Table Of ContentRev.Soco Entomol.Argent. 58(1-2);86-94,1999
La entomofauna mesozoica de la Argentina:
Estado actual del conocimiento
GALLEGO, OsearE*y Rafael G. MARTINS-NETO**
*CátedradePaleontología (FACENA-UNNE) y PRINGEPA-CONICET,
e.e. 128,3400Corrientes.Argentina. E-mail:[email protected]
**LaboratorioPaleontología,Departamento Biología,
FFCL-USP,CampusRibeiráoPreto,Av.Bandeirantes3900, 14040-901,
RibeiráoPreto,SP,Brasil. E-mail: [email protected]
• ABSTRACT. Mesozoic entomofaunafrom Argentina: Reportabout present
knowledge. All different findings about mesozoic insects from Argentina are
cited. The new ones are listed and illustrated. Implicancies and faunas rela
tionships with other mesozoic insect faunas from Gondwanaland are briefly
mentioned. Finally the importanceofthe new findings are briefly discussed.
INTRODUCCIÓN laparticipación de unode los autores (O.F.G.), en
dos campañas, durante 1995, que brindaron las
La presencia de insectos fósiles en el registro más importantes colecciones de insectos fósiles
mesozoico de la Argentina es conocida desde triásicos de La Rioja (Formación Los Rastros, lo
principios de este siglo, a partir de los aportes de calidad Gualo) y Mendoza (Formación Potreri
Wieland (1925, 1926). Si bien existe una docena Ilos, localidad sur del Cerro Cacheuta) (Gallego,
de aportes en dondesedescribe y cita su presen 1996, 1997). Elestudio de los abundantes mate
cia en distintas localidades y niveles estratigráfi riales coleccionados se encuentra en avanzado
cos, ésta esuna rama de la paleontología argenti estado de desarrollo (Martins Neto & Gallego,
na que ha sido bastante descuidada en los últi 1997a, b; en prensa).
mos decenios. Enrealidad, esta situación sedebe Elobjetivo de este trabajo es presentar un pa
más al hecho de la falta de una búsqueda minu norama actualizado de los conocimientos exis
ciosa y observación detallada, que a su escaso o tentes acerca de las faunas mesozoicas de insec
nulo registro en los sedimentos mesozoicos con tos de la Argentina, con la finalidad de llamar la
tinentales de la Argentina. atención, acerca de la necesidad e importancia
Estosestudios, sufrieron un renovadoempujea de intensificarla búsquedaycolecciónde nuevos
partirde los hallazgos realizados por nuestrogru materiales en el ámbito de nuestro país.
po de trabajo (PRINCEPA-CONICET), en campa Laimportanciade suestudio radica, principal
ñasefectuadas durante 1989 al Gran Bajo de San mente, en ampliar el conocimiento ya existente
[ulián (Patagonia argentina, Santa Cruz). La mis con relación a la composición de estas faunas,
ma brindó una pequeña, pero importante, fauna que brindará información y permitirá conocer la
de insectos y crustáceos del Jurásico Medio (For estructura y los cambios sufridos por las mismas
mación La Matilde) (Martins Neto & Callego, en el Gondwana y sucomparación con otrasfau
1994). Posteriormente, en sendas campañas efec nas, ya conocidas, tanto del hemisferio norte co
tuadasen 1994y 1997, serealizaron colecciones mo del hemisferio sur.
en una nueva localidaddel Jurásicode la Patago
nia (Estancia La Matilde, Santa Cruz). Entomofauna triásica. Antecedentes. El conoci
Durante 1995 se hallaron en forma casual en mientosobre laexistencia de insectosen los sedi
sedimentos del TriásicoMedioaSuperior(Forma mentostriásicosde laArgentinaseremontan alos
ción Los Rastros) de Ischigualasto (San Juan) la aportes de Wieland (1925, 1926). En el primer
impronta de un ala asignada con duda al orden trabajo, este autordescribedos alas provenientes
Mecoptera y un pequeño élitro de coleóptero de la localidad Minasde Petróleo (Cerro Cacheu
(Callego, 1996, 1997). Estoshallazgos motivaron ta, Mendoza) asignados al orden Díptera (Tipuli-
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GALLEGO,O.FyMARTINS-NETO,R.G.,entomofaunamesozoica
dae) denominados Tipuloidea rhaetica Wieland yor información. Esto además, confirma lo quese
(Fig. 3) (reasignado al orden Homoptera por Car conocía hasta el presente, ya que la mayoría de
penter, 1992)y Tipulidites affinisWieland (reasig los fósiles descriptos proceden precisamente de
nado al orden Trichoptera por Carpenter, 1992). este sitio. Por otra parte, los abundantes y diver
Tillyard (1925, 1926) menciona susdudas acerca sos materiales recolectados en los afloramientos
de la asignaciones sistemáticas de Wieland; pos de Gualo (La Rioja) hablan claramente de la po
tulando la inclusión de Tipuloidea Wieland en el tencialidad de los mismos y de la abundante in
orden Homoptera.Wieland (1926) redenomina la formación que brindarán en el futuro.
