Table Of ContentCayana Bot. 50(2): 57-65. 1993 ISSN 0016-5301
ANÁLISIS MICROMORFOLOGICO DE POLEN DE SOPHORA
(PAPILIONACEAE). HIPÓTESIS FILOGENETICA
SOBRE EL ORIGEN DE LA SECCIÓN EDWARDSIA
MICROMORPHOLOGICAL ANALYSIS OF THE POLLEN OF
SOPHORA (PAPILIONACEAE). PHYLOGENETIC HYPOTHESIS
ABOUT THE ORIGIN OF SECTION EDWARDSIA
R. C. Peña *, L. Iturriaga, A. M. Mujica y G. Montenegro **
RESUMEN ABSTRACT
Considerandoelretículodelaexinadelosgranos Based on the exine reticulation, two groups can
depolen, sereconocendosgruposen lasdoceespecies berecognizedin 12examinedspeciesoíSophora, one
de Sophora estudiadas: uno con un heterobrocado ma- group with alargerheterobrochate reticulum {Sophora
yor {S.japónica L. subg. Styphnolobium, Sophora li- japónica L. subg. Styphnolobium; S. linearifolia Cri-
nearifoliaCriseb., S. rhynchocarpaCriseb.,S.feman- seb., S. rhynchocarpa Griseb., S.femandeziana (Phil.)
deziana(Phil.)Skottsb.,5. macrocarpaJ.E. Sm.,S. to- Skottsb., S. macrocarpa J. E. Sm., 5. toromiro (Phil.)
romiro (Phil.) Skottsb.) y otro de retículo menor ho- Skottsb. ) and a second group with a smaller, homo-
mobrocado, o foveolado (S. chrysophylla (Salisb.) brochatereticulumorafoveolatedexine(S. chrysophy-
Seem., S. denúdala Bory, S. microphylla ssp. macna- lla (Salisb.) Seem., S. denudata Bory, S. microphylla
biana(Crah.)Yakovl.,S. masafuerana(Phil.)Skottsb., ssp. macnabiana (Grah.) Skottsb., 5. tetraptera J. S.
S. tetrapteraJ. S. Mili, y5. tomentosa L.). Los antece- Mili.,and S. tomentosaL.}. Thepalynologicaleviden-
dentes sobrelaornamentaciónde laexinapermiten su- ce, speciallytheexinearchitecture,suggestsanaltérna-
gerir una hipótesis alternativa, proponiéndose un ori- te hypothesis, the origin ofsection Edwardsia, Ameri-
gen americanopara la sección Edwardsia de Sophora. ca. With the exception ofS.japónica, the remaining
Con la solaexcepción de S.japónica, todas las exinas species ofsect. Edwardsia are homogeneous, with ho-
heterobrocadas y mayor tamaño pertenecen a especies mobrochateorfoveolatedexines. A cióse relationship
de Sudamérica, el resto de las especies de la sect. Ed- between S. macrocarpa and 5. microphyllassp. mac-
wardsiaeshomogéneo, conexinas homobrocadaafo- nabiana is not supportedby pollen data, and the pro-
veolada. No existe afinidad entre Sophora macrocar- posal that these plants radiated from New Zealand is
pa y S. microphylla ssp. macnabiana, por lo que se considered improbable. Sophora tomentosa is a pan-
consideraimprobable suorigen apartirde poblaciones tropic littoral species, whose overall morphology
neocelandesasdeS. microphyllacomolosugieren Sy- showsclearrelationships withothertaxaofits section,
kesyGodleyyrecientementeMurray. Sophoratomen- and the homobrochate omamentation is likely to be
tosa es una psamófita ampliamente distribuida, cuyas due to convergence.
relaciones también deben buscarse en América, parti-
cularmente con otras especies de su sección. La pose- Keywords: Sophora sect. Edwardsia, Sophora sect.
sión de ornamentación homobrocada es posiblemente Sophora, Sophora sect. Styphnolobium, micromorpho-
un casode convergencia. logy, pollen morphology.
