Table Of ContentRev.Soco Eniomol.Argent.58(3-4):181-188, 1999
Modificaciones del sistema digestivo y de la cadena ganglionar
de tres Termitidae (Isoptera) neotropicales. Estudio comparado
de hembras jóvenes y reinas fisogástricas.
GODOY, MaríaC. y GladysJ.TORALES
Facultadde CienciasExactasyNaturalesyAgrimensura,
UniversidadNacionaldel Nordeste,9de Julio1449,3400Corrientes,Argentina.
E-mail:[email protected]
• RESUMEN. Se describe el enrollamiento del tubo digestivo de imagos
hembra jóvenes de tres especies de Termitidae neotropicales: Cornitermes
cumulans (Kollar), Cortaritermesfulviceps (Silvestri) y Termes saltans (Was
mann) yseanalizan lasmodificaciones operadas en el sistemadigestivoy la
cadena ganglionar de reinas completamente maduras de las mismas espe
cies. Enhembras jóvenesde lastresespecies, el patrón deenrollamientodel
tubodigestivo resultó similar, pero seregistraron diferentescaracterísticasen
el segmento mixto, segúnel género. Lasprincipales modificacionesobserva
das en reinas fisogástricas fueron: a)cambios en el patrón de enrollamiento
del tubo digestivo, b) hipertrofiadel mesenterón, e)aumentode longituddel
mesenterónydel proctodeo, d)aumentode la longitudde lacadenaganglio
nar debido al alargamiento de los conectivos y e) alargamiento de los gan
glios abdominales" Estas modificaciones acompañan a las experirnentadas
por otros sistemasduranteel desarrollode lafisogastria, que resulta particu
larrnente notable en Termitidae.
PALABRASCLAVE.Isoptera. Tubo Digestivo. Ganglios. Reinas.
• ABSTRACT. Modificationsofdigestivesystem and ventral nervechain in
three neotropical Terrnitidae (Isoptera). Cornparisons among young fema
les and physogastric queens. The coiling ofthe gut,morphology ofthe di
gestive system and ventral nerve chain in femalealates of three neotropical
Termitidae species, Cornitermes cumulans (Kollar), Cortaritermes fulviceps
(Silvestri) and Termes saltans (Wasmann),were described andcompared
vwth cornpletely maturequeens of the samespecies. In youngfemales ofthe
three species, the coiling pattern ofthe digestivetubewere similar, butthey
showed different features in the mixed segment, according to the genera.
Principal modificationsobserved in physogastricqueenswere: a)changes in
coiling pattern of the digestive tube, b) hypertrophy of mesenteron, e) in
crease in lenghtof mesenteron and proctodeurn, d) growth in lenghtofven
tral nerve chain due to the lengtheningofconectives and e)enlargementof
abdominal ganglia. Thesemodificationsaccompaniedthe onesexperienced
by other systems during the development of physogastry, which is particu
larly noticeable in Termitidae.
KEYWüRDS.Isoptera, Digestivetube. Ganglia. Queens.
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INTRODUCCiÓN provincia de Corrientes (Argentina) e inmediata
mente sefijaron en Bouin alcohólico. Para cada
La hipertrofia abdominal que caracteriza a los especie ycategoría sedisecaron en vistadorsal y
reproductores primarios hernbras una vez fecunda bajoestereomicroscopio, seriesde 10 ejemplares
dos yquesehalla másacentuadaen reinas de Ter depositados en cápsulas de Petri con parafina y
rnitidae, implica principalmente el extraordinario cubiertascon alcohol HO%. Eltejidograso fue re
desarrollo de los ovarios debido a la maduración movido con el auxilio de minucias y detergente.
progresivade lasovariolas. Varios autores, entre los Utilizando un calibre de precisión, se midió la
cuales citarnos a Weesner (1955, 1969), N'Diaye longitudtotal del cuerpoydel abdomen. Unavez
(1977), Truckenbrodt ('1973),Truckenbrodt <Si. Ame esquematizado elenrollamientode!tubo digesti
lung (1986), Noirot (1990)" Castro Morini & Costa vo, éste fue cuidadosamente removido, aislado,
Leonardo ("1992)" Tahiri & Han (1993) y Godoy & deshidratado y rnontado en bálsamo de Canadá.
