Mitogenómica y filogenia de linajes de gasterópodos altamente diversificados

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Mitogenómica y filogenia de linajes de
gasterópodos altamente diversificados
(Vetigastropoda, Neritimorpha y Conoidea)
Juan Esteban Uribe Arboleda
2016
MITOGENÓMICA Y FILOGENIA DE LINAJES DE
GASTERÓPODOS ALTAMENTE DIVERSIFICADOS
(VETIGASTROPODA, NERITIMORPHA Y CONOIDEA)
Juan Esteban Uribe Arboleda
Tesis doctoral
2016
Mitogenómica y filogenia de linajes de
gasterópodos altamente diversificados
(Vetigastropoda, Neritimorpha y Conoidea)

PROGRAMA DE DOCTORADO EN BIOLOGÍA Y CIENCIAS DE LA
ALIMENTACIÓN
MEMORIA PRESENTADA POR
JUAN ESTEBAN URIBE ARBOLEDA
PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR POR LA UNIVERSIDAD
AUTÓNOMA DE MADRID

DIRECTORES:
RAFAEL ZARDOYA SAN SEBASTIÁN

JOSÉ TEMPLADO GONZÁLEZ

TUTOR:
ÁNGEL ANTONIO LUQUE DEL VILLAR
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Para mi madre y mis abuelos

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AGRADECIMIENTOS
Muchas personas e instituciones han contribuido a esta tesis
doctoral, en un sentido u otro, y quiero en estas líneas agradecerles:
Inicialmente agradezco a mis directores de tesis, que además de
grandes personas son excelentes profesionales con un gran don para
enseñar. Gracias de verdad, esto ha sido un experiencia
enriquecedora, que seguro, recordaré toda mi vida.
A mi tutor de la Universidad Autónoma de Madrid Ángel
Luque, que siempre estuvo dispuesto a ayudarme y a corregirme.
Al Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, por
facilitar todo para que nosotros los becarios hagamos lo que
hacemos. Incluyendo a todo el personal humano: investigadores,
directivos, técnicos, servicios generales, a todos, gracias.
Al Ministerio de España por la financiación de esta tesis
doctoral a partir de los proyectos (CGL2010-18216;! CGL2013-
45211-C2-2-P) y la beca FPI (BES-2011-051469). Como también,
al Muséum National d'Histoire Naturelle de París, institución que
me ha recibido en tres ocasiones para hacer mis estancias de
investigación que tanto han enriquecido mi formación. Estancias
que fueron patrocinadas por becas del Ministerio de España
(estancias cortas) y beca de la comunidad europea (Synthesys).
Agradezco a los colaboradores expertos, que con sus sabios
comentarios han mejorado cada uno de los escritos. Como también
a los investigadores y amigos que tantos consejos me han dado:
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Mario García-París, Diego San Mauro, Federico Abascal, Marta
Barluenga, Borja Mila, Mónica Suarez, Ignacio Doadrio, Manuel J.
Tenorio, Annie Machordom, Elena G. González, Cristina Grande,
David Buckley, Iñigo Martínez, entre otros.
A toda mis amigos y compañeros del museo, que de una u otra
forma han hecho parte de este proceso, y que sin ellos hubiera sido
imposible terminar esta tesis doctoral: Jorge Gutiérrez, Silvia Perea,
Iván Acevedo, Miriam Casal, Mario García, Samuel Abalde, David
Osca, Iker Irisarri, Paula Rodríguez, Lourdes Alcaraz, Michel
Domínguez, Guillermo Friis, Manuel Sánchez, Diushi Keri, Ernesto
Recuero, Etienne Kornobis, Paloma Mas, Pilar Ochoa, Adelmo
Martins (seguro he olvidado a alguien!). Y a todos con los que he
compartido, chicos, gracias.
También, a la persona que me dio la oportunidad de iniciarme
en el camino de la investigación, que tanto disfruto, gracias profe
Lyda Castro.
A la familia Uribe, que a pesar de la distancia han estado
presentes dando palabras de ánimo que me han fortalecido: mi
abuela Josefina que es un pilar de vida; mis tíos (Doralba, Ildegar,
Cesar, Chela, Carlos), que hicieron de mi infancia el mejor
recuerdo; mis primas (Sandrita, Dianita, y Naty), que quiero mucho;
y en especial a mi tío Libardo Uribe, que no volveré a ver, pero que
me dejó la imagen de su sonrisa y positiva visión de la vida.
A la familia Arboleda: mis abuelos, mis alcahuetas
incondicionales y comprensivos; las tías (Cristina, Mary Isabel,
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Alejandra, Amanda), cada una con su punto especial; mi tío
Humberto, que más que nadie dio ejemplo académico y su peculiar
visión de la vida, que tanto me gusta; mis primos con los que crecí
(Santy, Valen, Alejo, Susa, July, Laila, Mariana, Naty).
La familia Toro, que son parte fundamental del proceso: Alba,
Mauricio, Jorge Moreno, Maricel. Y mis primos (Julián, Andrés,
Caro, Caliche, Juan Camilo). En especial a mi hermano Jorge
Esteban.
También, a muchas personas que han hecho parte de mi vida
desde que llegué a España: Ferchito-Pilar, la familia de la Iglesia,
Pablito, Isidro, a la gente de la “parcela”, María José y Albert y
Leire.
A todas esas personas que desde Colombia (o cualquier parte)
han creído en este proceso y que incondicionalmente me han
apoyado: Alexandra Granados, Jan Pájaro, Alberto Yepes, Lisset
Gelves, Hadder Jiménez, Merlin, Ivania entre otros.
Y como último y más importante: a mi madre Luz Stella (luz de
estrella) que siempre ha sido lo que me gustaría ser. A mi abuelo
Fabio que es promotor de mi inquietud por los estudios y de
terquedad; A Carlos Alberto que ha hecho de padre; y a mis dos
hermanos Rosana y David que siempre están en mi mente. También
a mi Chabelita, que con su sonrisa me alegra la vida.
Gracias, TOTALES.

