Table Of ContentOkologie kompakt
Wolfgang Nentwig, Sven Bacher, Roland Brandl
Okologie kompakt
2.Auflage
Autoren
Prof.Dr.WolfgangNentwig Prof.Dr.RolandBrandl
InstitutfurOkologieundEvolution Tierokologie/PbBiologie
UniversitatBern Philipps-UniversitatMarburg
Baltzerstr.6 D-35032Marburg
CH-3012Bern [email protected]
e-mail:[email protected]
PDDr.SvenBacher
DepartmentofBiology
Ecology&EvolutionUnit
UniversityofFribourg
Ch.duMusee10
CH-1700Fribourg
e-mail:[email protected]
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2.Auflage2009
©SpektrumAkademischerVerlagHeidelberg2009
SpektrumAkademischerVerlagisteinImprintvonSpringer
09 10 II 12 13 54321
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PlanungundLektorat:Dr.UlrichG.Moltmann,MartinaMechler
Satz:TypoDesignHecker,Leimen
Umschlaggestaltung:SpieszDesign,Neu-Ulm
Titelfotografie:©SaschaRosner,www.fotouristen.de.
DasUmschlagbildzeigtBlattwespenlarven(Nematussp.,Tenthredinidae)beimFraB.
ISBN978-3-8274-2304-7
Inhalt
Organismen 1
1.1 OrganismenundArten 1
1.1.1 Eigenschaften von Organismen 1
1.1.2 Phanotyp,Genotyp,Okotyp 3
1.1.3 ArtbegriffundArtenzahl 4
1.2 DieUmweltderOrganismen 7
1.2.1 Anpassung 7
1.2.2 Einstrahlungund Photosynthese 8
1.2.3 Temperatur 11
1.2.4 Feuer 15
1.2.5 Wasser alsRessource 17
1.2.6 Biogene ElementealsRessourcen 23
1.2.7 Boden alsRessource 30
1.3 Raumlicheund zeitlicheAspekte der Umwelt 33
1.3.1 Flache undAreal 33
1.3.2 ZeitlicheAspektederUmwelt 35
1.3.3 DasAlter von Organismen 37
1.4 Das Konzept der okologischen Nische 38
2 Populationen 45
2.1 Die fundamentale Gleichungfur die Populationsgrofse 46
2.2 Die Populationsgrofse 49
2.3 Populationsdynamik 53
2.3.1 UngebremstesPopulationswachstum 53
2.3.2 LogistischesPopulationswachstum 56
2.3.3 Kontinuierliches Populationswachstum 61
2.3.4 Populationswachstum undAltersstruktur 62
2.4 Evolutionvon Lebenszyklen 71
2.5 Dichteregulationund Populationsschwankungen 75
2.5.1 Intraspezifische Konkurrenz 75
2.5.2 Regulation und Limitierung 78
2.5.3 Stochastizitat 80
2.5.4 Dichteregulation in naturlichen Populationen 82
2.5.5 Zyklen und Chaos 84
VI Inhalt
2.6 Systemevon Populationen 86
2.6.1 Immigrationund Emigration 86
2.6.2 DieMetapopulation 89
2.6.3 DasAreal 92
3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten 95
3.1 Nahrungserwerb 96
3.1.1 Spezialisierung 96
3.1.2 OptimalerNahrungserwerb 100
PraferenzoderWechselder Nahrung 100
Dichteabhangigkeit:FunktionelleReaktion 102
Dichteabhangigkeit:NumerischeReaktion 107
3.2 Dietrophischen Ebenen 108
3.2.1 Zersetzer,Destruenten,Detritivoren 108
3.2.2 Primarproduzenten: Pflanzen 110
3.2.3 Primarkonsumenten:Herbivoren 113
3.2.4 Sekundarkonsumenten:Carnivoren 114
3.2.5 Omnivoren 115
3.2.6 Parasiten, Krankheiten,Vektoren 115
3.3 PrinzipienderWechselwirkungen 117
3.4 Wechselwirkungen aufderselben trophischen Ebene 119
3.4.1 Interspezifische Konkurrenz 119
3.4.2 GegenseitigeForderung 125
3.4.3 Mimikry 125
3.5 Wechselwirkungen tiberzweitrophischeEbenen 127
3.5.1 Rauber und Beute 127
Auswirkungen aufIndividuen 127
Auswirkungen aufdiePopulation 130
3.5.2 Herbivoren und Pflanzen 138
Auswirkungen aufdiePflanze 139
Reaktionder Pflanzen 140
Auswirkungen aufdieHerbivoren 144
3.5.3 Parasiten und ihreWirte 146
Auswirkungen von Parasiten aufihreWirte 146
Epidemiologievon Mikroparasiten 146