Palabrasclaves: Sophora sect. Edwardsia,Sophora
sect. Sophora sect. Styphnolobium, micromorfología,
morfologíadel polen.
^Herbariode la Escuelade Química y Farmacia.
Universidad de Chile, Casilla 233 Santiago-1, Chile.
**Departamentode Ecología, Pontificia Univer-
sidadCatólicade Chile, Casilla 114 D, Santiago.
57
CayanaBot. 50 (2): 1993
INTRODUCCIÓN existeunaltoendemismo, y lafuenteprincipal de
%
la flora es el continente americano con un 47
Yakovlev (1967) en su revisión mundial del de representación (Hoffmann & Marticorena,
género Sophora reconoce en la sect. Edwardsia 1987). Los caracteres palinológicos podrían ava-
las siguientes especies: S. chrysophylla de las Is- larunarelación másestrechaentrelasespeciesde
las Hawaii, S. denúdala, de La Reunión, Archi- Sophora de Juan Fernández con Sudamérica que
piélago de las Mascareñas, S. fernandeziana de conel tradicionalmenteconsideradocomplejoan-
Más a Tierra, Juan Fernández, S. macrocarpa en tarto-pacífico (Skottsberg, 1956).
la parte central de Chile, S. masafuerana de Más Por otra parte, Burkart (1952) encontró que
Afuera, Juan Fernández, Sophora microphylla las especies más afines a S. macrocarpa eran dos
condos subespecies (incluyendo material chileno especies de América del Sur: S. linearifolia Gri-
en S. microphylla ssp. macnabiana) distribuida seb. de Córdoba y San Luis y S. rhynchocarpa
en Nueva Zelanda, en el surde Chile y en la Isla Griseb. deTucumán, particularmenteel aspecto y
Gough (o IslaDiegoAlvarez) Sophora tetraptera tamaño de frutos y semillas, que en ambos casos
(incluyendo a S. howinsula (Oliv.) P. S. Green), losfrutos sonápteros, muy híspidosylas semillas
de la Isla Norte de NuevaZelanda y S. toromiro decolormarróny grantamaño. Esposibleporen-
de la Isla de Pascua. Botánicos neocelandeses y de, postular a S. macrocarpa como especie an-
australianos reconocen S. prostrata Buchan., de cestral de la sección S. sect. Edwardsia, dado sus
la Isla Sur de Nueva Zelanda, y S. howinsula P. posibles relaciones americanas con especies de la
S. GreendelaIslaLord Howe (Green, 1970; Mu- sección Sophora.
rray, 1986) (Fig. 1.; Tabla I). No existen estudios nuevos sobre la micro-
La primera hipótesis conocida sobre el ori- morfología, a excepción de un análisis parcial de
gen de las especies de Sophora, particularmente las cutículas de algunas especies de S. sect. Ed-
de la sección Edwardsia, sugiere que se disemi- wardsia (Lobin & Barthlott, 1988; Aldén & Ziz-
naron desde el Pacífico occidental para poblar ka, 1989), todas muy semejantes. En microscopía
América, Hawaii, Chile insular, Gough (IslaDie- óptica, Heusser (1964) había descrito los granos
go Alvarez) en el Atlántico y La Reunión en el de polen de las especies continentales, como tri-
Océano Indico (Sykes & Godley, 1968). Recien- colporados, subprolados, con una exina de 1 |jm
temente,Murrayy Porter(1980) yMurray(1986) de espesor, suprarreticulada. Este estudio presen-
han considerado que S. macrocarpa sería una es- ta una hipótesis alternativa sobre el origen de la
peciederivadadeS. microphylla, sobre labasede sección Edwardsia, basándose en los anteceden-
lasemejanzade lacomposición de polipéptidos y tesgeológicos, morfológicos, dedispersióndese-
el contenido de proteínas de las semillas; estos millas y los nuevos datos palinológicos.