Torales (1994)/ sehan referido al sistema reproduc Igual procedimiento se aplicó para la cadena
torde imagosdesde distintos puntos de vista, esta ganglionar. La longitud total del tubo digestivo,
bleciendoenalgunos casoscornparacionescon rei esófago. primer segmento proctodeal, intestino
nasyreyes.Aunqueen lasreinas maduras el crecí anterior, medio y posterior; longitud total de la
mientodeestesistemaeslo másnotable, seprodu cadena ganglionar, distancias interganglionares y
cen diversas modificaciones en lasproporciones, y lasdimensionesde los gangliostorácicos y abdo
aveces en laestructura, de otros órganos acompa minales se midieron con ocular rnicrométrico
ñando a la fisogastria,como lasque afectan al ca adosado amicroscopiobinocular. Lasmedidasse
nal alimentario(Bugnion8-<.Popoff, '1912;Mukerji& expresan en milímetros. Lasdiferentes partes del
RayChaudhuri, 1943; Noirot~ Timothée & Noirot, tubodigestivosoncitadascornoen Noirot&Noi
1965;Noirot81{ Noirot-Timothée, 1969),alsistema rot -Timothée(1969) yen los detallesdel tubodi
traqueal (Bordereau, 1971, 1975), al sistema circu gestivo seha seguidoél Fontes (inéd.) con excep
latorio yexcretor, músculos aliformes yrnusculatu ción del buche (B). losganglios seindican como
raabdorninal (Bugnion & Popoff, 1912). Otras va SE(subesofágico), Tl-3 (protorácicos, mesotorá
riaciones seproducen anivel cuticular(Bordereau, cicos ymetatorácicos), A1-6 (abdominales 1-6).
1967, 1982; Bordereau &Andersen, 1978) yen el
tejidoadiposo,que adquierecaracterísticasparticu
lares al transformarse en tejido adiposo real (Aber RESULTADOS YDISCUSiÓN
de Szterman & Acosta Ferreira, 1979).
LosestudiosdeAberde Szterrnan & Acosta Fe Tubo digestivo. En hembras jóvenes de las
rreira (1979), lv\oraes et al. (1990), Castro J\Aorini tres especies el patrón de enrollamiento del tu
& Costa Leonardo (1992) y Godoy & Torales bo digestivo (Figs. "1-6) resulta similar: El esófa
(1994) son los únicos referidos a imagos yreinas go (E)se sitúa en el extremo anterior del abdo
de la región Neotropícal. men, aproximadarnente en la línea media y el
En el trabajo que presentamos sedescriben y buche (B) generalmente hacia el costado iz
comparan las características del tubo digestivo y quierdo, sin diferenciación neta de la molleja
de la cadena ganglionarde hembrasjóvenes yde (Mo). El mesenterón (M) describe un asa envol
reinas completamentefisogástricasde lasTermiti viendo la porción proximal del colon (CP), que
dae neotropicales Cornitermes cumulans(Kollar), es poco voluminosa y se pliega sobre sí misrna.
Cortnritermes fulvieeps (Silvestri) (removido de El primer segmento proctodeal (P1) Yla válvula
Nasutitermes por Fontes, 1998) y Termes saltans entérica (P2) se ubican en el costado izquierdo
(vvasmann), complementando asínuestroestudio del abdomen. La unión de P1 y P3 se presenta
anterior (Godoy & Torales, 1994) llevado a cabo retorcida sobre símismaen e'. eumulansyen C.
en las mismas especies. fulvieeps la unión de P3 yCP no sobresaleen el
interior del arco mesentérico. La panza (P3), le
vemente más dilatada en C. fulvieeps y T. sal
MATERIAL YMÉTODOS tans, sedisponeventralmente y la porción distal
de! colon (CD) avanza porla líneamediadel ab
Lashembrasjóvenesyreínasmadurasseobtu domen alcanzando la ampolla rectal (R) en el
vieron de nidos localizados en terrnitales de la extremo posterior.