3.6 Mutualismus 151
3.6.1 Einteilungvon Mutualismen 152
3.6.2 Mutualismensindkontextabhangig 153
3.6.3 AusnutzungvonMutualismen 154
3.7 Wechselwirkungen tibermehreretrophischeEbenen 155
3.7.1 Kaskadeneffekteeinzelner Populationen 156
3.7.2 Nahrungsnetze 159
Darstellungvonqualitativen Nahrungsnetzen 159
Beschreibungvonqualitativen Nahrungsnetzendurch Indices 160
3.7.3 KaskadeneffektetrophischerEbenen 161
Inhalt VII
4 lebensgemeinschaften 165
4.1 Strukturvon Lebensgemeinschaften 169
4.1.1 ErfassungvonArtengemeinschaften 169
4.1.2 GrundmusterinArtengemeinschaften 170
4.1.3 KlassifizierungvonArtengemeinschaften 173
KlassifizierungderArtenvielfalt 173
Klassifizierungvon Pflanzengesellschaften 174
Tiergemeinschaften 176
ComputergestutzteKlassifizierungvon Lebensgemeinschaften 177
4.2 Okologische Prozessein Lebensgemeinschaften 178
4.2.1 Lebensgemeinschaften und regionalerArtenpool 178
Inselbiogeographie 180
Arten-Flachen-Beziehung 186
Neutrale Theorievon Hubbell 187
4.2.2 DieBedeutungder Konkurrenz inArtengemeinschaften 189
4.2.3 DieBedeutungvon Pradation und Storungenfur
Lebensgemeinschaften 193
4.3 Dynamikvon Lebensgemeinschaften 196
4.4 Gleichgewichte versusNichtgleichwichte in Lebensgemeinschaften 198
4.5 Biodiversitat 199
4.6 Biogeographie 201
4.6.1 Speziation, Extinktion und Artenvielfalt 201
4.6.2 Grofsraumige Muster derArtenvielfalt 206
Gleichgewichtshypothesen 207
Hypothesen,diekeinGleichgewichtfordern 208
GeographischeRandbedingungen 208
4.6.3 BiogeographischeGliederungder Erdoberflache 209
5 Okosysteme 215
5.1 Energiefluss 215
5.1.1 Energieeinstrahlung 215
5.1.2 Produktion 217
5.1.3 Nahrungskette undNahrungsnetz 220
5.1.4 Okologische Effizienzund Korpergrofse 221
5.2 Stofffluss 225
5.2.1 Wasser 226
5.2.2 Kohlenstoff 228
5.2.3 Stickstoff 234
5.2.4 Phosphor 237
5.3 Informationsfluss 239
5.3.1 PhysikalischubertrageneInformation 239
5.3.2 Chemisch ubertrageneInformation 241
VIII Inhalt
6 Grolllebensraurne derErde 245
6.1 TerrestrischeLebensraume 245
6.1.1 TropischerRegenwald (feuchttropischeZone) 247
6.1.2 Tropisch-subtropischeRegenzeitenwalderundSavannen
(trockentropischeZone) 249
6.1.3 HeiBe Halbwusten undWiisten (subtropisch-tropische
Wiistenzone) 250
6.1.4 Mediterranwarmtemperate,durre- undepisodisch
frostbelastete Gebiete mit Hartlaubwaldern 251
6.1.5 Warmtemperate,regenreiche,episodischfrostbelastete
Gebiete mitimmergriinenLorbeerwaldern 252
6.1.6 KuhltemperateZone der laubabwerfendenWalder 253
6.1.7 WinterkalteSteppen, Halbwiisten undWiisten
(kalt-arideZone) 254
6.1.8 WinterkalteNadelwaldgebiete oderTaiga(boreale Zone) 255
6.1.9 Tundren undpolare Wiisten (polareundsubpolareZone) 256
6.2 Limnische Lebensraume 257
6.2.1 Pliefsgewasser 257
6.2.2 Seen 258
6.3 GrofslebensraumedesMeeres 259
6.3.1 Pelagial 260
6.3.2 Benthal 261
7 Angewandte Okologie 263
7.1 Vonder Naturlandschaftzur Kulturlandschaft 263
7.2 Nachhaltigkeitin der Landnutzung 266
7.2.1 Forstwirtschaft,Landwirtschaftund Fischereiwirtschaft 267
Forstwirtschaft 267
Landwirtschaft 267
Fischereiwirtschaft 269
7.2.2 BiologischeSchadlingskontrolle 270
7.2.3 GenetischveranderteOrganismen 274
7.3 Naturschutz 276
7.3.1 Waswollen wirschiitzen? 277
Arten, Populationen,Gene 277
Schlusselarten, Schirmarten,Gemeinschaften,Lebensraume 280
7.3.2 WelchenWerthat Biodiversitati 283