autores reconocen la fuerte similitud de Pisum
sativum con el grupo en estudio, restando de este MATERIALES Y MÉTODOS
modo valor a este tipo de comparaciones. De
igual modo Markham y Godley (1972) conside- Lamorfologíade las exinas de los granos de
ran que las poblaciones de S. microphylla ssp. polen de 12 especies de Sophora se examinó a
macnabiana de Chile son conespecíficas con las través de microscopía de barrido (MEB), los gra-
poblaciones de Nueva Zelanda, Chatham y nos de polen fueron metalizados con una capa de
Gough (Isla Diego Alvarez). Una evidencia cir- oro paladio, de 30-40 nm de espesor, luego foto-
cunstancial citada por Murray (1986) fue el ante- grafiados en un microscopio Autoscan Siemens,
cedente que de las especies neozelandesas, sólo según el método de Linch y Webster (1975).
S. microphylla posee semillas hidrocóricas. Ra- Un muestreo intensivo de las especies de la sec-
mírez y Romero (1978) también observaron el ción yde las secciones asociadaspermite tenerun
potencial para una dispersión hidrocórica de S. universo representativo para fines cladísticos. El
macrocarpa. Skottsberg (1956) era de la opinión escaso material de herbario no permitió asignar
que las especies chilenas insulares, S. fernande- valores promedios o modales de la ornamenta-
ziana y S. toromiro, están relacionadas con S. mi- ción y medidas palinológicas. Los ejemplares
crophylla y que podían reunirse en S. tetraptera examinados se anotan en laleyendade las figuras
en el contexto morfológico. En Juan Fernández 2-25. No fue posible obtener muestras de granos
58
Análisis micromorfológico polen de Sophora : R.C. PeñA etal.
de polen de S. howinsala, de S. microphylla ssp. tradicen la opinión de que toda la sección Ed-
microphylla y de S. prostrata. wardsia sehabríaoriginadoenelcontinenteame-
ricanocon subsecuentes migraciones haciael Pa-
RESULTADOS cífico insular. Asítenemos que las angiospermas
estaban representadas en NuevaZelanda desde el
La exina de los granos de polen de Sophora Cenomaniano, unos 100 millones de años a.p.
presentanunaornamentaciónreticulada. Sophora Nueva Zelanda estaba en contacto directo con
japónica L. es considerada por varios autores Australia, Nueva Caledonia, la Antártida, India y
(Yakovlev, 1967; Tsoong & Ma, 1981) en un gé- América del Sur (Raven, 1973). Sin embargo, no
nero o subgénero aparte, S. subg. Styphnolobium existen antecedentes palinológicos de la existen-
(Schott) Tsoong y no difiere de laornamentación cia de Sophora antes del Cuaternario (Mindel-
de algunas especies de S. sect. Ednardsia. hall, 1980). LapresenciadeSophoraen Australia
Los granos de polen son prolados en Sopho- se piensaesreciente, sólo seencuentrandostaxa,
ra subg. Styphnolobium, Sophora, y la mayoría S.fraseriBenth. yS. tomentosa ssp. australisYa-
delasespecies de la sect. Edwardsia tienen polen kovl. ambas de Queensland ifide Yakovlev,
subesferoidales {S. masafuerana y S. denudata) o 1967). Además, todas las islas volcánicas del
per-prolado {S. toromiro). El ancho de lumen, Océano Pacífico tienen a lo mucho unos pocos
que oscila entre 0,08 y 1,16 |jm permite distin- millones de años de edad, porejemplo las del ar-
guirdos grupos (V. Tabla II). El primero incluye chipiélago hawaiano tendrían entre 4,4-5,7,
Sophora japónica, subg. Styphnolobium, de la Kauai y 0,1-0,45 millones de años, Hawaii (Mac-
sect. Sophora S. linearifolia y S. rhynchocarpa donald et al., 1983). La datación de Juan Fer-
ambas sudamericanas yS. sect. Edwardsia S.fer- nández oscila entre 3,7-4,3 para Más a Tierra y
nandeziana (Más a Tierra), S. toromiro (Isla de 1,0-2,4 para Más Afuera (Stuessy et al, 1984).
