Table Of ContentNeuroscienze dell’attività motoria
Laura Mandolesi
Neuroscienze
dell’attività motoria
Verso un sistema cognitivo-motorio
123
Laura Mandolesi
DiSIST, Facoltà di Scienze Motorie
Università degli Studi di Napoli "Parthenope", Napoli
IRCCS Fondazione Santa Lucia, Roma
ISBN 978-88-470-2624-7 ISBN 978-88-470-2625-4 (eBook)
DOI 10.1007/978-88-470-2625-4
© Springer-Verlag Italia 2012
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9 8 7 6 5 4 3 2 1 2012 2013 2014 2015
Layout copertina:Ikona S.r.l., Milano
Immagine di copertina:fotografia di un neurone corticale scattata da Paola De Bartolo
Impaginazione: Ikona S.r.l., Milano
Stampa: Grafiche Porpora, Segrate (MI)
Stampato in Italia
Springer-Verlag Italia S.r.l., Via Decembrio 28, I-20137 Milano
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A Leonardo,
con l’augurio che un giorno
anche lui, come me,
possa rimanere affascinato
dalla complessità neuronale delle sue azioni.
Prefazione
Il desiderio di scrivere questo libro è nato dal fatto che molto spesso gli studenti (e
purtroppo non solo loro) considerano il sistema motorio come l’esecutore centrale
di un qualsiasi movimento o di uno specifico gesto atletico, ignorando che alla base
di ogni tipo di comportamento motorio ci sono sempre due neuroni che comunica-
no tra di loro, non necessariamente facenti parte dei “classici” circuiti motori e,
soprattutto, non obbligatoriamente in contatto con il muscolo.
Fino a qualche anno fa il sistema motorio era considerato un semplice program-
matore ed esecutore di movimenti. Oggi le recenti scoperte, soprattutto italiane,
hanno permesso di dimostrare che questo sistema è anche attivamente coinvolto in
una serie di meccanismi di integrazione percettiva considerati da sempre dominio
dei più alti processi cognitivi. In maniera direi rivoluzionaria, il sistema motorio si
è guadagnato un ruolo di tutto rispetto nella cognizione umana e non. Inoltre, le
moderne metodiche delle neuroscienze hanno aiutato a evidenziare come il confine
tra ciò che è motorio e ciò che è cognitivo risulti estremamente approssimativo,
forse addirittura inesistente.
Nei più comuni e autorevoli libri di testo, per spiegare quanto sia importante
l’attività motoria si descrive il ciclo vitale dell’ascidia, un piccolo animaletto mari-
no con una notocorda (che nei vertebrati si evolve in colonna vertebrale) e un tubo
neurale (la struttura presente negli embrioni da cui si origina il sistema nervoso cen-
trale). L’ascidia nasce da un uovo, si sviluppa in larva e inizia a muoversi attiva-
mente finché non trova uno scoglio su cui attaccarsi e aderire in maniera definitiva
cessando così ogni forma di movimento. Durante questa metamorfosi la notocorda
e il tubo neurale vengono assorbiti. Il neurologo colombiano Rodolfo Llinás, spie-
gando tale processo nell’ambito della sua teoria evoluzionistica, sottolineò come il
sistema nervoso centrale si sia evoluto proprio per consentire il movimento, senza
il quale non ci sarebbe bisogno di alcun cervello1. In realtà, questa ipotesi, seppure
affascinante, è risultata falsa almeno per quanto riguarda l’uomo e la scimmia.
Paradossalmente, anche senza movimento tutto il nostro cervello lavora, funziona,
1 Llinás R (2001) I of the vortex: from neurons to self. The MIT Press, Cambridge, MA.
vii
viii Prefazione
elabora, agisce! Come? Esistono dei neuroni all’interno dei circuiti cognitivo-moto-
ri che si attivano anche se stiamo fermi a osservare qualcun altro nell’atto di ese-
guire un’azione2. Queste cellule nervose sono passate alla storia con il nome di neu-
roni specchio grazie alla loro capacità di attivarsi riflettendo le azioni degli altri.
Meraviglioso no? Questa scoperta “made in Italy”3 ha aperto innumerevoli strade
alla ricerca in campo sia sperimentale sia clinico. Basti pensare a tutte quelle per-
sone che a causa di un ictus o di un incidente stradale non si possono muovere.
Ebbene, oggi sappiamo che anche i loro circuiti cerebrali, motori e non, continua-
no a funzionare contribuendo alla riabilitazione del movimento “visibile”.
Conoscere quindi tale potenzialità equivale a sviluppare strumenti terapeutici e
riabilitativi in grado di migliorare la vita di molti pazienti affetti da patologie del
sistema motorio. Spostandoci poi sul piano educativo, sapere che l’osservazione di
un’azione produce l’attivazione di circuiti neurali deputati anche all’esecuzione,
rende l’apprendimento per osservazione uno strumento indispensabile per acquisi-
re e sviluppare nuove procedure. E ancora, immaginate quanto tesoro ne possa fare
un allenatore che deve insegnare una disciplina sportiva o un atleta che desidera
perfezionare la propria tecnica.
