Table Of ContentArachn.Mitt. 30:20-24 Nürnberg,Dezember2005
Neue Nachweise bi- und unisexueller "Populationen" von Megabunuslesserti
(Opiliones: Phaiangiidae) in den Nordostalpen
Christoph Muster*,Bianca Böttcher,Christian Komposch & Barbara Knoflach
Abstract:Bisexualssurroundedbyall-femaleclones:newrecordsofMegabunuslesserti(Opiliones:Pha-
iangiidae)inthenortheasternAlps.Newdataonthesexratioof16populationsoftheendemicharvestman
MegabunuslessertiSchenkel,1927inthe northeasternAlpsconfirmthepreviouslyassumed pattern ofgeogra-
phicparthenogenesis.BisexualsinhabitasmallareabetweentheeasternmarginoftheNorthernCalcareous
Alps and the EnnstalerAlps,which was notcovered by ice during the last (Würm) glaciations.Postglacially
recolonized areas are occupied by parthenogenetic clones.Some all-female samples were found in close
geographic proximityto bisexual populations.Apparently isolated occurrencesatthewestern (Ammergau
Alps)andsouthwestern(Carinthian)limitsoftherangeprovedtoconsistexclusivelyoffemales.Asinglemale
recorded in the Karwendel Mts.near Innsbruck is interpreted preferentiallyasa case ofspanandry,being a
fatherless"mistake"withoutanysignificantfunction.
keywords: Austria,Eastern Alps,faunistics,geographic parthenogenesis,harvestmen,Opiliones,sex ratio,
spanandry.
DemVorkommendes„Nördlichen Riesen-
auges" Megabunus lesserti Schenkel, 1927
(Abb. 1, 2) in den Nordostalpen ist in den
letzten Jahren verstärkte Aufmerksam-
keit gewidmet worden, zum einen wegen
des seltenen Phänomens geographischer
Parthenogenese, zum anderen wegen
mutmaßlicher Glazialresistenz am Nord-
alpenrand. Die Verbreitungsdaten wurden
von Komposch (1998) und Muster
(2000) zusammenfassend dargestellt.
Demnach umfasst das geschlossene Areal
die Nördlichen Kalkalpen etwa von der
Raxalpe bis zum Achenseegebiet, mit
möglicherweise isolierten Vorposten im
Ammergebirge und in den Gurktaler Alpen. Bis- Abb.1:Erstes FotoeinesMännchensvonMegabunuslesserti
her gab esjedoch nur einen sicheren Fundortvon (Halltal bei Innsbruck).Foto:B.Knoflach.
Männchen, die Felswände am Mittersee bei Lunz Fig.1:Megabunuslesserti,firstphotograph ofthe male(Hall-
inNiederösterreich(THALER1963).Aufgrunddie- tal nearInnsbruck,Austria).Photograph:B.Knoflach.
ses Verbreitungsmusters wurde vermutet, dass ein
Zusammenhang zwischen Glazialgeschichte und
Dr.ChristophMUSTER*undBiancaBÖTTCHER,Universität Reproduktionsmodus bestehen könnte: bisexuelle
Leipzig,InstitutfürBiologieII,MolekulareEvolutionund Populationenwären aufdie eisfreien Refugien am
SystematikderTiere,Talstraße33,D-04103Leipzig.E-Mail: Ostalpenrand beschränkt,während die Rückwan-
[email protected]
derung in ehemals vergletscherte Gebiete durch
Dr.ChristianKOMPOSCH,Ökoteam-InstitutfürFaunistik
undTierökologie,Bergmanngasse22,A-8010Graz.E-Mail: parthenogenetische Klone erfolgte (MUSTER
[email protected] 2000). Zur chorologischen Überprüfung dieser
Dr.BarbaraKNOFLACH,InstitutfürZoologieundLimnologie, Hypothesewurden in den Sommermonaten 2004
Leopold-Franzens-UniversitätInnsbruck,Technikerstrasse
25,A-6020Innsbruck,E-Mail:[email protected],barbar und 2005 gezielte Aufsammlungen im östlichen
[email protected] und südlichen Verbreitungsgebiet durchgeführt,
MegabunuslessertiindenOstalpen 21
wobei nach Möglichkeit größere Serien gesam- BestätigungdesFundortesvonK.Thaler1961(THALER
melt wurden, um das Geschlechtsverhältnis der 1963). Raxund Schneeberggruppe. SchneebergN-Ab-
Populationen zu ermitteln. Aus diesem Grund fall, Fadenwände, 1600-1650 m, 47°47' N; 15°48' E,
wurden auch bereits bekannte Fundorte erneut Felsbereiche in Grasheide, 1 <5 16 9$, 16.Juni 2005
aufgesucht. Außerdem werden neue Details vom leg.CM/BS.