Pascua)y S. macrocarpa (continental) ytodasca- La lava del cráter Poike de Isla de Pascua es de
racterizadas por un retículo heterobrocado con 2,5 millones de años (Zizka, 1988), lo que hace
báculas visibles (Figs. 2-13). El segundo grupo improbable unorigen gondwánicode lasespecies
incluye de la sect. Edwardsia S. masafuerana, S. de la sección Edwardsia, como se desprende del
denudata, S. microphylla ssp. macnabiana, S. razonamiento de Sykes y Godley (1968) y de
chrysophylla, S. tetraptera y de la sect. Sophora Murray(1986), e interesanteel análisisdel origen
S. tomentosa (Figs. 14-25), todas con exinade re- de la sección a partirde ancestros sudamericanos
tículo homobrocado o foveolado. (Kalin-Arroyo, com. pers.).
Varias características morfológicas, carioló-
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES gicas y químicas de S. subg. Styphnolobium per-
miten considerarlo como grupo extemo del sub-
Considerando los aspectos micromorfológi- género Sophora: la presencia de estípulas, el nú-
cos y especialmente la ornamentación de la exi- mero cromosómico distintivo n=l, la presencia
na, Sophora macrocarpa no parece tenerafinida- de reservas albuminosas y de galactomananos
des muy estrechas con S. microphylla ssp. mac- en las semillas, todos estados posiblemente pri-
nabiana. mitivos. De este modo las exinas reticuladas re-
Sophora femandeziana puede derivarse de gularesofoveoladas seconsideran sinapomorfias
las poblaciones continentales y no tiene relacio- (S. chrysophylla, S. denudata, S. masafuerana, S.
nesclarasconS. microphylla ssp. macnabiana, la microphylla ssp. macnabiana, S. tetraptera y S.
cual es generalmente incluida en S. microphylla tomentosa) y las exinas irregularmente reticula-
ssp. microphylla (Isely, 1981). S. masafueranaes das como las presentes en S.japónica L. simple-
más relacionada con S. microphylla ssp. macna- siomorfias (5. femandeziana, S. linearifolia, S.
biana. Finalmente, S. toromiropudoderivarsede macrocarpa, S. rhynchocarpa, y S. toromiro)
poblaciones afines aS. femandeziana, con lacual (Polhill, 1981; Goldblatt, 1981; Bailey. 1974).
guardasemejanzaen loscaracterespalinológicos, Este último grupo con exina irregularmente reti-
particularmente la exina de retículo heterobroca- culada son todas especies de origen sudamerica-
do. no.
Los antecedentes geológicos tampoco con- En un estudio cladístico basado en caracte-
59
CayanaBot. 50 (2): 1993
resexomorfológicos (Peña, datosnopubl.) obtuvi- Gárdens, Kew, pp. All-Ab?,.
mos laderivacióndelasespeciesamericanascomo Green,P. S. 1970.NotesrelatingtotheflorasofNorfolk
se indica a continuación: macrocarpa -femande- and Lord Howe. J. Amold Arbor. 51: 204-220.
ziana - toromiro - masafuerana - microphylla ssp. Heusser, C. 1964. PoUen and spores ofChile. Modem
macnabiana. Sólo S. masafuerana compari;e exina types ofthe Pteridophyta, Gymnospermae, and An-
homobrocada, existiendo alguna posibilidad de giospermae. The University ofArizona Press, Tuc-
dispersión de poblaciones de 5'. microphylla de son, Arizona.