182
GODOY, M.C.yG.TORALES,Modificacionesdelsistemadigestivo
\
1 2
I
6
4 5
Figs.1-6.Enrollamientodel tubodigestivode imagoshernbrajóvenes.1-3,Vista Dorsal;4-6,Vista Ventral;1y4,
C.cumulans;2y5,C.julviceps;3y6,T.saltans. Referencias. B,buche;e, colon;E,esófago;M, mesenteróri:]'vio,
molleja:PI;primersegmentoproctodeal;R,recto;SJ\¡l,segmentomixto. (Escala= 1mm).
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Respondiendo alascaracterísticasde cada gé Lassimilitudes del patrón de enrollarniento en
nero, en C. cumulans (Fig. 7) el segmento mixto imagos de las especies tratadas reflejarían carac
(SM) presenta dos prolongaciones mesentéricas terísticas de la condición ancestral, siendo nota
de desigual longitud yen C. iulviceps(Fig. 8) Y T blementediferentesdel rnodelode obrerasde ca
saltans (Fig.9) sólo una, localizándoseademásen da unade lasespecies, en lascualesdichopatrón
7: saltans el nódulo rnalpighiano. posibilita la diferenciación de géneros (Fontes,
Lasobservaciones realizadas en C, cutnulens 1998; inéd.; Godoy & Torales, "1993). En las tres
con respecto al onrollarniento del tubo digestivo especiesestudiadas, seobservan diferencias rnor
de irnagos jóvenes, coinciden con la descripción fológicas entre los órganos de irnagos y obreras,
de tv\oraes et al. (1990) para esta misma especie. las cuales se refieren al rnesenterón, segmento
mixto, primer segrnento proctodeal y tercer seg
rnento proctodeal o panza. Así, en los imagos el
Pm2
rnesenterón describe un asa rnásestrecha, deter
minando un arco mesentérico largo, carácter
considerado por Fontes, (1998; inéd.) como an-
cestral para terrnites primitivas y una subfamilia
de Termitidae (Macroterrnitinae). Elalargamiento
del segrnento mixto, primer segmento proctodeal
PInl
y el rnayor volurnen de la panza son caracteres
compartidos por obreras de las tres especies;
mientras que sólo en lasobreras de e'. cumulans
y T. saltans seadiciona al alargamiento, la dilata
ción del primer segmento proctodeal. La exten
sión en longituddel segmentornixtoyprimerseg
mento proctodeal son parte de lastransformacio
nes operadas en obreras durante la evolución de
SM
D las l\Jasutitermitinae (Fontes, 1998; inéd.).
..>.:'~m I
Durante el desarrollo de la fisogastria ocurre
.:.~,:,', ~1 una modificación del enrollarniento en imagos, y
laporción del intestinoposteriorsituada enel inte
•. rior del arco mesentérico en lashembras jóvenes,
~.. . 1\-
S;· sedespliegaen lasreinas yseextiendepor lalínea
rnedia hacia el extremo posterior (Figs. 10 Y 11).
No sólo hallarnos semejanzas en el enrollarniento
8
de lasreinas de lasespecies estudiadas, sino tarn
bién con las figuras que ilustran los trabajos de
Bugnion &Popoff(1912, pl. VII, Fig.1),Mukerji &
RayChaudhuri (1943, Fig. 12) YBordereau (1971,
pI. 11). Aparentemente la hipertrofia del abdomen
en Termitidaecondiciona un "modelo" deenrolla
rniento similaren lasreinas de diferentesgéneros.
En las reinas no se observan, al compararlas
PI con irnagos, diferencias morfológicas notablesde
los órganos, con excepción del mesenterón (M)
9 queestubularydediámetrouniformeen los ima
gos rnientras que, en las reinas, se dilata en la
Figs.7-9.Detallesdel segmentomixtodeimagoshem porción anterior disrninuyendo gradualrnente su
brajóvenes.7,C.cumulans;8,C.fulvíceps;9,T.saltans. diámetro hasta alcanzar el segrnento mixto (Figs.
