Table Of ContentBeaufortia
INSTITUTE OF TAXONOMIC ZOOLOGY (ZOOLOGICAL MUSEUM)
UNIVERSITY OF AMSTERDAM
Vol.43, no. 10 December 31, 1993
Minictena luteola, genreet espèce nouveauxde
cténophore Cydippidaméditerranéen
a cinq types decolloblastes
C. Carré;* & D. Carré**
Observatoireocéanologique URA716* etURA671**, C.X.R. S. / UniversitéPARIS VI/INSU
06230 Villefranche-sur-mer. France
Mots clés: Ctenophora, Cydippida, Minictena luteola, nouveau,méditerranéen
Résumé
Minictena luteola gen. sp. nov.,estunpetit cténophore de l’ordre des Cydippida, récolté en Méditerranée. Le corps est
semitransparent avecdesplages depigmentjaune. La morphologie générale, subcylindrique etl’organisation dusystème
gastrovasculaire sontassezproches de cellesdes formesjuvéniles de Pl.eurobrachiidae.Les bandesméridiennes, d’égale
longueur, sont disposées par paire danschaque quadrant, depuis l’apexjusqu’aux 2/3inférieursducorps.L’apex présente
deuxpaires deprotubérances arrondies, inégales. Les gaines tentaculaires, assezgrandes, sontsituées dansla région moy-
enneets’ouvrentaboralementparrapportàl’infundibulum,près dutiersaboral. Les tentaculesportentdestentilles fili-
formespourvues de cinqcatégories de colloblastes, différantentreeux par leurtailleetleurstructure et comprenantdeux
groupes. Les uns sont caractériséspar unecouche degranules réfractilesexterneset unfilamentformant 1 à2 spires, les
autres plus gros, sontcaractériséspar l’absencedegranules externes etunfilamentformant denombreuses spires. Cepoly-
morphisme descolloblastesn’ajamais étésignalé chez aucuneespèce decténophores.
Abstract
Minictenaluteola gen. and sp. nov, is asmall and unusual Cydippida ctenophore, foundin the Mediterranean.Itsgeneral
formandgastrovascularsystem withstomodeal canals,aresimilar tothose ofjuvenile Pl.eurobrachiidae.Itis characterised
by: bodysemitransparent, yellowish; combrowsequalinlength, inpairs fromthe tipto about the2/3ofthebody length;
twoapical and unequal pairsofrounded processes; tentacular sheaths oflarge size apposed tothe infundibulum,opening
aborally; tentacleswithfiliformtentilla bearing five types ofcolloblasts: three ofthem havealayerofrefractive vesiclesand
a filamentwithonly 1 or 2 spiral turns, the two others have norefractive vesicles and afilamentwith numerousspiral
turns. Thispolymorphism ofcolloblasts is anunknown feature amongctenophores.
168
INTRODUCTION justifient la création d'ungenre et d'une espèce
nouveaux.
En automne, pendant 4 années consécutives
(1988 à 1991), despêches dans les eaux superfi- Diagnose de l'ordre des Cydippida Gegenbaur,
cielles dela rade deVillefranche-sur-mer(de 0à 1856.
50m, avec un filet de50 (Im de videde maille),
nous ont permis de récolter plusieurs spécimens Selon Harbison (1985): corps cylindrique ou
d'unenouvelleespèce de cténophore Cydippida, sphérique, ou légèrement comprimé dansleplan
décrite sous lenomdeMinictenaluteolasp. nov.. stomodéal; tentacules émergeant de gaines ten-
Cette espèce s'ajoute aux 3 autres petites taculaires; canaux paragastriques et canaux mé-
espèces nouvellesdecténophores (Carré & Carré, ridiens se terminanten aveugle aupôle oral.
1989; 1991; 1993) découvertes récemment, éga-
lement danslarade deVillefranche-sur-mer, une Diagnose de la famille des Pleurobrachiidae
zone pourtant étudiéepar les planctonologistes Chun, 1880.
depuis des décennies.