Nueva Zelanda (Fig. 1). HoFFMANN, A. J. & C. Marticorena. 1987. LaVegeta-
Todo lo anterior podría por lo tanto indicar ción de las Islas Oceánicas Chilenas - The Vegeta-
que la hipótesis que las especies de Edwardsia no tionoftheChileanOceanicIslands. In Castilla,J.
necesariamente se originaron en NuevaZelanda, a C. (Ed.). Islas Oceánicas Chilenas: Conocimiento
partirde ancestros afines a S. microphylla ssp. mi- Científico y Necesidades de Investigaciones. Uni-
crophylla, ya que aquéllas tienen características versidad Católica de Chile, Santiago, 127-165.
morfológicas y palinológicas derivadas. Y que la LiNCH, S. P. & G. L. Webster. 1975. A new technique
especie S. macrocarpa es la primera entidad que of preparing pollen for scanning electrón micros-
presentacaracteres morfológicos de lasecciónEd- copy. Grana 15: 127-136.
wardsia: vexilo extendido, estambres exertos y LoBíN, W. & W. Barthlott. 1988. Sophora toromiro
germinación epígea de semillas (Polhill, 1981). (Leguminosae) the lost tree of Easter Island. Bot.
El análisis de una pequeña muestra para exa- Gard. Cons. News. 1(3): 32-34.
men micromorfológico de exina no permite por sí Macdonald, G. a., a. T. Abbott & F. L. Peterson.
solopostularrelacionesfilogenéticasperonuestros 1983. VolcanoesintheSea.ThegeologyofHawaii.
estudios en curso, tanto morfológicos como qui- Ed. 2. UniversityPress ofHawaii, Honolulú.
miotaxonómicos,estánenconcordanciaconlosre- Markham, K. R. & E. J. GoDLEY. 1971. Chemotaxono-
sultados de este estudio. mic studies in Sophora An evaluation of Sophora
microphylla Ait. New Zealand J. Bot. 10: 627-640.
AGRADECIMIENTOS Mindelhall,D. C 1980. NewZealandlateCretaceous
and Cenozoic plant biogeography: a contribution.
Los autores desean agradecer a la Dra. Mary Paleogeogr., Paleoclimat., Paleoecol. 31: 197-233.
Kalin Arroyo por la sugerencia sobre el origen de Murray, D. R. 1986. Seed dispersal. Academic Press,
las especies de Sophora sect. Edwardsia. El apoyo Sydney, Orlando, San Diego.
financiero de Fondecyt 747/91 a la Prof. Gloria Murray, D. R. & 1. J. Porter. 1980. A comparative
Montenegro. Los autores también desean recono- electrophoretic study ofseed albumins from Sopho-
cer a los curadores de (SI), (BISH), (SSUC), ra microphylla and Pisum sativum cultivar Green-
(SGO) por el préstamo de material de los herba- fast(Leguminosae). Pl. Syst. Evol. 134(314): 207-
rios; agradecer a la Dra. Carolina Villagrán por 214.
sus valiosos comentarios, y a la Srta. Andrée Go- Polhill, R. H. 1981. Sophoreae.InR. M. Polhill&P.
reux porla versión en inglés del resumen. H.Raven (Eds.).AdvancesinLegumeSystematics.
Royal Botanical Gardens, Kew pp. 213-230.
BIBLIOGRAFÍA Ramírez, C. & M. Romero. 1978. El Pacífico como
agente diseminante en el litoral chileno. Ecología
AldÉn, B. & G. ZiZKA. 1989. Der Toromiro {Sophora 3(1): 19-30.
toromiro) eine ausgestorbene Pflanze wird wieder- Skottsberg, C. 1956. Derivationofthefloraandfauna
entdeckt. Natur & Museum 119: 145-152. ofJuan Fernández and Easter Islands. Almqvist &
Bailey, B. H. 1974. Galactomannans and other soluble Wiksells, Uppsala.
polysaccharides in Sophora seeds. New Zealand Stuessy T. F., K. a. Foland, J. F. Sutter, R. W.