especie Tipulidites affinis, como Necrotaulius (T.) Engeneral, la fauna de insectos triásicos de la
affinis. Argentina, por el momento proviene de niveles
Cockerell (en Wieland, 1925) designa como estratigráficosasignadosal lapsoMesotriásicoSu
Elcana? argentina Cockerell (Onhoptera) un ala perior (Triásico Medio tardío) a Neotriásico Infe
de insectoprovenientede los estratos de Cacheu rior(TriásicoSuperiortemprano) con unaantigüe
ta (Mendoza) ilustrada por Kurtz (1921). Recien dad aproximada de entre 220 a 240 millones de
temente, Pinto & Purper (1978) redescriben y de años, y pertenecen ados formaciones geológicas,
signan este material como Condwanoperlidium Potrerillos (Mendoza) y Los Rastros (La Rioja).
mendozensis Pinto & Purper(Plecoptera, Gripop Entre los recientes hallazgos, se destacan los
terygidae) (Fig. 17). Mazzoni (1995) resumeclara órdenes:
mente y en forma cronológica los problemas no • Auchenorhyncha, Dysmorphoptilidae
menclaturales y taxonómicos, como así también - Oysmorphoptiloides Evans, O. acostai sp. n.
las distintas asignaciones dadas aeste material. Martins Neto & Gallego, en prensa (Fig. 1).
Cabrera (1928) describe un ortóptero al que Scytinopteridae
denomina Notopamphagopsis bolivari Cabrera -Argentinocicada gen. n. Martins Neto & Ga
(Orthoptera. Haglidae) (Fig. 11L también prove llego, en prensa.
nientede los estratos de Cacheuta (Formación Po A. magna sp. n. Martins Neto & Gallego, en
trerillos). Carpenter(1960)describeun ala deodo prensa (Fig. 4).
nato que denomina Triassothemis mendozensis A. minima sp. n. Martins Neto & Gallego, en
Carpenter(Fig. 16), proveniente de los Estratosde prensa (Fig. 5).
Potrerillos (Mendoza), (Odonata, Triassolestidae). -Potrerilliagen. n. Martins Neto & Gallego, en
Como ya se mencionó, Pinto & Purper (1978) prensa.
designaron como Gondwanoperlidium mendozen P nervosa sp. n. Martins Neto & Gallego, en
zis (Fig.17)y C. argentinarum Pinto& Purper, ados prensa (Fig. 2).
insectoshalladosalsurdel CerroCacheutaen nive • Miomoptera, Miomina gen. n. Martins Neto &
lesde la Formación Potrerillos(Mendoza), pertene Gallego, en prensa.
cientes al orden Plecoptera (Cripopterygidae). - M. mendozina sp. n. Martins Neto & Galle
El único insecto completo, hallado hasta el go, en prensa (Fig. 8).
momento, esun estadio ninfal descriptoporMar • Ensifera,Prophalangopsidae
quat(1991), denominado Triasseuryptilon acostai - NotopamphagopsisCabrera, ?Notopampha
(Marquat) Storozhenko, 1997 (Gryloblattida, gopsis sp. Martins Neto & Gallego, en prensa
Atactophebiidae) (Fig. 15) proveniente de la For (Figs. 12, 1.3).
mación PotreriIlos (Mendoza). • Caelifera (posible Eolocustopsis sp.)