OkonomischerWertvonArten undihren Produkten 284
OkonomischerWertvon Okosystemfunktionen 285
Wissenschaftlich-informellerWertvonArten 285
IdeellerWert vonArten und Okosystemen 286
7.3.3 WasbedrohtBiodiversitati 287
SelektivesIagenundSammeln 287
Veranderungvon Lebensraumen 289
Floren-und Faunenverfalschung 290
Inhalt IX
Artensterben 293
7.3.4 Naturschutzkonzepte 295
Schutz aufArtniveau 295
Lebensraumschutzund Pflegemafsnahmen 296
Schutz durch angepasste Nutzung 298
IntegrationoderSegregation? 299
8 literatur 303
8.1 ZitierteLiteratur 303
8.2 WeiterfuhrendeLiteratur 316
Index 327
Vorwort zur 1. Auflage
Die erste Definition von Okologie durch Ernst Haeckel erfolgte 1866.Nimmt man
diesesIahralsGeburtstagederOkologe,sohatsichunsere 140JahrealteWissenschaft
seithergewaltigverandert.AusgehendvondemgriechischenWort oikos(= Haus) ver
stehen wir unter Okologie aIle Interaktionen zwischen Organismen (Individuen,
Populationen, Lebensgemeinschaften) und mit ihrer abiotischen und biotischen
UmweltimHinblickaufEnergie-,Stoff-undInformationsfluss.Hieraus ergeben sich
auch die verschiedenen 5pezialgebiete der Okologie und damit auch die Gliederung
diesesBuches.
DerBereich,dersichmit derAnpassungderArten anihreUmweltbefasst,wird als
Okophysiologie oder (bio)chemische Okologie (ecophysiology,(bio)chemical ecology)
bezeichnet. Die Interaktionen der Individuen in Populationen und Metapopulati
onenwerden inder Populationsokologie(population ecology) behandelt.Uber Inter
aktionenvon zweiund mehrerenArten gelangen wir zur Gerneinschafts- oder Oko
systemokologie (communityecology,ecosystemecology).GrofslebensraumeundLand
schaften (landscape ecology) bilden schlieBlichdie oberste Integrationsebeneaufder
Erde.
Okologie hat in den 140Iahren den Wegvon einer aufArten konzentrierten,oft
deskriptiven Disziplin zu einer auf Konzepten und Hypothesen basierten, experi
mentell arbeitenden Wissenschaft gefunden. Der eigentliche 5pagat, den Okologen
aber standig vollfuhren mussen, liegt zwischen dem berechtigten Anspruch der
Gesellschaft,diesichvon der Okologie Losungsansatze fur unsere Umweltprobleme
erhofft,undder DurchfuhrbarkeitwissenschaftlichstichhaltigerUntersuchungen,die
aIlzuoftdurch finanzieIle,aberauch durcherkenntnistheoretischeFaktoren limitiert
sind.Wirkonnenz.B.keineExperimentezuden FolgendesKlimawandelsdurchfuh
ren,da kein Kontrollplanet ohne Klimaerwarmung zur Verfugung steht.In solchen
FallengreiftdieokologischeForschunginden letztenIahrenzunehmendaufdieAus
wertung von langjahrigen Datenaufnahmen mit neuen statistischen Methoden
zuruck, dieunterdem BegriffMakrookologiezusammengefasstwerden.
ZwaristdieUmweltdesMenschen nureinTeilaspektheutigerokologischerPrage
stellungenundvieleLosungsansatzevonUmweltproblemensind vordergrundigeher
technischerNatur, dennochsind angewandteAspekteder Okologievon groBerRele
vanzfur unsere Gesellschaft.DieunterschiedlichenUmwelttechnologienwerden sich
beispielsweiseim 21.Iahrhundert zum Motor der Weltwirtschaft und zu einem der
Description:Viele Dozenten wurden nach ihren Lehrinhalten befragt. Herausgekommen ist dieses optimal an das Bachelor-Modul „Ökologie" angepasste Studienbuch, das für Studierende der Biologie, der Umweltnaturwissenschaften, des Natur- und Landschaftsmanagements sowie für Agrar- und Forstwissenschaftler geei