Referencias. M, rnesenterón; N, nódulo malpighiano; 10 Y11). EnTermitidae, la fisogastria esacornpa
PI, primer segmento proctodeal; Pm, prolongación
ñada por un importante crecimiento del intestino
mesentérica; PmI, prolongación mesentérica mayor;
medio (Noirot & Noirot-Timothée, 1969}y nues
Prn2, prolongaciónmesentéricamenor;SM,segmento
mixto:T,tubosde Malpighi. (Escala= 0,5mm). tras observaciones coinciden con lasde Bugnion
184
GODOY,M.C.yG.TORALES,Modificacionesdelsistemadigestivo
&Popoff(1912) en Odontotermes(=Termes)obs
curiceps (Wasmann), Mukerji & Ray Chaudhuri
(1943) en Odontoterrnes (== Té?rtnes) redemanni
(Vvasmann), Noirot-Tirnothée &Noirot(1965)en
Cepha/otermes rectangularis (Sjostedt) y Cubiter
mes fungifaber (Sjostedt), Bordereau (1971) en
Bellicositermes nata/ensis Haviland y Trucken
brodt(1973)en Odontotermesbadius(Haviland).
Sibien, lo mismoqueenestasterrnites.el mesen
terón está particularmente mejor desarrollado en
reinas de C. cumulans, su longitud y ancho au
mentan notablementeen lastres especies.
ele acuerdo a Mukerji & Ray Chaudhuri
(1943) el crecimiento del mesenterón seproduce
por proliferación celular. En reinas de Cephalo
termes rectangularis y Cubitcrmes fungifaber,
Noirot--Timothée & Noirot (1965) hallaron una
notable evolución ultraestructural de las células
epiteliales, aunque histológicamente no encon
traron en el rnesenterón alteraciones marcadas
respecto a la obrera. Estosautores no establecen
comparaciones con imagos.
Elasaque describeel mesenterón en lasreinas
de lasespeciesaquíanalizadasesdernenorampli
tud que ladescripta para o.redemanniy B. nata
lensis, donde estesegmento supera el 80 de la
%
longitud del tubo digestivo, en cambio el valor
rnásaltoen lasreinas neotropicalescorrespondea
c.cumulansy esde 56,30 Elsegmento mixto
%.
10 11 (SM), de rnayor longitud en reinas que en imagos
de cada especie, conserva la morfologíatípicadel
género. Elproctodeotubular(P)también sealarga,
Figs.10-11. Enrollamientodeltubodigestivode rei constituyendo en T. sa/tansy e'. fu/viceps, la por
na de T.saltans. io. Vista Dorsal; 11,Vista Ventral.
ción del-tubodigestivode rnayor longitud.
Referencias. B,buche; C, colon; E, esófago; ~1, me
A nivel interespecífico hemos notado además
senterón;Mo,molleja:P1, prirnersegmentoprocto
deal; P2, segundo segmento proctodeal; R, recto. que en reinas de e'. cumu/ans la longitud total
(Escala= 1mm). promedio del tubo digestivo esmásde tres veces
TablaI.Longituddelasregionesyórganosylongitudtotaldeltubodigestivode reinaseimagosde C.cumulans,
c.[uloicepsyT.saltans.Valorespromedio(mm).I,imagos;R,reinas.