La ricerca sui neuroni specchio ha caratterizzato diversi campi e livelli di inda-
gine e oggi sappiamo che i processi cerebrali sottostanti la previsionee la compren-
sionedi un’azione chiamano in causa proprio questi circuiti. Recentemente alcuni
neuroscienziati hanno dimostrato sperimentalmente come addirittura l’osservazio-
ne di un’emozione in un’altra persona determini in chi la osserva l’attivazione degli
stessi circuiti neuronali che si attivano quando poi è l’osservatore a provare quell’e-
mozione4.
Durante il mio iter formativo sono stata spesso a contatto con persone che hanno
dedicato la propria vita a insegnare concetti e tecniche sportive. Mi sono resa conto
che pochi, troppo pochi conoscono i neuroni specchio e ciò che si cela dietro un atto
motorio, conoscenze indispensabili per insegnare una procedura motoria. Invece,
molti ritengono che un comando motorio parta solo dalla corteccia cerebrale, igno-
rando che movimenti semplici possono essere anche comandati dal midollo spinale,
così come le azioni sono mediate da aree corticali e sottocorticali non motorie.
Un altro argomento che verrà approfondito in questo libro riguarda come l’am-
biente che ci circonda sia in grado di modulare i nostri circuiti cerebrali. È stato
dimostrato che una vita ricca di esperienze cognitive, motorie, sociali, affettive ecc.,
induce determinati cambiamenti nella struttura e nella funzionalità dei nostri circui-
ti neuronali. Tali fenomeni di plasticità cerebrale favoriscono la produzione di alcu-
ne molecole, oggi identificate nei fattori neurotrofici, in grado di proteggerci dalle
malattie neurodegenerative come l’Alzheimer. In quest’ottica, anche soltanto una
2 Di Pellegrino G, Fadiga L, Fogassi L et al (1992) Understanding motor events: a neurophysio-
logical study. Exp Brain Res 91:176–180.
3 La scoperta dei neuroni specchio è opera di un gruppo di neuroscienziati dell’Università di
Parma coordinato da Giacomo Rizzolatti (vedi nota 10 del Capitolo 1).
4Wicker B, Keysers C, Plailly J et al (2003) Both of us disgusted in my insula: the common neu-
ral basis of seeing and feeling disgust. Neuron 40:655–664.
Prefazione ix
costante attività motoria di tipo aerobico riesce a proteggere il nostro cervello,
aumentando quelle che sono definite le sue riserve5.
Non è “fantascienza”, sono solo i progressi delle Neuroscienze!
È anche per questo motivo che ho sentito l’esigenza di contribuire, nel mio pic-
colo, a divulgare i risultati ottenuti sul sistema motorio che è altresì un sistema in
cui la cognizione trova dimora.
L’intero libro è articolato in dieci capitoli e tre appendici, pensate con l’intento
di aiutare il lettore nel ripasso dei concetti neurofisiologici e anatomici di base. I
primi due capitoli fungono da introduzione alle neuroscienze dell’attività motoria.
Infatti vi vengono descritti la storia delle neuroscienze con particolare riferimento
alle scoperte riguardanti il sistema motorio, nonché i metodi di indagine e alcuni
elementi chiave di natura terminologica che forniscono al lettore gli strumenti les-
sicali utili alla comprensione dei concetti espressi nel libro. I tre capitoli successi-
vi riguardano le basi anatomo-fisiologiche su cui si fonda il “classico” sistema
motorio, ovvero il modo in cui il SNC comanda e coordina i vari tipi di movimen-
to. Dal quinto capitolo in poi, viene descritto l’altro aspetto del sistema motorio,
inteso non solo come l’esecutore di movimenti, ma anche come programmatore e
pianificatore di atti motori e azioni. In questi capitoli vengono infatti approfonditi i
circuiti neuronali cognitivo-motori che ci permettono di processare l’informazione
motoria in maniera più astratta. Vedremo come anche la sola osservazionedi azio-
ni induca significative risposte neuronali in determinati distretti cerebrali così come
l’immaginazione e la rappresentazione mentale di comportamenti motori diretti
verso un fine. Inoltre, viene illustrato in maniera approfondita l’impiego di tali con-
quiste conoscitive nella ricerca clinica e terapeutica al fine di migliorare e recupe-
rare specifiche abilità motorie. L’ultimo capitolo, nonostante si integri con l’intero
testo, affronta un argomento a sé stante, in quanto tratta del sonno, un processo
cerebrale che riguarda anche l’attività motoria. Infatti, durante il sonno si consoli-
dano le informazioni, motorie e non, acquisite durante le precedenti ore di veglia.
Tale processo è ovviamente descritto in chiave neurobiologica, con l’intento di
stuzzicare l’interesse del lettore anche alla comprensione dei processi sottostanti la
memoria motoria la cui conoscenza aggiunge nuovi strumenti di potenziamento
sulla prestazione sportiva.
Gli argomenti del libro sono trattati con continui riferimenti agli ambienti spor-
tivo e neuroriabilitativo, ambiti in cui la conoscenza del sistema motorio risulta di
fondamentale importanza.