Il est possible que laprésence de ces nouvelles Selon Harbison (1985): corps cylindrique ou
espèces en merLigure soit liée à des conditions légèrement comprimé dans le plan stomodéal;
écologiques nouvelles ouexceptionnelles. ouvertures des gaines tentaculaires proches du
pôle aboral; tentacules avec tentilles; bulbes ten-
taculairespourvus de canaux tentaculairesindi-
ABRÉVIATIONS vidualisés; présence de canaux perradiaux; ca-
naux adradiaires subtentaculaires et substomo-
b, bouche; bca, bandes ciliées apicales; bmss, déauxréunisparuncanalinterradiairecommun;
bande méridiennesubstomodéale; bmst, bande canauxparagastriques présents.
méridiennesubtentaculaire; bs,bourrelets stomo-
déaux; bt, base tentaculaire; btl, bourrelet ten- Genre Minictenagen. nov.
taculaire latéral; btm, bourrelettentaculaire mé-
dian; cea,cordon endodermique adradiaire; cei, Espèce-type: Minictena luteola sp. nov., nommée
cordonendodermique interradiaire; cein, cordon ici.
endodermique infundibulaire; cem, cordonendo- Etymologie: Le nom générique Minictena consti-
dermique méridien; cg, cavité gastrique; cin, ca- tué de deux racines grecques signifie ici "petit
nal del'infundibulum; cm, canal méridien; cpg, cténophore".
canalparagastrique; go, gonades; got, gouttières Diagnose dugenre Minictena. - Petit cténophore
tentaculaires aborales; gt, gaine tentaculaire; in, translucide, partiellement jaunâtre, de 1,5 mm
infundibulum; ogt, ouverture delagaine tentacu- delong, deforme subcylindrique. Bandes méri-
laire; pa,protubérances aborales; s, statocyste; st, dienneségales, formées d'unedizainedepalettes
stomodéum; t, tentacule; te, tentille. ciliées, s'étendant sur environ les 2/3 dela lon-
gueur du corps, àpartir du pôle aboral; gaines
tentaculaires de taillemoyennes'ouvrant vers le
DESCRIPTIONSYSTÉMATIQUE 1/4 aboral. Longs tentacules avec tentilles fili-
formes, muniesdecinq types decolloblastes: trois
Minictena luteola est une espèce originale par sa types sont caractérisés par une couche de gra-
morphologie générale, subcylindrique etl'organi- nulesréfractiles externes etun filament formant
sation dusystème gastrovasculaire qui sont assez 1 à2spires, les deuxautres,parl'absencedegra-
proches decelles desformesjuvéniles dePleuro- nules externes et un filament formant de nom-
brachiidae. Sa coloration est jaunâtre. Ellepré- breuses spires (soit 9 à 10, soit 13à 15); système
sente 5types de colloblastes, un caractèrejamais gastrovasculaire ayant une organisation de type
signalé chezun cténophore. Tousces caractères cydippidejuvénile.
169
Fig. 1. Minictena luteola. Schémasd’unspécimen adulte(1,5 mm).A, vue dansleplan tentaculaire;B, vuedans leplan sto-
modéal. Abréviations:voirtexte.
Minictenaluteola sp. nov. fixés.