westlichen und südwestlichen Arealrand bekannt Steiermark.
gemacht. Davon dortbisher nur Einzelexemplare Totes Gebirge. NWAbfall Elm,500 m SWPühringer
nachgewiesenwaren, erklärte KOMPOSCH (1998) Hütte,ca. 1700m,47°41'N,13°57' E,Kalkfelswandim
dieweitereErforschungvonLokalverbreitungund Latschengürtel, nur an feuchten, überrieselten Stellen,
Populationsstruktur als „dringend notwendig". 11 9 9,3juv.,21.Juni 2W005,leg. CM/BS. Mürzsteger
Alpen.OberesMürztal, WasserfallzumTotenWeib,
Nachweise S Frein a. d. Mürz, 855 m, 47°43' N, 15°29' E, Kalk-
Die Abgrenzung der Gebirgszüge erfolgt in An- fCeMl/sBwaSn,dBiensfteäutcihgtuenrgKdlesamFmun,do8rt9e9s,vo15n.EJ.unKire2i0s0sl5,19le8g8.
lehnungandie EinteilungderOstalpendurchden (KOMPOSCH1998).Hochschwabgruppe.Vordernberger
Alpenverein (GRASSLER 1984). GriesmaueroberhalbLeobnerHütte,1850m,47°32'N,
14°58'E,FelsbereicheoberhalbWaldgrenzeinS-Expo-
Österreich. sition,1 S 3 9 9,20.Juni2005,leg.CM/BS.Ennstaler
Niederösterreich. W Alpen.Gesäuse,oberhalbOberst-Klinke-Hütte,S-Abfall
Ybbstaler Alpen. Lunz, Felswände Mittersee, 850 Kalbing,ca.1800m,47°32'N,14°3TE,kleineFelswände
m, 47°49' N, 15°04' E, Kalkfelswand im Fichten-Bu- und Kalkblöcke in Grasheide, 4 S6 12 9 9, 19.Juni
chen-Wald, 11 SS 6 9 $, 14.Juni 2005,leg. CM/BS, 2005,leg.CM/BS.-NationalparkGesäuse,Sulzkarhund
Abb.2:Geschlechtsdimorphismus beiMegabunuslesserti.Weibchen (links) und Männchen (rechts)von Lunz,Nieder-
österreich.Foto:C.Muster/B.Scheibe.
Fig.2:Sexualdimorphism inMegabunuslesserti.Female(left) and male(right)from Lunz,LowerAustria.Photograph:
C.Muster/B.Scheibe.
22 CMuster,B.Böttcher,C.Komposch&B.KnofJach
E-Seite, SSW Hochzinödl, E Hochtor, SW Hieflau, Nordtirol.
1750 m, 47°33' N, 14°39' E, frei stehender Kalkfelsen Karwendel. Halltal, Felsnische beim Bettelwurfbründl,
mitregengeschütztenÜberhängen,3 <5<5, 1 9, 13.Juli 1000 m, 47T9' N, 11°30' E. 1 <5, 4.Juni 2005, leg. K.