c.cumulans C.. fulvieeps T. saltans
R I R I R
Estomodeo 3,,86 4,07 1,65 1,74 1,74 1,86
Mesenterón 2,87 30,0 1,58 6,29 1,14 4,97
Proctodeo 8,73 7,56 6,01 7,92 4,02 5,79
L.Total 15,76 53,32 10,24 15,05 6,91 12,07
Esófago 3,06 3,40 1,54 1,66 1,48 1,69
Seg.Mixto 0,97 2,30 0,44 1,02 0,63 0,68
P1 1,65 3,84 2,11 3,44 0,78 1,15
Colon 4,35 6,85 1,44 1,70 1,61 2,86
185
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(338,,32°/<)} la de irnagos jóvenes, en tanto que en El contenido del tubo digestivo que en los
reinas de C. fu/viceps y T. saltans, conservando la imagos de las tres especies secornpone de ma
misma relación, los valores obtenidos no alcan terial sólido, en las reinas rnaduras está reem
zan aduplicarlos (146,97% y 174,67%, respecti plazado por un líquido transparente. Observa
vamente). EnlaTabla Ifiguran losvalores prorne ciones similares han sido realizadas por Sieber
dioque corresponden ala longitudde losdiferen-· &Leuthold (1982) en Mecrotermes michaelseni
tessegrnentos y a la longitud total del tubo diges (Sjostedt). Enopinión de estos autores, la eleva
tivode hembrasjóvenesy reinasdecada especie. ción en el nivel de horrnona juvenil que sepro
duce en los reproductores hembras durante el
desarrollo de la fisogastria, y el número de
obreras de las colonias, determina la sustitu
SE
ción de sustancias sólidas por un líquido visco
soqueessuministrado alas reinas por lasobre
ras encargadas de alimentarlas.
Cadena ganglionar. (Figs. 12 y 13). Se inicia
con el ganglio subesofágico (SE) al cual conti
T''l
L
núan los tres ganglios torácicos (T 1-3) Y seis
abdominales (A ll-6). Desde A1 hasta AS cada
ganglio corresponde a un segmento abdominal
y el sexto (/\6) a la fusión de los ganglios que
pertenecen a los últimos urórneros.
Al hipertrofiarse el abdomen, el aurnento de
las distancias interganglionares por alargamien
to de los conectivos determina un considerable
1 incremento de la longitud total de la cadena
ganglionar, que resulta en reinas, en prornedio,
más de cuatro veces la longitud de la de irnagos
Al en e'. cumulans (434,14 %), más de dos veces
enC. fulviceps (246,82%) y más de tres veces
A2
en T. saltans (340,83%) (Tabla 11). En reinas de
A3 Odontotermes, Bugnion &- Popoff (1912) halla
A4 ron que las distancias interganglionares supera
ban aproximadamente 10 veces las de imagos
~A5
jóvenes. Las mayores distancias intergangliona
A6
res promedio en hernbras jóvenes se registran
entre)\l-A2 (C. curnulans) yT3-A1(e'. fulviceps
12 y T. saltans), mientras que en reinas maduras se
sitúan entre A2- A3 (C. cumulans) y A4--A5 (C.
fulvicepsy T. saltans). Lasvariacionesqueseob
servan debido a la fisogastria tarnbién se mani
fiestan en el tamaño de los ganglios abdomina-·
les, cuyas dirnensiones (longitud y ancho) au-
mentan en las tres especies(Tabla 111). Los incre
mentos más notables en longitud atañen a los
ganglios A2 (144,17 0,/c,) YA3 (147,66% ) en C.
eurnulans; A3 (68,75%) Y A4 (75,27%) en C'.
fulvíceps yA~3 (112,00 %) YAS (118,70 o~))en T.
13 saltans. El ancho crece en porcentajes mucho
menores que varían entre 14,85-30,93 (para
%
Figs. 12-13.Cadenaganglionarde T.saltans.12,imago
A1 Y A2) en C. cumulans, 6,85-25,29% (para
hembra joven; 13, reina. Referencias. A 1-6, ganglios
AS y A6) en C. fulviceps y 27,20-29,40% (AS Y
abdominales:SE,gangliosubesofágico;T1··3,ganglios
toráxicos. (Escala= 1mm). A6) en el caso de T. saltans.
186
GODOY, M.C.yG.TORALES, Modificacionesdelsistemadigestivo
TablaJI. Distanciasinterganglionaresylongitudtotalde la cadenanerviosade reinaseirnagosde C.cumulans,
C.fulvícepsy saltans.Valorespromedio(mm).1,imagos;R,reinas.