(a) Morphologie externe (Fig. 1, A,B; Pl.. I, 1,
Matériel examiné: l'holotype représenté sur la 2). - Les plus grands spécimens mesuraient 1,5
planche I(fig. 1 et 2) estconservé dansdu formol mmdelong et 1 mmdelarge. Le corps deforme
dilué. Il est déposé dansles collections delaSta- subcylindrique, est ellipsoïdal encoupe transver-
tion Zoologique de Villefranche-sur-mer ainsi sale. Il est semitransparent, teinté dejaune sur-
quedeuxparatypesinclus dansdel'Epon. toutauniveau desparois gastrovasculaires et des
Localité type: l'holotype, les paratypes et les au- bases tentaculaires. Le pôle apical présente 4
tres spécimens récoltés proviennent tous de la protubérances arrondiesdontdeux assez grandes
BaiedeVillefranche-sur-mer, MerLigure, Médi- dans le plan tentaculaire et deux plus petites
terranéenordoccidentale. dansleplan stomodéal. Les bandesméridiennes,
Etymologie: Le nom spécifique luteoladérivé du delongueurs égales, s'étendentjusqu'aux environs
latinsignifie "tirant sur lejaune" et se réfèreàla des2/3 dela longueur du corps. Elles comptent
coloration générale jaunâtre particulièrement chacune une dizaine de palettes ciliées assez
nette dansles structures internesdel'espèce. étroites et sont associées par paire dans chacun
des 4 interradius. Les sillons ciliés apicaux issus
DESCRIPTION du statocyste ne se prolongent pas entre les pa-
lettes. Le statolithe est constitué d'unevingtaine
La description estbasée sur des observations in de concrétions.
vivo, des photographies de spécimens vivants et (b) Gainestentaculaireset tentacules.- Les ten-
des coupes semi-fines etultrafines de spécimens tacules s'insèrent dans les gaines tentaculaires,
170
Planche I.Minictenaluteola.1 et2, spécimen adulte,holotype (1,5 mm); 1,vue dansleplantentaculairemontrantlescanaux
paragastriques très développés; 2, vuedans le plan stomodéal,avecle stomodéumtrès large; 3 à8, coupes semi-fines; 3,
coupelongitudinale dansle plan tentaculaire;4,coupelongitudinale dans unplan frontal,subtentaculaire; 5, détaild’une
base tentaculaire montrantdifférentescatégories decolloblastes(flèches); 6, coupe transversaledansles gonades endessous
del’infundibulum.Noterles gamètespresque matures;7, coupe longitudinale auniveau de l’infundibulumetde l’ouverture
desgaines tentaculaires; 8, coupetransversaleauniveau oùlecanal del’infundibulumetles 4 canauxméridienss’ouvrent
dans l’infundibulumconstituantainsiunevastecavité gastrovasculaire quadrilobée. Abréviations:voirtexte.
171/I
poches profondes situées danslapartie médiane orifice étroit dans un infundibulum, situé au ni-
du corps et proches du plan sagittal (Fig. 1, A, veaumoyen des bases tentaculaires (3/5 apical
B). du corps) et d'où partent les différents canaux.
Les gaines sont d'abordverticales et larges avec Vers l'apex, l'infundibulumenvoieuncourt canal
des parois épaisses au niveau desbases tentacu- axial étroit, le canal del'infundibulum(Pl. II, 3)
laires divisées en bourrelets (deux latéraux et un qui est prolongé par une cloison endodermique
médian) (Pl.. II, 3), puis étroites avec des parois pleine sous le statocyste (Pl. II, 1, 2). Latérale-
fines etdirigées obliquement vers les côtés (Pl.. II, ment ildonnenaissancedirectement à4branch-
1). Leurorifice est situé au 1/4 aboraldu corps, es interradiaires qui se divisent chacune en deux
au fondd'un sillon se prolongeant vers le pôle lobes àpeine ébauchés, sous les rangées depal-
apical (Pl.. I, 3) ettes (Pl.. II, 4-6). Sous et toutle long deces pal-
Les tentacules sont longsparrapport àla taille ettes, ces lobesseprolongent vers lepôle apical et
de l'animal etportent une dizaine detentilles fili- forment 4 canaux méridiens fermés (Pl. II, 2, 3)
formes. En microscopie optique, on observe se terminant par 4 doubles cordons endoder-
nettement que ces tentilles présentent plusieurs miques pleins, reliés à la cloison sagittale par
types de colloblastes différantparleur taille (Pl.. deuxpaires de cloisons interradiaires (Pl. II, 1).