2005, leg. CK/Klara Brandl. - Ibidem, 2 $ 9, 22.Juli Thaler, 10 9 9,7.Juni2005,leg. K.Thaler/BK.
2005,leg. K. Brandl/G. Kunz. - NationalparkGesäuse,
Zinödl, SSW Zinödlhütte, Hochzinödl NE-Flanke, Deutschland.
WSWHieflau, 1650 m,47°34' N, 14°40' E, Kalkfelsen Bayern.
BinraLnadtls.ch-eNnafteilodn,a7lp6ar(k5,G3es$äu$se,,14E.JSutleiin2k0a0r5,,Hloecgh.zCiKn/öKd.l AHümtmteer,gcaa.u1e7r0A0lmpe,n4.7°K3r3ä'hNe,N-1S0e°i5t0e',E2,,5TkKm84S30W,fKeeunczhteenr-,
ENE-Flanke,SWHieflau, 1660m,47°34'N,14°41' E, überrieselter Fels am Fuß einer Kalksteilwand, 18 9 9,
Fußvon Kalkfelswand neben Erosionsrinne,4 S(5, 14. 16.Juli2004.leg.CM.
Juli 2005, leg. CK/K. Brandl. - NationalparWk Gesäuse, Diskussion
GstattersteinN-Flanke,ENEGstatterboden, Hieflau,
1120m,47°35'N,14°40'E,nordexponierteKalkfelswand Die Resultate bestätigen im Wesentlichen das
inAhorn-Fichten-Buchen-Lärchenwald,2 6<5,13.Au- erwartete Verbreitungsmuster. In einem kleinen
gust2005,leg.J. Komposch/A.Wilfling. NW Bereich zwischen Ostalpenrand und Ennstaler
RottmannerundWölzerTauern. Sunkmauer Ho- Alpen im Westen kommen verbreitet bisexuelle
hentauern, 1150 m, 47°27' N, 14°28' E, Kalkfelswand Populationen vor (Abb. 3). Dieses Gebiet ist als
imHangmischwald,10 $ 9,19.Juni2005,leg.CM/BS. "Massifde Refuge" hinlänglich bekannt (MERX-
Nockberge.WintertalerNock,NW-AbfallzumDiesling MÜLLER 1952, HOLDHAUS 1954). Allerdings
BSeleo,ckcaw.e2rk0,004mju,v.4,6°185.7'JuNn,i1230°0557,'lEe,g.SiClMi/kaBtSfe.lswandund konntenuramMitterseebeiLunz(11(5(5,6 9 9)
sowie im Gesäuse (20 (5c5, 18 9 9) ein ausgegli-
Kärnten. chenesbzw.zugunstenderMännchenverschobenes
HoheTauern.Hafnergruppe.NaWturschutz- undWNaNtuWra Geschlechtsverhältnis festgestelltwerden. In allen
2000-Gebiet Inneres Pöllatal KatschbWerg, anderen Serien überwiegen die Weibchen. Ob
Rennweg, OchsenkopfNE-Seite, 300 m Lanisch- die stark Weibchen-dominierte Population am
Ochsen-Hütte, 2100 m, 47°04' N, 13°26' E, überhän-
Schneeberg eine Beteiligung parthenogenetischer
gender Kalkfelsblock, 1 9,10. August 2004, leg. CK.
- Kessel S Lanisch-Ochsen-Hütte,unterhalb Lieserur- Klone auch am äußersten Alpenostrand indiziert,
sprung, 1980-2000 m, 47°03' N, 13°27' E, trockene bis muss durch weitere Untersuchungen (z. B. Zu-
mäßigfeuchte,regengeschützteundflechtenreicheKalk- stand der Receptacula seminis) geklärt werden.