J. Bot.l2:131-136. Sanders, & M. O. Silva. 1984. Botanical andGeo-
BuRKART, A. 1952. Las leguminosas argentinas silves- logical significanceof Potassium-Argondates from
tres y cultivadas. Acmé Agency, Buenos Aires. Juan Fernández Islands. Science 225: 49-51.
GOLDBLATT,P. 1981. Cytology andthephylogenyofLe Sykes, W. R. &E. G. GoDLEY. 1967. Transoceanicdis-
guminosae. In Polhill, R.M. & P.H. Raven (Eds.). persal in Sophora and other genera. Nature 218:
Advances in Legume Systematics, Royal Botanical 495-496.
60
Análisis micromorfológico polen de Sophora R.C. PeñA etal.
:
TsooNG,P.-Ch. &Ma,Ch.-Y. 1981. Astudyonthege- Zizka, G. 1988. Naturgeschichte derOsterinsel. In H.-
nus Sophora L. Acta Phytotaxomica Sinica. 19: 1- M. EsER- Baur (Ed.). 1500 Jahre Kultur der Oste-
22, 143-167. rinsel. Schatze aus dem Land des Hotu Matua. Ver-
Yakovlev, G. L. 1967. Zametki po sistematike i geo- lag Philipp von Zabern. Mainz am Rhein. 21-38.
graphii roda Sophora L. i blizhikh rodov. Proc. Le-
ning. Cheni.- Pharm. Inst. 21(4): 42-62.
Tabla I. Nomenclaturade las especies deSophora sect. Edwardsia (Salisb.) Seem.
s.
Cayana Bot. 50 (2): 1993
U
isis micromorfológicopolen de Sophora : R.C. PeñA etal.
Figs 2-9. MEB de los granos de polen de las especies Sophora. Figs. 2-3. 5.japónica. Peña s.n.
exhortus (SQF); figs. 4-5. 5. linearifolia Griseb., Córdoba,A. L. Cabrera etal. 29656, (SI); figs. 6-7 5.
rhynchocarpa Griseb., Tucumán, Rodríguez 353, (SI); figs. 8-9. S.fermmdeziana (Phil.) Skottsb., Más
aTierra, M. Ricci s. n. (SSUC).
63
Cayana Bot. 50(2): 1993
MEB
Figs. 10-17. de los granos de polen de Sophora. Figs. 10-11. S. toromiro (Phil.) Skottsb., Is-
la de Pascua, Volosky 1, (SGO: 075635); y R. Peña 500 exhortus (SQF); figs. 12-13. S. macrocarpa
J. E. Sm., Paine, Santiago, Schuck 1986, (SSUC: 6013); 2000 y 4500 x (la línea representa 10 |Lim);
figs. 14-15. S. chiysophylla (Salisb.) Seem., Hawaii Island, Forbes 217(BISH: 55976); figs. 16-17. S.
denúdala Bory, La Reunión, Th. Cadet5225 (P).
64
Análisis micromorfológico polen de Sophora : R,C. PeñA etal.
MEB
Figs. 18-25. de los granos de polen Sophora. Figs. 18-19. S. microphylla ssp. macnabiana
(Grah.) Yakovl.. El Roble. OsomoR. Peña353, (SQF); figs. 20-21. 5. masafuerana (Phil.) Skottsb. Más
Afuera, Philippi.s. n. (SGO: 8888); figs. 22-23. 5. tetrapteraJ. S. Mili. NewZealand. N. N. .s. n. (SGO);
figs. 24-25. S. tomentosa L., Alagoas, Brazil, B. Casselss. n. (SQF) (las líneas representan 10 pm and
1 |am, respectivamente) 3000 y 10000 x.
Fecha de Publicación Diciembre 993
1
65