I, 5). Une étude en microscopie électronique Ils se prolongent aussi vers le pôle oral, oùils re-
(Carré & Carré, 1993)confirme ces observations stent ouverts et fusionnentprogressivement avec
etpermet depréciser queles tentilles possèdent 5 les deux canaux paragastriques, situés depart et
types decolloblastes différant nonseulementpar d'autre du stomodeum(Pl. II, 7, 8). Il n'y apas
leur taille mais aussi par leur organisation. Les de canaux tentaculaires. Les parois externes des
colloblastes de types I,II etIIIsont assezproches 4canaux méridienssont épaissies parles gonades
de ceux décrits précédemment chez d'autres biendéveloppées danslapartie moyenne(Pl.. II,
espèces avec en particulier une couche de gra- 5, 6) etencore présentes danslapartieproximale
nules réfractiles externes etun filamentformant descanaux paragastriques (Pl. II,7, 8).
1 à 2spires. Par contre, ceux de type IV et V,
très gros, sont particuliers par l'absence degra- DISCUSSIONET CONCLUSION
nules externes et un filament formant de nom-
breuses spires (9 àlO pour le type IV, 13 à 15 La petite taille des spécimens ainsi que
pour letype V). C'est lapremière fois qu'un poly- l'organisation du système gastrovasculaire de
morphisme est décrit chez les colloblastes d'un type cydippide larvaire, peuvent évoquer des
mêmecténophore. stadesjuvéniles. Toutefoisplusieurs faits ne sou-
(c) Organisation interne etsystème gastrovas- tiennentpas cette possibilité. D'unepart on con-
culaire. (Fig. 1, A, B).- Intoto l'organisation de naîtplusieurs espèces decténophores qui àl'état
cettepetite espèce est assez difficilement discern- adultesont detaillecomparable (Carré & Carré,
able, excepté lapartie axiale du système gastro- 1989, 1991). D'autrepartle stade dedéveloppe-
vasculaire: cordon infundibulaire, canal de ment des gonades aété observé en microscopie
l'infundibulum, infundibulum, stomodeum(Pl.. I, électronique: ovocytes etspermatozoïdes étaient
1, 2). La partie périphérique située sous les pal- proches de la maturité. Bien que lanéoténie
ettes est moins claire. Cependant des coupes existe chez les cténophores, les gonades mûres
semi-fines complétées par des coupes ultrafines caractérisentleplus souvent desstadesbien déve-
(permettant d'identifieravec certitude les cavités loppés. Il fautremarqueraussi queles spécimens
du système gastrovasculaire par la présence de récoltés pendant 4annéesconsécutives etàcha-
cils), nous ont permis de reconstituer l'organisa- quefois sur la mêmepériode de 3 mois environ
tioninterne. avaienttous unepetite tailleinférieureà 1,5 mm.
La bouche s'ouvre dans un large stomodeum L'utilisation de filets de mailles différentes, à di-
aplati, atteignant le centre ducorps (Pl.. I, 3, 4; verses périodes de l'année, n'a pas permis de
Pl.. II,7, 8). Là, ce stomodeumdébouchepar un trouver des spécimens de plus grande taille. Par
172
Planche II.- Minictenaluteola.Spécimen adulte(1,5 mm): coupes semi-fines transversales. 1, région aborale,auniveaude
l’ouverture des gaines tentaculaires,montrantles différents cordons endodermiques, sans cavités ciliées; 2, région moy-
enne, àla partie supérieuredes gaines tentaculaires,avec quatrecanauxméridiens différenciésetséparés ducordonin-
fundibulaire;3, région moyenne, auniveau ducanal del’infundibulum; 4,région moyenne, auniveaudel’infundibulum
quiavecles canauxméridienstrès ouverts àceniveau formeunevaste cavitégastrovasculaire; 5, les bases tentaculaires
s’écartentdel’axe etl’infundibulums’élargit transversalement; 6, coupes àlalimiteinférieuredes gaines tentaculaires; 7,
région orale,lacavitégastrovasculaireestdiviséeen3cavités,lestomodeumsagittal très large flanqué dedeuxcanauxpa-
ragastriques dans lesquels seprolongent encoreles cordonsgénitaux; 8,région suborale,présence d’uncordon génitaldans
les canauxparagastriques. Abréviations:voir texte.