Si bien existen en la literatura otras menciones • Blattoptera, Poroblattinidae
referidas a insectos, éstasson en general dudosas, - Triassoblatta Tillyard, Triassoblatta spp. n.
sin embargotienen singularimportanciayaquelas Martins Neto, Gallego & Mendes, inéd.
mismasprocedende áreasgeográficasyniveleses -Poroblattina Scudder; P argentina sp. n.Mar
tratigráficos diferentes a los antes mencionados. tins Neto, Gallego & Mendes, inéd.
-Poroblattinopsislanceolatasp. n.Martins Ne
Nuevos hallazgos. Los recientes hallazgos sedes to, Gallego & Mendes, inéd. Blattidae
tacan, en primer lugar, porque la localidad ubica - Samaroblatta Tillyard, Samaroblatta spp. n.
da al sur del Cerro Cacheuta (Mendoza), seperfi Martins Neto, Gallego & Mendes, inéd.
la como un sitio fosilífero de gran potencialidad, -Mendozablattagen. n. Martins Neto, Gallego
y que sin lugar adudas brindará en el futuro rna- & Mendes, inéd.
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Rev.Soco Entorno!. Argent. 58(1-2),1999
M. herbsti sp. n. Martins Neto, Gallego & 1919;Tillyard& Dunstan, 1924;Riek,1974, 1976).
Mendes, inéd. (Fig. 9). En líneas generales, la fauna de insectos des
- Rastroblatta gen. n. Martins Neto, Gallego & cripta para el Triásico de la Argentina, comparte
Mendes, ínéd. pocos géneros comunes con otras faunas conoci
R. forsterisp. n. Martins Neto, Gallego & Men dasdel Gondwana, aunque lasfamilias represen
des, inéd. (Fig. 10). tadas sí son de amplia distribución. Entre ellos,
- Mesoblattina Geinitz, Mesoblattina sp. n. los coleópteros Ademosyne, son hallados en el
Martins Neto, Gallego & Mendes, inéd. Triásico Superior de Australia (Handlirsch, 1907;
• Coleoptera, Ademosynidae Tillyard, 1919), África (Riek, 1974, 1976) Asia
- Ademosyne Handlirsch. Ademosyne spp. n. (Rohdendorf, 1962; Fujiyama, 1973; Lin, 1977) y
Martins Neto & Gallego, inéd. Alemania (Brauckmann & Schlüter, 1993) y Pér
A arcucciae sp. n. Martins Neto & Gallego, mico de Asia y Australia (Handlirsch, 1907; Roh
inéd. (Fig. 7). dendorf, 1962). Blattopteros como Triassoblatta
Buprestidae son hallados en el Triásico de África (Riek, 1974,
-Mesostigmodera Etheridge & Olliff., M. tren 1976), Asia (Fujiyama, 1973), Australia (Tillyard,
guelli sp. n. Martins Neto & Gallego, inéd. 1919; Dodds, 1949), Brasil (Pinto & Ornellas,
(Fig.6). 1974) Y Alemania (Brauckmann & Schlüter,
Permocupedidae 1993). Diversos géneros endémicos son exclusi
-Argentinocupesgen. et sp. n. Martins Neto & vos del Triásico argentino hasta el momento. Co
Gallego, inéd. rno por ejemplo, Tipuloidea (Hemiptera; Wie
Curculionidae land, 1925), Notopamphagopsis (Ensifera; Cabre
- Tillyardiopsis Dunstan, Tillyardiopsis sp. n. ra, 1928), Triasseuryptilon (Gryloblattida; Storoz
Martins Neto & Gallego, inéd. henko, 1997), Triassothemis (Odonata; Carpenter,
• Mecoptera, Mesochoristidae 1960)y Gondwanoperlidium(Plecoptera; Pinto &
- Argentinochorista gen. nov. Martins Neto & Purper, 1978).Losmateriales, actualmente, enes
Gallego, inéd. tudio indican la posibilidad de ampliación del
A pulchella sp. n. Martins Neto & Gallego, endemismo del Triásico de la Argentina, con ma
Inéd. (Fig. 14). yor cantidad de géneros de homopteros. blattóp
teros, coleópteros, rniomópteros y mecópteros.