Felswand,6 9 9,11.August2004,leg. CK. TSURUSAKI (1986) berichtet von derartigen ge-
Abb.3:Geschlechtsverhältnisanden FundortenvonMegabunuslessertiin denOstalpen.Schwarz-Anteil derMännchen.
Dunkelgrau- Fundortemitneuen Daten.Kleine Kreise-nurJuvenile.In Klammern:alterMännchen-Nachweis
unsichererHerkunft(s.Komposch 1998).Währenddesmaximalen EisvorstoßeszurWürm-Eiszeitunvergletschert
gebliebene Bergregionen sind hellgrau dargestellt.
Fig.3:Sexratioattheknown localitiesofMegabunuslessertiintheEasternAlps.Black-ratioofmales.Dark-grey-locali-
tiesofthe newdata presented here.Smallcircles-juvenilesonly.Theuncertain,old recordofa maleisshown in
brackets (cf.Komposch 1998).Unglaciated mountainousareasduringtheWürm maximumarehighlighted in light-
grey.
MegabunuslessertiindenOstalpen 23
mischten Reproduktionssystemen beijapanischen einen Fundort 7 Kilometer westlich des Achen-
Leiobunum.Bemerkenswertsindoffenbarreinpar- sees.DasnunentdeckteVorkommenimHalltalbei
thenogenetische Vorkommen auch im Osten des Innsbruckliegtnocheinmal15Kilometerweiterim
Verbreitungsgebietes, vor allem in tieferen Lagen Südwesten.EinerezenteArealerweiterungistnicht
(Mürztal, Sunkmauer). auszuschließen,wennmanderSchilderungKonrad
SelbstverständlichistbeieinemderartigenVer- Thalersfolgt:„Alsichmichals LetzterderExkur-
gleich derGeschlechtsverhältnisse die Phänologie sion beim Hinausgehen zum Trinken anschickte,
zu berücksichtigen. Da die Aufsammlungen 2005 sah ich am Fels einen sich bewegenden Weber-
alleimJuni,dieimNationalparkGesäuse2004auch knecht...infrüherenJahrenmeistLeiobunum,auch
größtenteils in der ersten Julihälfte stattfanden, Gyas... doch diesmalwares anders. ...Aus diesem
dürfte derEinfluss aufdie Ergebnisse zuvernach- Brunnen habe ichjedesmal getrunken, und beim
lässigen sein. Lediglichvon den neuen Fundorten PassierendesFluchtsteigesjedesmalsoeinbisschen
inKärntenliegenausschließlichrelativspäteDaten andenFelsgeschaut..."DiebesondereBedeutung
vor, so dass hier ein Auftreten von Männchen im des Fundes geht aus den folgenden Zeilenhervor:
Frühsommer nicht völlig ausgeschlossen werden „ZuhausewarderSchockgroß:einMännchen.Mit
kann. Barbara habe ich dann nachgesammelt: 10Weib-
Die neuen Aufsammlungen in Bayern und chen ... Habituswie lesserti,also mitRückensattel,
Kärnten bekräftigen den unisexuellen Charakter Palpentarsus beim Männchen mit wenigen Kör-
der westlichen und südlichen Arealvorposten. nern, die Glans aber nach den Abb. bei Martens
Die beidenbisherigen Fundorte in Kärntenlassen m. E. eherarmatusähnelnd ..." (K.Thalerinlitt.).