173/II
ailleurs, maintenus en élevage, les spécimens ré- port de nombreuses espèces planctoniques et en
coltés n'ontpas grandi sensiblement. Enfin, la particulier du cténophore Mnemiopsis mccradyi
présence de5 types decolloblastes différents àla danslelest desnavires depuis l'Adantique Ouest
fois parleurtaille et leur organisation (Carré & jusqu'à la Mer Noire (Vinogradov et al., 1989)
Carré, 1993) nous incite à penser qu'il ne peut puis son intrusion dans la Méditerranée Orien-
s'agir dustadejuvénile d'uneespèce déjàdécrite. tale (Kideys &Niermann,1993).
Il estpossible également que M. luteola aitpu
a)Considérations systématiques s'implanter à la faveur de changements clima-
Lamorphologie des plus grands spécimens res- tiques récents en Méditerranée (Bethoux et al.,
semble àcelle destadesjuvéniles decertaines fa- 1990). Ces dernières années, d'autres espèces
milles de l'ordre des Cydippida, surtout les planctoniques jusque làabsentes, commel'hydro-
Pl.eurobrachiidae. Minictenaluteola sp. nov. se dis- méduse Eucheilota paradoxica (Carré & Carré,
tingue des autres genres de cette famille par la 1990), ou peu communes comme le siphono-
petite taille, la colorationjaune etles proportions phore Muggiaea atlantica (Carré & Carré, 1991),
relatives des différentsorganes. Enparticulier, le ontété notéessouvent enabondanceenMéditer-
stomodeum, les canaux paragastriques, les ranée nordoccidentale.
gaines et les bulbes tentaculaires sont très déve- Il est possible aussi qu'il s'agisse d'uneespèce
loppés et ils sont plus intensémentcolorés quele mésopélagique n'atteignant querarement la sur-
reste du corps.En outre laprésence de5catégo- face, au cours dephénomèmes hydrologiques ex-
ries decolloblastes donneàcetteespèce une orig- ceptionnels. Eneffet, lors deplongées ensubmer-
inalitéparticulière. sible réalisées en Atlantique, Harbison (1986)
signale laprésence enprofondeur deplusieurs di-
b)Considérations écologiques zaines d'espèces nonencore décrites. Récemment
Nous avons trouvéMinictena luteola seulementde- enmerLigure, nous avons pu également trouver
puis 1988, etchaque annéeàla mêmepériode, à enprofondeur (Laval et al., 1989) desespèces qui
l'automnedans les eaux superficielles dela rade jusque là, n'avaientpasétéobservéesou trèsrare-
deVillefranche-sur-mer. Au plus, 2 ou 3 exem- menten surfaceou dansles pêches superficielles.
plaires sontalors présents danscertains échantil-
lonsplanctoniques, c'est-à-dire dansenviron 500 REMERCIEMENTS
d'eaude mer explorée. Les conditionshydro-
logiques étaientalors en moyenne,les suivantes: Nous remercions les lecteurs etles éditeurspour
T° = 18°C ± 2, S°/ oo = 38.0 ±0.3 et a 8.3 ± leurscritiques constructives.
0.2 (Etienne et al., 1991).
Trois autres espèces nouvellesde cténophores BIBLIOGRAPHIE
(Carré & Carré, 1989; 1991; 1993) ont égale-
ment été découvertes pendant ces 5 à 10 der- BETHOUX, J.P., B. GENTILI, J. RAUNET & D.
nières années dans la même zone pourtant étu- TAILLEZ, 1990. Warmingtrend in thewestern Mediter-
diée depuis des décennies. L'absence de ces raneandeep water.Nature,.347:660-662.
espèces dansles échantillonsplanctoniques préle- CARLTON,J.T.&J.B. GELLER, 1993.Ecological rou-
vésrégulièrement pendant une trentaine d'années lette:Theglobal transportofnonindigenous marineorgan-
nous fait penser qu'il s'agit d'uneimplantation isms.Science, 261: 78-82.