Sehan identificado, además, restosfragmenta De especial interés bíoestratigráfico, resulta el
rios de probables representantes de los órdenes hallazgode unaespeciedel género Oysmorphop
Plecoptera, Odonata y Diptera. tiloides (Hemiptera, Dysmorphoptilidae) de estra
Por otra parte, esnecesario destacarel hallaz tos de la misma edad (Triásico Superior) de Aus
go de dudosos restos de insectos procedentes de tralia (Evans, 1956). Hasta ahora, representantes
niveles triásicos de la Formación PasoFlores (Río de esta familia han sido hallados en el Triásico
Negro). Superiorde África (Riek, 1976) yJurásico de Asia
Los materiales listados anteriormente se en (Bccker-Migdisova, 1949;Scherbakov, 1988)yde
cuentran depositados en: Colección Paleozoolo Inglaterra (Handlirsch, 1907).
gíade la Facultad de Ciencias Exactas y Natura La fauna conocida para el Triásico del Brasil,
les y Agrimensura, Universidad Nacional del está restringida a los homópteros Sanctipaulus
Nordeste (sigla PZ-CTES Nº: 5728-5734, 5781); (Pinto, 1956) y Prosbolidinella (Martins Neto &
Colección de Paleontología de Invertebrados, Rohn, 1996), además del género Triassoblatta.
Universidad Nacional de La Rioja (sigla PULR (1) Enlíneas generales, lafauna de insectoscono
Nº: 220-227) yColección Paleontológicadel Mu cida para el Triásico de la Argentina, es una típi
seoCarmen Funes,Municipalidadde Plaza Huin ca asociación del Triásico Superior, comparable a
cul, Neuquén (sigla MCF Nº: P0079-PO(82). las de Molteno de África del Sur (Riek, 1974,
1976), Santa María del Brasil (Pinto, 1956; Pinto
Comentarios. La información que setenía hasta & Ornellas, 1974)eIpswich de Australia (Tillyard
ahora, sobre las faunas triásicas de insectos del &Dunstan, 1924), no siendocomparable alasde
Gondwana, estaba restringida a lasclásicas series Rio do Rastodel Brasil (Triásico Inferior) (Martins
de Ipswich (Australia) y Molteno (África del Sur), Neto & Rohn, 1996). Sin embargo, escon la fau
compuestas por decenas de taxones (Tillyard, na de Australia con la que presenta mayores afi-
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GALLEGO,O.FyMARTINS-NETO,R.G.,entomofaunamesozoica
nidades, en menorgrado con la de África del Sur tas impresionesde cuerpos (probablemente hete
y la de SantaMaría del Brasil. rópteros) yalgunos restosdeterminadoscon duda
como ninfas de efemerópteros.
Entomofauna jurásica. Antecedentes. Laexisten
cia de insectos jurásicos en la Patagonia argenti Entomofauna cretácica. Antecedentes. Essin lu
na, fuedadaaconocerporFrenguelli (1933) yFe gar adudas lamenos conocidaylaquemenos in
ruglio (1949). Elprimero cita e ilustra el hallazgo formación puede ofrecerporel momento, ya que
en la Estancia ElMalacara (SantaCruz) de "raros no existen muchos datos bibliográficos que con
restosde insectos (alade palaeohemíptero)". Pos tradigan estehecho.
teriormente, Feruglio (1949) menciona que en la FossaMancini (1941) reporta haberobservado
Lagunadel Molino (Gran Bajo de SanJulián, San troncos silicificados del Cretácico Superior de la
ta Cruz) seencuentran coleópteros fósiles junto a Patagonia, con galerías semejantes a las que ex
restosde plantas en tobas silicificadas negrascon cavan laslarvas xilófagas de ciertos coleópteros.
"Estherias", fragmentos de hueso y moluscos de Hasta el presente, entre los pocos trabajos re
agua dulce, "...coleópteros representados por res feridos ainsectos cretácicos seencuentran, losde
tos de élitros incompletos, del tórax o abdomen, Mazzoni (19aS) y Mazzoni & Hünicken (19a4,
transformados en sílice y en un estado hermoso 1987). En el primero se describe Canteronecta
de conservación y que pertenecen quizás a lafa irajae Mazzoni (Hemiptera) proveniente de la
milia de los elatéridos...". Posteriormente, Stipa Formación La Cantera (Sierra del Gigante, San
nicic & Reig (1957) yTasch(1970) hacen referen Luis) con una edad cretácica inferior (90
cia a lasdos menciones anteriores. 120m.a.). Mazzoni & Hünicken (1984) realizan
Porotra parte, Genise & Hazeldine(1995) des un estudio ontogenético de los notonéctidos
criben trazas presentes en maderas fósiles de la (Canteronecta irajae)de la Formación LaCantera.