Roma, aprile 2012 Laura Mandolesi
5 Stern Y (2002) What is cognitive reserve? Theory and research application of the reserve con-
cept. J Int Neuropsychol Soc 8:448–460.
L’Autrice
Laura Mandolesi è nata a Roma il 5 ottobre 1972. Ricercatore Universitario in
Psicobiologia presso la Facoltà di Scienze Motorie dell’Università degli Studi di
Napoli “Parthenope”, è anche Istruttore Fluviale della Federazione Italiana Canoa
Turistica. Svolge la propria attività di ricerca presso la Fondazione Santa Lucia di
Roma. Autore e coautore di molte pubblicazioni scientifiche, tra cui Psicologia e
psicobiologia dell’apprendimento (Springer-Verlag, Milano, 2004), ha curato l’edi-
zione dei libri L’altra metà del fiume e L’altra metà del mare che raccontano le
emozioni di donne canoiste (Aracne Editrice, Roma, 2007, 2008) ed è autore di Ally
e il popolo dei Fluv (Il Filo Albatros Editore, Roma, 2010), una storia di fantasia
per ragazzi ideata per sensibilizzare i giovani a un’attività motoria sana e naturali-
stica, riconosciuta dal Premio di Letteratura Internazionale “Il Molinello” come la
favola di Natale 2011.
x
Indice
1 Le neuroscienze: percorsi storici e metodi di studio
dell’attività motoria.................................................................................. 1
1.1 Che cosa sono le neuroscienze?..................................................... 1
1.2 Un po’ di storia.............................................................................. 2
1.3 Metodi di studio dell’attività motoria............................................ 9
1.3.1 Tecniche di neuroanatomia............................................................ 11
1.3.2 Registrazione dell’attività neuronale............................................. 13
1.3.3 Neurovisualizzazione strutturale e funzionale............................... 15
1.3.4 Esempio di stimolazione cerebrale................................................ 16
1.3.5 Metodi di analisi del movimento................................................... 17
1.3.6 Valutazione del comportamento..................................................... 19
Bibliografia................................................................................................. 21
2 Movimento, atto motorio e azione.......................................................... 25
2.1 Chiarimenti terminologici.............................................................. 25
2.2 Comportamenti motori volontari, attività motorie
ritmiche e riflesse........................................................................... 27
2.3 Comportamenti motori a circuito chiuso e aperto......................... 29
Bibliografia................................................................................................. 30
3 Come fare.................................................................................................. 31
3.1 I motoneuroni................................................................................. 31
3.1.1 L’unità motoria............................................................................... 32
3.1.2 L’azione dell’acetilcolina sui muscoli........................................... 36
3.1.3 Alterazioni neurotrasmettitoriali.................................................... 38
3.2 I muscoli......................................................................................... 38
3.2.1 Anatomia e principi di contrazione muscolare.............................. 40
3.2.2 I recettori all’interno dei muscoli.................................................. 41
3.3 I circuiti neuronali.......................................................................... 45
xi
xii Indice
3.3.1 Divergenza e convergenza.............................................................. 45
3.3.2 Inibizione laterale........................................................................... 47
Bibliografia................................................................................................. 47
4 Fare............................................................................................................ 49
4.1 Livelli di elaborazione motoria...................................................... 51
4.1.1 Il midollo spinale e i riflessi.......................................................... 54
4.1.2 Il tronco dell’encefalo.................................................................... 58
4.1.3 Il livello corticale........................................................................... 59
4.2 I sistemi di controllo...................................................................... 63
4.2.1 Il cervelletto................................................................................... 63
4.2.2 I nuclei della base.......................................................................... 67
Bibliografia................................................................................................. 70
5 Voler fare: quando l’azione diventa cognizione..................................... 73
5.1 La pianificazione motoria.............................................................. 74
5.2 Pronti, partenza, via!...................................................................... 77
5.3 L’area 6 di Brodmann: il puzzle motorio....................................... 78
5.4 Le connessioni estrinseche dell’area 6.......................................... 79
5.4.1 Il lobo parietale e la corteccia parietale posteriore........................ 80
5.4.2 Il lobo frontale e la corteccia prefrontale...................................... 82
5.5 Percezione e azione........................................................................ 83
5.6 La codifica dello spazio................................................................. 86
Bibliografia................................................................................................. 87
6 Veder fare.................................................................................................. 91
6.1 I neuroni canonici in F5................................................................. 92
6.2 I neuroni specchio in F5................................................................ 94
6.3 Il circuito PF/PFG-F5: lo specchio delle azioni............................ 95
6.4 Il sistema specchio nell’uomo........................................................ 96
6.5 La comprensione dell’intenzione altrui......................................... 97
6.6 Il sistema specchio negli atleti....................................................... 99
6.7 Il ruolo dell’esperienza motoria..................................................... 100
6.8 Dall’azione alla parola................................................................... 101
Bibliografia................................................................................................. 103
7 Immaginare di fare................................................................................... 105
7.1 La motor imagery........................................................................... 105
7.2 La cronometria mentale................................................................. 106
7.3 Il mental motor trainingfunziona?................................................ 107
7.4 L’allenamento ideomotorio............................................................ 108
Bibliografia................................................................................................. 109