assez récente enmerLigure. CARRÉ C. & D. CARRÉ, 1989. Haeckelia bimaculata sp.
n.,anewspecies ofctenophore (Cydippida, Haeckeliidae)
Plusieurs hypothèses peuvent être envisagées
fromthe Mediterraneanwithcnidocysts and pseudocollo-
pour expliquer cetteprésence actuelle. Il estpos- blasts. C.R.Acad. Sci. Paris, 308 (3): 321-327.
sible queM. luteolaait pu arriver puis s'acclimater CARRÉC. & D. CARRÉ, 1991. A complete life cycle of
dans cette région àla suited'untransportdansle the calycophoransiphonophore Muggiaeakochi (Will) inthe
lest denavires provenant derégions éloignées. En laboratory, underdifferenttemperatureconditions:ecolog-
effet, Carlton & Geller (1993) signalent letrans- ical implications. Phil.Trans, roy. Soc. London(B), 334:
174
27-32. lution of the Ctenophora. Dans: S.C. Morris, J. D.
CARRÉC. & D. CARRÉ, 1991. Ceroctenabicornis,gen. sp. George, R.Gibson& H.M.Pl.att, éds: The origins and re-
nov., espèceet genre nouveaux de cténophoreméditerra- lationships of lower invertebrates. Oxford University
néen (Cydippida Pl.eurobrachiidae). C. R. Acad.Sci. Par- Press: 78-100.
is, 313(3): 559-564. HARBISON,G. R., 1986.Towardsastudy ofthebiogeo-
CARRÉC. & D.CARRÉ, 1993. Ctenellaaurantia, genre et graphy ofpelagic ctenophores. Dans:A.C. Pierrots-Bults,
espècenouveauxdecténophore tentaculé(Ctenellidaefam. S.vanderSpoel, B.Zahurance etR.K.Johnson, éds.: Pel-
nov.) méditerranéen,sans colloblastes et avecventouses agicbiogeography. UNESCO TechnicalPapersin Marine
labiales.Can.J.Zool., 71 (sous presse). Science, 49: 112-117.
CARRÉ C. & D. CARRÉ,1990. Complex reproductive KIDEYS, A. E. & U. NIERMANN, 1993. Intrusion of
cycle in Eucheilota paradoxica (Hydrozoa: Leptomedusae): Mnemiopsismccradyi (Ctenophora: Lobata) intothe Mediter-
medusae,polypsandfrustulesproduced frommedusa stage. raneanSea. Senckenbergiana marit., 23 (1/3): 43-47.
Mar. Biol., 104 (2): 303-310. LAVAL,P., J.C.BRACONNOT, C. CARRÉ, J. GAOY,
CARRÉC. & D. CARRÉ, 1993. Five typesofcolloblasts C.E. MILLS& P.MORAND, 1989.Small-scale distribu-
inactenophore cydippida, MinictenaluteolaCarréandCar- tionofmacroplankton in theLigurian sea (Mediterranean)
ré: anultrastructuralstudy and cytologie interpretation. as observed from the manned submersible CYANA. J.
Phil. Trans,roy. Soc. London (B), 341: 437-448. Plankton Res., 11(4):665-685.
ETIENNE, M, M.C. CORRE, S. DALLOT & P. NI- VINOGRADOV,M.YE, E.A. SHUSHKINA,E.I. MU-
VAL, 1991. Observations hydrologiques à une station SAYEVA & P.YU. SOROKIN, 1989. A newly acclima-
côtière méditerranéenne.Point B-Rade deVillefranche- tized species in the Black Sea: Mnemiopsis leidyi(Ctenopho-
sur-mer (43° 41' 10"N-7° 19'00"E)Ifremer, COF. 14:1- ra:Lobata). Oceanol,29(2): 220-224.
89.
HARBISON, G. R., 1985.On the classificationand evo- Reçu: le9mars 1993
175