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ÍNDICE DE CONTENIDOS

ABREVIATURAS*.................................................................................*11!
RESUMEN*.............................................................................................*13!
SUMMARY*...........................................................................................*19!
1! INTRODUCCIÓN*..........................................................................*25!
1.1.! Clase*Gastropoda*.......................................................................*25!
1.1.1.! Generalidades!..................................................................................!25!
1.1.2.! Clasificación!......................................................................................!29!
1.1.3.! Filogenias!moleculares!.................................................................!35!
1.2.! Mitogenomas*de*Gastropoda*.................................................*38!
1.2.1.! Generalidades!..................................................................................!38!
1.2.2.! Filogenias!...........................................................................................!44!
1.2.3.! Reordenamientos!...........................................................................!46!
1.3.! Subclase*Vetigastropoda*SalviniKPlawen,*1980*..............*48!
1.3.1.! Superfamilia!Trochoidea!s.!l.!Rafinesque,!1815.!...............!50!
1.3.1.1.! Familia!Trochidae!Rafinesque,!1815.!.................................!52!
1.4.! Subclase*Neritimorpha*Golikov*&*Starobogatov,*1975.*54!
1.5.! Subclase*Caenogastropoda*Cox,*1960*.................................*58!
1.5.1.! Superfamilia!Conoidea!Fleming,!1822.!.................................!60!
1.5.1.1.! Familia!Conidae!Fleming,!1822.!...........................................!62!
2! OBJETIVOS*...................................................................................*65!
2.1.! Subclase*Vetigastropoda*.........................................................*66!
2.2.! Subclase*Neritimorpha*............................................................*68!
2.3.! Subclase*Caenogastropoda*.....................................................*69!
3! RESULTADOS*...............................................................................*71!
3.1.! PUBLICACION*1:*..........................................................................*71!
3.2.! PUBLICACION*2:*........................................................................*127!
3.3.! PUBLICACION*3:*........................................................................*157!
3.4.! PUBLICACION*4:*........................................................................*213!
3.5.! PUBLICACION*5:*........................................................................*265!
4! DISCUSION*................................................................................*315!
5! CONCLUSIONES*........................................................................*331!
6! BIBLIOGRAFÍA*.........................................................................*339!
7! APÉNDICES*................................................................................*353!

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ABREVIATURAS

ADN Ácido desoxirribonucleico
ADNmt Ácido desoxirribonucleico mitocondrial
ADNr Ácido desoxirribonucleico ribosómico
AIC Criterio de información de Akaike
ARN Ácido ribonucleico
ARNr Ácido ribonucleico ribosómico
ARNt Ácido ribonucleico de transferencia
atp6-8 Genes mitocondriales que codifican para las
subunidades 6 y 8 de la ATPasa mitocondrial
BI Inferencia bayesiana
CAT modelo mixto Bayesiano con diferentes categorias
cob Gen mitocondrial que codifica para el citocromo b
cox1-3 Genes mitocondriales que codifican para las
subunidades 1, 2 y 3 de la citocromo oxidasa
dNTP Desoxirribonucleótidos Trifosfato
H3 Gen nuclear que codifica para la histona H3
Kb Kilobases
LBA Atracción de ramas largas
mya Millones de años atrás
MgCl Cloruro magnésico
2
MgSO Sulfato magnésico
4
ML Máxima verosimilitud
mM Milimolar
mt Mitocondrial
nad1-6-4L Genes mitocondriales que codifican para las
subunidades 1-6 y 4L de la NADH deshidrogenasa
PCR Reacción en cadena de la polimerasa
pb Pares de bases
rrnL Gen mitocondrial que codifica para la subunidad
mayor del ácido ribonucleico ribosómico
rrnS Gen mitocondrial que codifica para la subunidad
menor del ácido ribonucleico ribosómico
SNG Secuenciación de nueva generación
trnA Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Alanina
trnC Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Cisteína
! 11!
trnD Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Aspártico
trnE Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Glutámico
trnF Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Fenilalanina
trnG Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Glicina
trnH Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Histidina
trnI Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Isoleucina
trnK Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Lisina
trnL Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Leucina
trnM Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Metionina
trnN Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Asparagina
trnP Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Prolina
trnQ Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Glutamina
trnR Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Arginina
trnS Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Serina
trnT Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Treonina
trnV Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Valina
trnY Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Tirosina
trnW Gen mitocondrial codificante del ácido ribonucleico
de transferencia de Triptófano
U2 Gen nuclear corto no codificante espliceosoma
subunidad 2
µM Micromolar
µl Microlitro

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