",,U",V］
不大。为此，近几年有人提出了类似农业害虫防治
BG5’，5R3(KK，!++2M D430G0J，G1)08GOG9.8G30.01)N7/)PPG307/3OG4G0J3O8R)
的>?@A6>?BB 蚊虫控制理论，就是一面驱，另一面 9$WEP3O 313/.086XG01G0J 7/38)G0P G0 8R) Q.4./G. Q3PY(G83，*-2&8!$!1
诱杀，但离实际应用还有距离。 +#./)#!* *’"#6-"2.2$* 7)-*，2V（2）：2<VU2!,［M 李正西，5AI?
上世纪:+ 年代中期，由于 $$& 的使用使人们 KK，!++2M 冈比亚按蚊嗅觉结合蛋白候选基因9$WE的克隆鉴定
及其表达* 昆虫学报，2（V 2）：2<VU2!,］
相信蚊虫似乎已经绝迹，停止了有关引诱蚊虫的研
BG5’，5R3( KK，@R)0 5Z，[G)41 B，!++2M D430G0J，G1)08GOG9.8G30 .01
究工作。近!+ 多年对于蚊虫吸血搜寻行为和产卵
)N7/)PPG30 7/3OG4G0J 3O 8R) 9$WEP 3O 313/.086XG01G0J 7/38)G0P G0 8R)
的嗅觉机理研究积累和理解，期望最终能够开发出
Q.4./G.Q3PY(G83，*-2&8!$!1+#./)#!.01 **#/)!-1)1*7’)!-’!)-48)-#
高效的诱蚊装置。然而，研究表明脊椎动物与媒介 （7!()!14），,2（,）：!2,U!"< ［* 李正西，5AI? KK，沈佐锐，B*
昆虫的关系远比我们原来想象的要复杂。目前在美 [G)41，!++2M 疟蚊E037R)4)PJ.QXG.)和E*.XG)0PGP嗅觉结合蛋白
国利用二氧化碳、<6辛烯6,6醇、温度、湿度集成设计 基因的鉴定和表达谱分析* 中国科学 D辑生命科学，,2（,）：
!2,U!"<］
的诱捕装置价格每台在"++=< +++美元，这基本上
E44.0@E，-)/0G)/?Z，;4G0)$B，!++:M E88/.98G303OQ3PY(G83)P83S34.8G4)P
没有市场。常用的二氧化碳和灯光结合的诱蚊装置
.PP39G.8)1\G8RX4331* 9* :!’"2(6’2$*，,（< <）：V<UV]*
并不理想，常常诱捕到许多无关紧要的昆虫，不足以
E44.0@E，;4G0) $B，<HH"M %S.4(.8G30 3O 3/J.0G9 G0O(PG30P .01 PT08R)8G9
监测蚊虫传播的病原体。吸血寄主和产卵场所所释 93Q73(01PQ)1G.8G0J 3SG73PG8G30 G0 *!0!1 #$/2&)’"31 .01 *!0!1 #!+,&")
放的气味组成复杂，要确定其中的活性组分并不容 （$G78)/.：D(4G9G1.)）* 9* 48!.* 6’2$*，!<：<]2VU<]:+*
易。引入CD6%E$技术可以快速地确定可能的活性 E0830@，Z3P7./PK>，!++2M ^(.08G8.GS).0.4TPGP3O34O.983/T/)9)783/0)(/30
7/3_)98G30P G0 8R) .08)00.4 43X) 3O 8R) Q.4./G. Q3PY(G83，*-2&8!$!1
化合物（$( .01 FG44./，<HHH.），但国际上相关研究却
+#./)#!* 9* 42.&* %!3(2$*，2V"：,<"U,!:*
非常少。此外，随着基因工程技术、电生理技术、化
E0830@，S.0B330 KKE，F)G_)/G0‘ K，@QG1 AF，&.‘‘)0 L，Z3P7.)PK>，
学分析和结构鉴定技术的发展，一些新的气味结合
!++,M D)08/.4 7/3_)98G30P 3O 34O.983/T /)9)783/ 0)(/30P O/3Q PG0J4)
蛋白（I->）将不断被发现，生理功能也将进一步被 .08)00.4 .01 7.47.4 P)0PG44. G0 Q3PY(G83)P* *("82&20 7"(3’"3(! ;
明确，从而找到其抑制物，应用于蚊虫防治。从一些 <!=!$2&.!-"，,!：,<HU,!V*
几乎从不会被蚊虫叮咬的人群中寻找驱避化合物， -.1343 E，a4X3([email protected] %，I()1/.3J3 E>，D3P8.08G0G D，!++2M
%S.4(.8G303O 8R) P)0PG8GSG8T 3O *!0!1 #!+,&") .01 *-2&8!$!1 +#./)#!