Formación LaMatilde(Bosque petrificadodeJara Mazzoni & Hünicken (1987) describen la presen
millo, Santa Cruz), asignadas probablemente a la cia de Rhomboidella popovi (Corixidae) (fig. 25)
actividad de larvas de coleópteros (bupréstidos). enel Cretácicoinferiorde laSierradel Giganteen
Engeneral, no existen otras menciones referi la provincia de SanLuis.
das alapresenciade insectosen sedimentos jurá Pinto (1990) describe un blatario, Blattulopsis
sicos, los hallazgos mencionados provienen de popovi Pinto (Mesoblattinidae) (Fig. 26), de la
los sedimentos de la Formación LaMatilde, data Formación Baqueró,Cretácico Inferiorde Patago
da como Jurásico Medio; con una antigüedad nia (Bajo Grande, SantaCruz).
aproximadadeentre 150a1ao millonesde años. Genise (1995) describe diferentes icnofósiles
presentes en maderas y frutos fósiles del Cretáci
Nuevos hallazgos. Los nuevos materiales colec ca Superior de la Patagonia (Río Negro), asigna
cionados fueron hallados en la Laguna del Moli dos a la probable actividad de larvas de coleóp
no (Gran Bajo de Sanlulián, SantaCruz), yseen teros ytermites.
cuentran preservados como moldes en una toba
de color negro fuertemente silicificada, niveles Comentariosfinales. Engeneral, lasfaunas de in
mencionados por Feruglio (1949). sectosmesozoicosde laArgentinason pococono
Losórdenes representados son: cidas, ysin lugar adudas estosnuevos hallazgosy
• Coleoptera, Carabidae los posteriores estudios brindarán en el futuro
Carabopteron Martynov, cf. Carabopteron sp. abundante e interesante información. Éstapermi
(Fig. 1a). tirá conocer cómo estuvieron integradas taxonó
Gen. et sp. indet (Figs. 19,20,21). micamente las paleofaunas y, además, aspectos
Hydrophilidae? (Figs. 22, 23, 24) referidosaladispersión,evoluciónypaleobiogeo
Nitidulidae, género indet. grafía de losdiferentes grupos de insectos.
Además de crustáceos del orden lsopoda En particular, el estudio de la fauna triásica
(Sphaeromidae), Sphaeroma o Eosphaeroma. permitirá reconocer las familias que sobrevi
La estancia La Matilde (Santa Cruz), es la se vieron a las extinciones del Permo-Triásico e
gunda localidadque brinda insectos jurásicos, en identificar los registros más tempranos de las
estecaso preservados como impresiones, endon familias más modernasque aparecieron duran
de secoleccionaron élitrosdecoleópteros, distin- te el Triásico (Labandeira como pers., 1997).
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RAl+2 RA3+4
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5
8
7
Figs. 1-10.1,Dysmorphoptiloidesacosiai;2,Potrerillia nervosa;3,Tipuloidea rhaeiica(tomadode Wieland,1926);4,Ar
gentinoeieada magna; 5, A. minima; 6, Mesostigmoderafrenguelli; 7, Ademosyne areueeiae; 8, Miomina mendozina; 9,
Mendozablattaherbsti; 10,Rastroblattaforsteri.
90
GALLEGO,O.FyMARTINS-NETO,R G-,entomofaunamesozoica
RP1
RP2
RP3
RP4
RP5
11
Figs. 11-26. 11,Nolopamphagopsis boiioari; 12)3, ?Notopamphagopsissp.; 14,/srgeniinochoristapulchella;15, Trias
seuryptilon acostai(tomadode Storozhenko,1997); 16,Triassothemis mendozensis(tomadode Carpentcr, 1960); 17,
Gondioanoperlidiummendozensis(tomadodePinto&Purper,1978);18,d.Carabopteronsp.; 19-21,Carabidae.Gen.
et sp.indet.:22-24,Hydrophilidae ?;25,Rhomboidellapopovi(tomadode Mazzoni &Hünickcn,1987);26, Blaiiu
lopsispopooi(tomadode Pinto,1990).