c.cumulens c. Iulviceps I saltans
---_.-.----,-------R---- I R I R
---S.E---T-I---_-__--_0./7_5-_-.-1/-12_._---_._.-0,_42.__ 0,55 0,26 0,28
TI -T2 .. •. 0,94 .. 1,21 0,45 ._0/-6-7-------_.0_,2-7~,._~-0-,3-7---,._~
~_.-.._. T.2~---T-3----~--"----~0-,8-4------_1,.2_4------_.-...0,53 0,80 0,31 ---0-,-4-9-~._------
-,--_.._--_.-----------_._-'"._----~._---------_._._---_.•_------------
1'3-A.l 0/82 2)8 0,57 1,44 0,35 1,18
..--A1-~A2--------~6S---4)36--------0,33 1,35 0,32 1,-35---
__._-----_._-_.-------------------_._---
~---A-2~..·_A.3_._----------0-,6-3_._-"_5.,-2_5. 0,39 1,43 0,27 1,57
--- A3·-=--M-------~59---·-·~il------------·- 0,32"'--- 1,74--------,·0,26 -1-,5-8--
------A4-=-A5-------'--~·75~---·-~OO---·-----'-~32----~l,75 ------..O,25------·'t60 ---
....-----~AL..._.Sto-=t-a--l1--\-6--------_--.-_-_--.08_.,,2~4.6~7.~'--_-.~"--_3.3_5!,3806_..--.-_--------·-_--.-_-_5-.,(1~i9-26_-.-_·----11-2~-,4_831.-_-~-----~"-~-----O-,-14-7,0_-9.--_-_-.._----11-,3.._.4,944---------
TablaJIl.Longitudyanchode gangliosabdominalesde reinaseimagosde C.cumulane,C.[ulnicepsyT.saltans.
Valores (mm).L,longitud;A,ancho;1, R,reinas.
CONCLUSIONES BORDEREAU, C. 1967. Cuticule intersegmentaire
des imagos de terrnites supérieurs (Isoptera,
Enrelación con el desarrollo de la fisogastria Terrnitidae): Dimorphisrnc sexuel, ultraestruc
en C.cU¡TIulans, e'.fu/vicepsy T. saltans, lasIT10 ture, relationsavec laphysogastriede la reine.
dificaciones que conciernen al tubo digestivo y C. R.Acad. Sc., París,265: 1997-2000.
la cadena ganglionar serefieren principalrnente BORDEREAU, C. 197'1. Le svstemc trachéen de la
a la modificación del patrón de enrollamiento reine physogastre et du roi chez Bellicositer
del tubo digestivo presente en hembras jóvenes, rnesnatalensisHaviland (Isoptera, Terrnitidae).
la hipertrofia del mesenterón y el aurnento en la Arch. Zool. fxp. Gén. 112: 747-·760.
longitud del mesenterón y proctodeo, así como BORDEREAU, C. 1975. Croissance des trachees au
el aurnento de tamaño de los ganglios abdomi cours de I'evolution de la physogastrie Chez
nales y el alargarniento de los conectivos, lo la reine des termites superieurs (Isoptera: Ter
cual aumenta considerablemente la longitud de rnitidae). Int. }. Insect Morphal. & Ernbryol.
la cadena nerviosa. 4(5): 431-465.
BORDEREAU, C. 1982. Ultraestructure and forma
tion of the physogastric terrnite queen cuticle.
BIBLIOGRAfíACITADA Tíssue& C'eIl14(2): 371 - 396.
BORDEREAU, C. & S.O. ANDERSEN. 1978.Structural
ABER DE SZTERMAN, A. & W. ACOSTA FERREIRA. cuticular proteins in terrnite queens. Comp.
1979. Estudiodel tejido adiposoreal de Nasu Biochem. Physiol. 60(B): 251-256..
titerrnes fu/viceps (Silvestri, 1901). Rev. Biol. BUGNION, E.& N. POPOFF. 1912. Anatomie de la
Uruguay 7(1): 49-54. reine et du roi termite (Termes redemanni,
187
Reo.Soco Entomol.Argent.58(3-4)¡1999
obscuricepset homii. Mém. Soe.Zool. Fr. 25: mitidae, Terrnitinae). Ins. Soco 24 (1):37-60.