而从易被蚊虫叮咬的人群中寻找引诱化合物，这是
93Q74)NQ3PY(G83)P 83 8\3 G0P)98 /)7)44)08P：$%%& .01 ;-Z ,+!,M
许多国际著名实验室正在努力的方向。已有实验室
>(2&* ?!0* @-"* A!#$"8，（H ,）：,,+U,,2*
宣称找到了类似于 $%%& 的更低毒性的天然驱避 -./0./1$Z，’() Z$，!++2M B.X3/.83/T )S.4(.8G30 3O Q3PY(G83 /)7)44)08P
剂。另一种思路是通过过度刺激或抑制化合物（例 .J.G0P8 *!0!1#$/2&)’"31，43$!5-)+()&#$&31，.01 B’8$!(2"#"31"()1!()#"31
如里那醇）使蚊虫失去嗅觉功能，长时间处于不停的 （$G78)/.：D(4G9G1.)）* 9* ?!0* 6-"2.2$*，2（< 2）：V!:UV,+*
无目的的飞行。当然所有这些思路有赖于我们对蚊 -)084)TF$，$.T K[，<H]HM DR)QG9.4 )9343JT .01 X)R.SG3/.4 .P7)98P 3O
Q3PY(G833SG73PG8G30* *--* C!=* 6-"2.2$*，,2：2+<U2!<*
虫嗅觉机理的深层认识。但至今基本上局限于埃及
-)/0G)/?Z，;4G0)$B，-./0./1$Z，@9R/)9‘D%，b3P8ZE，!+++M E0.4TPGP
伊蚊 ** #!+,&") 和冈比亚按蚊*-* +#./)#! 搜寻吸
3OR(Q.0P‘G0)Q.0.8G30PXTJ.P9R/3Q.83J/.7RTcQ.PPP7)98/3Q)8/T* !M
血寄主以及库蚊和伊蚊产卵行为的化学调控行为研
a1)08GOG9.8G303OS34.8G4)93Q73(01P8R.8./)9.01G1.8).88/.98.08PO3/8R)
RE期 杜永均等：蚊虫搜寻吸血寄主和产卵行为的调节因子及相关嗅觉机理 RE50
!"##$%&"’"()$*+,-.$（!"#"$ %"&’()*）/ !+%,’)*-%, ./"0*$)1’，01（2）： &")C#"!"##$%&"’"()$*+,-.$"*.$?,)C7*S-7$D$,(*/ 2/ 4:(/ 8*5,/，
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6(CS*@B>，HJ?$#." [T，ZCSS"7 M，;"SS"( Z，1EEEG @-J($K-C# I($%.? 3R52V/
"7?C7J"*.?" C..(CJ.-’"7"** $& ?,)C7 *%"C. &$( .?" )C#C(-C )$*+,-.$， X(C7.B，W’Y$77"#9，RUU5G [#"J.($Q?!*-$#$I-JC#9"*Q$7*"*&($)9"J"Q.$(
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)$*+,-.$，!+5(/","$ &%06*%"，.$ .%$ J$)Q$7"7.* $& ?,)C7 *%"C.， $D$,(*/ 7+$"-)>-*/ !((,/，4：FF43FFU/
C))$7-CC7D <L#CJ.-J CJ-D，-7 C7 $#&CJ.$)"."(/ =/’$*5,/ 4+)505,/， >C##")[，N$_BP，a%-"K"#<T，YC(#*$7T9，1EE2G B)$*+,-.$("J"Q.$(&$(
15：R213R2V/ ?,)C7L*%"C.$D$(C7./ E%)91"，210：1R131RF/
’C7D"76($"SO]N，D"7W.."(YT，RUUUG W#&CJ.$(!*"7*-.-’-.-"*$&)$*+,-.$"* >"S)C.LHJC&";H，HJC&"Y9，@J:-77"!BT，ZC7$,!"@B，1EE1G X"7$)"L
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6;期 杜永均等：蚊虫搜寻吸血寄主和产卵行为的调节因子及相关嗅觉机理 6;H8
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;)&.-*<4%-5.#5 $%,5，NH：6H8:6<H5 （责任编辑：袁德成）