vermuten, dass auf Kalkinseln inmitten der sili- Es erscheint dennoch wenig wahrscheinlich, dass
katischen Grundmatrix nochweitere Vorkommen im Karwendel tatsächlich bisexuelle Populationen
zuerwartensind.AufsteirischerSeitederGurkta- Vorkommen. Eher dürfte es sichum einvaterloses
ler Alpen konntenJuvenile auch aufsilikatdomi- "Ausnahmemännchen" (SEILER 1960) handeln,
niertem Gestein (Wintertaler Nock) festgestellt wie sie auch bei anderenTaxa mit geographischer
werden, so dass die strikte Bindung an Karbonate Parthenogenese gelegentlich angetroffen werden,
(MARTENS 1978) hier zu hinterfragen ist. Die z. B. bei der Sackträgermotte Dahlica triquetrella
Populationsdichte scheint an solchen Standorten (HÜBNER, 1813) (siehe SEILER 1960) oder dem
allerdings deutlich geringer zu sein. Auch hatten DiplopodenNemasomavaricorneC.L. Koch, 1847
die Ende Juni angetroffenen Individuen gerade (siehe ENGHOFF 1976a). Die abweichende Geni-
die halbe Körpergröße ihrer Artgenossen aus den talmorphologie könnte aufdie fehlende Wirkung
Nördlichen Kalkalpen erreicht. Weiterführende stabilisierenderSelektionzurückzufiihrensein.Er-
UntersuchungenfüreinestatistischeAnalysedieses höhte Variabilität istbei funktionslos gewordenen
Sachverhalteserscheinenlohnend.Diesüdlichsten Strukturen durchaus zu erwarten (ENGHOFF
Fundorte von M. lesserti sind nunmehr nur ca. 50 1976b).
km vom nördlichen Arealrand der vikariierenden Die Verbreitungsgeschichte des regional
Schwesterart M. armatus (Kulczynski, 1887) aus parthenogenetischen Weberknechtes Megabunus
den südlichen Kalkalpen entfernt. Mit Parapatrie lesserti wirft noch immer viele Fragen auf. So ist
ist dennoch nicht zu rechnen, da eine klareTren- nicht auszuschließen, dass dieses Phänomen auf
nung durch Teile der silikatischen Zentralalpen die Wirkung des weit verbreiteten Bakteriums
gegeben ist, in denen keine der Arten vorkommt. Wolbachia zurückzuführen ist. Ein nicht uner-
DiesentsprichtdemklassischenVerbreitungsmus- heblicher Anteil terrestrischer Arthropoden trägt
ter von Faunenelementen der Südöstlichen bzw. solche parasitischen Bakterien im Cytoplasma.
Nördlichen Kalkalpen (z. B. KLEMM 1974fürdie Diese werden nur mütterlicherseits vererbt und
Schneckenfauna). können die Reproduktion ihrerWirte aufvielfäl-
In Tirol werden seit einigen Jahren immer tige Weise manipulieren (STOUTHAMMER et al.
weiter westlich gelegene Lokalitäten bekannt. 1999). Besonders häufig ist eine erhöhte embryo-
Während MARTENS (1978) undTHALER (1979) nale Mortalität der Männchen festzustellen, die
noch das Rofan als westliche Verbreitungsgrenze zugroßer Seltenheit(„spanandry") oderauchdem
angaben, veröffentlichte THALER (2002) bereits gänzlichenFehlenvonMänncheninPopulationen
24 C.Muster,B.Böttcher,C.Komposch&B.Knoflach
fuhren kann. Bei der oben erwähnten Psychidae KOMPOSCH C. (1998):Megabunusarmatusund lesserti,
Dahlicatriquetrellakonntenjedochkeine Wolbachia- zweiendemischeWeberknechteindenAlpen(Opilio-
Infektionennachgewiesenwerden (GRAPUTTO et nes:Phalangiidae).-CarinthiaII 188/108: 619-627
al. 2005).MitderbereitsbegonnenenAnalyse der MARTENSJ. (1978): Spinnentiere, Arachnida: Weber-
genetischen Variabilität über das gesamte Areal knechte, Opiliones. In: SENGLAUB K., H.-J. HAN-
von Megabunus lesserti sollen weitere Antworten NEMANN&H.SCHUHMANN(Hrsg.):DieTierwelt
DeutschlandsundderangrenzendenMeeresteile,Teil
zurPhylogeographie gefundenwerden.