210- 233. NOIROT, CH. 1990. Sexual castes and reproducti
CASTRO MORINI, M. S. &A. M. COSTA-LEONARDO. ve strategies in termites. En: Engels W. (ed.),
1992. The functional ovarioles in fernale irna Sociel lnsects, Springer-Verlag, pp. 5-31.
goes of Cotnitermes curnulans (lsoptera, Ter NOIROT-TIMOTHÉE, C.&eH, NOIROT. 1965. L'intes
rnitidae) attheswarmingtime. Revta.Sras.Ent. tin moyen chez la reine desterrnites supérieurs.
36(4): 709-715. Ann. desSe.Nat.Zool., París7:185-208.
FONTES, L. R.lnéd. Cupins Neotropiceis da subte NOIROT, CH.&C. NOIROT-TIMOTHÉE. 1969.Thedi
milía Nesutitertnitinee (lsoptere. Termitidee), gestive system. En: Krishna, K. & F. M. Wees
Morfologia do soldado e das mandibulas do ner (eds.), Biology of Tetmites, Academic
aladoe operarioe filogenia dosgenerosoTese, Press, NewYork, pp.49-87.
Universidade de Sao Paulo, Brasil, 1987. SIEBER, R. &R. H. lEUTHOLD. 1982. Development
FONTES¡ L.R. 1998. Novos aditamentos ao "Catá ofphysogastry in the queen of the fungus-gro
logo dos Isoptera do Novo Mundo", e urna fi·· wingtermiteMacrotermesmichaelseni(lsopte
logenia para os generas neotropiicaisde Nasu-· ra: Macrotermitinae).l. tnsectPhysiol. 28 (12):
titermitinae. En: Berti Filho, E. & L. R,. Fontes 979-985.
(eds.), Cupins. O desafio do Conhecimento, TAHiRI¡ A. & S. H. HAN. 1993.. Evolution des ovai
FEALQ, pp. 309--412. res de la reine de Macrotermes subhyalinus
Gooov, Iv\.C. (~ G.J. TORALES. 1993. Morfología (Isoptera,Iermitidae)aucoursede lafondation
del tubo digestivo de obreras del género Ter et de la croissance des colonies. Actes ColI.
mes (lsoptera: Termitidae) de la Región Neo /ns.Soco 6: 27-33.
tropical. Rev. Soco Entomol. Argent. 52(1-4): TRUCKENBRODT, W. 1973. Ueber di imaginale
123~132. Ovarvergrosserung in Zusammenhang mit der
GODOY, ¡\1.C& G. J. TORALES. 1994.Aportes al co Physogastrie bei Odontotermes badius (Havi
nocimientodel sistema reproductorde imagos land) (Insecta, Isoptera)._lns. Soco 20(1): 24-40.
y reinas de Termitidae neotropicales (lsoptera, TRUCKENBRODT, vV. & U. AMELUNG. 1986. Post
Nasutitermitinae yTerrnitinae). Papéis Avulsos ernbryonic developmentofthe Queen's ovary
Zool. 39(2): 13 - 27. of Odontotetmes stercorivorus (lsoptera: Ter
MORAES, L. D., R. S. CAMARGO Fx A. M. COSTA mitidae), Entomo/. Cener.Tl(3/4): 237-248.
LEO!'~ARDO. 1990. Anatomy ofthe digestivetu \NEESNER, EM. 1955. The reproductive system of
be of irnagoes of Corniterrnes cumulen» and youngprimaryreproductiveofTenuirostritermes
Ruptiterrnessp. (lsoptera,Terrnitidae). An. Soco tenuitostrls(Desneux). In5.Soco 5:323-345.
ent. Brasil. 19(1): 95-99. WEESNER, E M. 1969. The reproductive system.
MUKERJI, D. & S. RAY CHAUDHURL 1943. On the En:Krishna, K.& F. M. Weesner(eds.), Biology
anatomyofthe a!imentarysystem ofthetermi of Termites, Academic Press, New York, pp.
te TermesredemanniWasmann. Indianj. Ento 125-'160.
mol. 5: 59-88 .
N'D1IAYE, M. S. 1977. Le développement post
embryonnairede l'appareil génital chez lesse Recibido: 15-IV-1998
xués de Cubitertnes fungifaber (Sjostedt) (Ter- Aceptado: 29--VII-1999
188