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Además, rastrear el origen de algunos grupos Más recientemente, este conocimiento sevio re
muy importantes y diversificados como Díptera, forzado por los numerosos trabajos desarrollados
Hymenoptera y Lepidoptera, u otros menos nu por Rafael Martins Neto en el Cretácico Inferior
merosos como Dennaptera, Mantodeay Phasmi (Formación Santana) del Brasil. Mazzoni (inéd:
da. El conocimiento que setiene de los insectos comopers., 1998)describeymenciona una abun
fósiles del Triásico de América del Suresbastante dante fauna de insectos del Cretácico Inferior,
escaso. Por lo tanto, toda esta nueva información provenientes de la Formación La Cantera (Sierra
permitirá efectuar comparaciones con otras fau del Gigante, San Luis), que fueron estudiadas
nas triásicas ya conocidas como las de Ipswich (Mazzoni, inéd) o que lo serán en el futuro. Ésto
(Australia), Molteno (Sudáfrica) y Santa María brindará una importante información para cono
cer en profundidad lacomposición de laentorno
(Brasil).
Los hallazgos de insectos y en general de ar fauna cretácica de Argentina.
trópodos fósiles del jurásico, son muy escasosen
América del Sur y en general en el Gondwana.
Las localidades portadoras de insectos fósiles en AGRADECIMIENTOS
el continente del Gondwana son todavía muy ra
ras comparadas con aquellas situadas en el he A la eo. del IV Congreso Argentino de Entomo
misferio norte. Esto,en razón probablemente más logía. A la Dra. Ana María Zavattieri (IANIGLA
a los escasos trabajos de exploración realizados CRICYT) y la Lie. Andrea Arcucci (Museo Paleon
hasta ahora, que debido a su potencial de fosili tología-Univ. La Rioja) por su apoyo y colabora
zación (Schlüter, 1991). Algunos de los pocos re ción en lostrabajos de campo. A las Oras. Cathe
gistros conocidos provienen de laAntártida, don rine Forster(StateUniversityofNewYork) y Cath
de Carpenter (1970) describe un Odonata prove leen May (USDAForest Service) responsables del
niente de Mawson Tillite en Carapace Nunatak, proyecto "EI contexto del origen de los Dinosau
en el sur de Victoria Land, de donde además rios: Paleontología y Paleoecología de la Forma
Tasch (1973) reporta el hallazgo de coleópteros. ción LosRastros,Triásico Mediode LaRioja", Na
A las citas anteriores, debernos agregar el trabajo tional Geographic Society (GRANT 5317-94). Al
deZeuner(1959) sobre coleópterosjurásicospro Dr. Augusto l. Menéndez, al Lic. jorge Cruz y al
venientesde Grahamlanden laAntártida. Recien Sr.Alberto Acosta, incansables y desinteresados
temente, Grant-Mackie et al. (1996) describen un colaboradores. A la Biol. Alejandra Mazzoni por
ortóptero, Notohag/a mauíí, ensedimentosdel ju su estímulo profesional y el apoyo bibliográfico
rásico Superiorde Nueva Zelandia. brindado. Especialmente al Dr. Rafael Herbst y a
La entomofauna cretácica del Gondwana co la Líe.Alicia 1. Lutz (PRINGEPA-CONICET) porsu
menzó a ser mejor conocida a partir de los años constante apoyo yestírnulo para encararestetipo
setenta, debido al abundante registro hallado en de temas.
ambarfósil del Cretácico Inferiordel Líbano, área
considerada unida al flanco nordeste del Gond
wana (Schlüter, 1991). Elregistro de insectos ere BIBLIOGRAFíACITADA
tácicos más abundante en el Gondwana provie
nen de Australia (South Gippsland, Victoria). jell BECKER-MIGDISOVA, E.E.1949. Mesozoic Homop
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hasta hace poco tiempo suestratigrafía estaba en der Trias und Unter-Franken. Geolog. et Pa
debate y era considerada como perteneciente al /eont. 27: 181-199
jurásico Superior (Schlüter, 1991). CABRERA, A. 1928. Un segundo ortóptero del Triá
Los escasos datos referidos a insectos cretáci sico argentino. E.05. Rev. Esp. Entomo/. 4:
cos sudamericanos secompletan con los aportes 371-373.
de Kuschel (1959) que menciona el hallazgo de CARPENTER, F. M. 1960. A Triassic odonate from
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