64.Fischer,Jena. S. 1-464
Dank MERXMÜLLERH.(1952):UntersuchungenzurSippen-
gliederungundArealbildungindenAlpen.TeilI.-Jb.
KlaraBrandl,GernotKunz,HarryKomposchundAlois
Ver. SchutzeAlpenpfl.und-Tiere 17: 96-133
Wilfling sei für Sammelhilfen bzw. das Überlassenvon
Tiermaterialgedankt.DieNationalparkverwaltungGe- MUSTERC.(2000):Arachnologicalevidenceforglacial
säuse (Mag.D. Kreiner,Dr.L.Zechner) sowie dasAmt refugiaintheBavarianAlps.-Ekolögia 19, Supple-
der Kärntner Landesregierung, Abt. 20 - Naturschutz ment3: 181-192
(Dr.C.Wieser,Mag.B.Gutleb)unterstütztenTeileder SEILERJ.(I960):UntersuchungenüberdieEntstehung
Arbeitenlogistischundfinanziell. der Parthenogenese bei Solenobia triquetrella F. R.
(Lepidoptera, Psychidae). II. Mitteilung. Analyse
Literatur derdiploidparthenogenetischenSolenobiatriquetrella.
Verhalten,AufzuchtresultateundZytologie.-Chro-
ENGHOFFH.(1976a):Parthenogenesisandbisexualityin mosoma 11:29-102
the millipede,NemasomavaricorneC. L. Koch, 1847 Stouthammer R., J.A.J. Breeuwer & G.D.D.
(Diplopoda, Blaniulidae). Morphological, ecological HURST (1999): Wolbachiapipientis: microbial mani-
andbiogeographicalaspects.-Vidensk.Meddrdansk pulator of arthropod reproduction. - Annu. Rev.
naturh.Foren. 139:21-59
Microbiol.53: 71-102
ENGHOFFH.(1976b):Taxonomicproblemsinpartheno- THALERK.(1963):SpinnentiereausLunz(Niederöster-
genetic animals.-Zool. Scripta5: 103-104 reich)nebstBemerkungenzueinigenvonKulczynski
GRAPUTTOA.,T.Kumpulainen&J.Mappes(2005): aus Niederösterreich gemeldetenArten.-Ber. nat.-
Phylogenyand evolution ofparthenogenesis inFin- med.VereinInnsbruck53:273-283
Nnairshycbiaingaweo)rbmasmeodtohnsmpetciDesN(ALempairdkoeprtse.ra-,APnsny.chZiodoale., THALER K. (1979): Fragmenta Faunistica Tirolensia,
IV(Arachnida:Acari:Caeculidae;Pseudoscorpiones;
Fennici42: 141-160
Scorpiones;Opiliones;Aranei.-Insecta:Dermaptera;
GRASSLER F. (1984): Alpenvereinseinteilung der Ost- Thysanoptera;DipteraNematocera:Mycetophilidae,
alpen.-Alpenvereinsjahrbuch 108:215-224 Psychodidae, Limoniidae und Tipulidae). - Veröff.
HOLDHAUS K. (1954): Die Spuren der Eiszeit in der Mus.Ferdinandeum 59:49-83
Tierwelt Europas. -Abh. zool.-bot. Ges.Wien 18: THALER K. (2002): Fragmenta Faunistica Tirolensia
1-493 - XIV (Arachnida: Araneae, Opiliones; Crustacea;
KLEMMW.(1974):DieVerbreitungderrezentenLand- Insecta: Psocoptera, Diptera: Anisopodidae, Lemo-
Gehäuse-SchneckeninÖsterreich.Denkschr.Österr. niidae).-Veröff.Mus.Ferdinandeum 82/1: 39-56
Akad.Wiss.,math.-nat. Kl. 117: 1-503 TSURUSAKIN. (1986):Parthenogenesis andgeographic
variation ofsex ratio in two species ofLeiobunum
(Arachnida,Opiliones).-Zool. Science3:517-532
