Table Of ContentSpringer-Lehrbuch
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
Erich Bohl
Mathematik
in der Biologie
3., vollstandig iiberarbeitete Auflage
Mit 60 Abbildungen und 12 Tabellen
Springer
Professor Dr. ERICH BOHL
UniversiHit Konstanz
Fakultat fiir Mathematik
UniversitatsstraEe 10 - PF D194
78457 Konstanz
http://www.mathe.uni-konstanz.de/mitarbeiter/bohChomepage.html
ISBN 978-3-540-20664-4 ISBN 978-3-662-08562-2 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-662-08562-2
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© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2004
Urspriinglich erschienen bei Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 2004
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Satz: Druckfertige Vorlagen des Autors
Einbandgestaltung: deblik Berlin, mit der freundlichen Unterstiitzung des Galileo-Verlags
Titelbild: links, gram-negative Bakterien; rechts: deblik Berlin
29/31S0WI -5 4 3 2 1 0 -Gedruckt auf saurefreiem Papier
Denken an
Uta
1939 - 2001
Sie wollte einfach nur sein
und war doch immer da ...
Vorwort zur 3. Auflage
Die zweite Auflage ist beim Leser angekommen und freundlich aufgenommen.
Die Entstehung von Mathematik mitten in der Biologie ist Grundidee auch
der vorliegenden Auflage. Ich folge damit wohlwollenden Bemerkungen der
Kritik, fur die ich sehr dankbar bin. Jedes Kapitel erhalt einen einflihrenden
Abschnitt, welcher die Notwendigkeit der mathematischen Uberlegungen in
nerhalb der Biologie beleuchtet. Ich hoffe, mit diesem Instrument Biologie und
Mathematik noch enger beieinander zu halten, die Motivation des Biologen
weiterzulesen an keiner Stelle erlahmen zu lassen.
Mit den Losungen aller Ubungsaufgaben komme ich einem weiteren Wunsch
nacho Das Kapitel 6 sammelt aIle Losungen und ordnet sie den Aufgabennum
mern im Text zu. Es handelt sich urn Kurzfassungen moglicher Losungswege,
die so gehalten sind, dass der Leser die Ubergange leicht einbauen kann. Ich
empfehle eine ausfiihrliche Ausarbeitung aller Zwischenschritte, urn restlo
ses Verstandnis zu erreichen. Die Zeichnungen sollten nicht nur angeschaut
sondern nachvollzogen werden, ohne einfach das abgebildete Muster zu ko
pieren. Auf der Grenze zwischen Mathematik und Biologie konnen die bio
logischen Sachverhalte nur geschildert, mlissen die Einzelheiten in der Spe
zialliteratur nachgelesen werden. Dazu sind viele Literaturhinweise im Text
vorgesehen. Die Aufgaben selbst sollen Techniken einiiben, das Verstandnis
von Mathematik in der Biologie vertiefen.
Auch das Kapitel 4 ist neu hinzugekommen: Ein Einstieg in die Geometrie
des p-dimensionalen Raumes ]RP und der (d,p)-Matrizen, welche die linearen
Abbildungen des ]RP in den ]Rd vermitteln. Biologischer Ausloser ist die Not
wendigkeit der Rekonstruktion von in der Natur auftretenden Abhangig
keiten
s -+ G(s),
die durch Datenpaare
(0.1)
VIII Vorwort zur 3. Auflage
aus einem Experiment sichtbar gemacht werden. Wir konzentrieren uns auf
die Darstellung von G durch eine Linearkombination
P
F(S,Xl, ... ,Xp) = L'Pj(s)Xj (0.2)
j=l
geeignet gewahlter, reeller Funktionen 'Pj(s), j = 1, ... ,p: Der wahre Zusam
menhang G wird zu einer Uberlagerung (0.2) der Funktionen 'Pj(s) mit den
Gewichten x j. Die Parameter Xl, ... , xp sind so zu bestimmen, dass die Daten
(0.1) moglichst gut auf dem Funktionsverlauf (0.2) mit optimalem Parame
tersatz Xl, ... , Xp liegen
Die so vorgenommene Rekonstruktion von G reicht aus, wenn die Naherung
eines Funktionswertes G(8) oder der Ableitung G' (8) gefragt sind
Ferner kann auf diese Weise der Wert Gmax einer moglichen Sattigung
G (s) ---t G max fur S ---t 00
gemaJ3
F( s, X-l, ... , X-p )s--t-+-oto p max G max
rv
gut beschrieben werden. In dies em Zusammenhang ist auch eine ausreichende
Wiherung fur einen s-Wert a mit
1
="2
G(a) Gmax
durch 0- gemaJ3
1
="2
F(o-,Xl, ... ,Xp) Fmax
erreichbar, falls G(s) und der Ansatz (0.2) streng monoton wachsen und s,s
existieren, so dass
bestehen. 1m Allgemeinen lassen die Gewichte Xl, ... , Xp selbst keine bio
logische Interpretation zu. Dies ware nur bei einer Familie R(s, Yl, ... , Yq)
moglich, welche Ergebnis einer mathematischen Modellbildung des biolo
gischen Vorgangs ist. Dann tragen die Parameter Yl, ... , YP naturliche biologi
sche Bedeutungen der entsprechenden Konstanten des N aturvorgangs. Solche
Parameter gehen normalerweise nicht-linear in die Familie R( S, Yl , ... , Yq) ein
und sprengen dadurch den hier verfolgten Rahmen (0.2)
Vorwort zur 3. Auflage IX
Da die Studienordnungen weitgehend 2-3 Semesterwochenstunden tiber
ein Semester verlangen, der Stoffumfang dieses Textes mindestens 4 Seme
sterwochenstunden tiber ein Semester benotigt, kann der Lehrende sogar eine
Auswahl treffen, was allgemein als Vorteil angesehen wird. Bei einem vorge
schriebenen Pflichtteil von 2 Semesterwochenstunden konnen die wesentlichen
Dinge der Kapitel1-3 vorgetragen werden. Der verbleibende Rest des Textes
rullt 2 Semesterwochenstunden tiber ein ganzes Semester und ist ftir besonders
interessierte Studierende auf freiwilliger Basis gedacht.
Der aus der 2. Auflage tibernommene Text ist sorgfalltig durchgesehen,
von Fehlern befreit und da und dort geglattet. Die neue Rechtschreibung hat
weitere Anderungen notig werden lassen.
In Konstanz fand ich hilfreiche Hande bei Dr. Eberhard Luik und DipI.
BioI. Irena Hendekovic. Beide haben die neuen Textteile und die Losungen
der Aufgaben gelesen und mit kritischen Bemerkungen versehen. Die Erstel
lung der I¥IEX-Vorlage mit der Uberarbeitung oder gar Neugestaltung der
Abbildungen hat Frau Liane Liske mit viel Einsatz und groBem Sachverstand
tibernommen, und den Auftrag mit Geschick und Umsicht erledigt. Ich danke
allen Mitarbeitern ftir ihren Beitrag.
Mein Dank geht schlieBlich an den Springer-Verlag, besonders an das Bio
logieteam: Dr. Dieter Czeschlik und die sich unermtidlich einsetzenden Damen
Iris Lasch-Petersmann sowie Stefanie Wolf.
Konstanz, im November 2003 Erich Bahl
Vorwort zur 2. Auflage
Mathematik in der Biologie? Sagt man nicht eher Mathematik fur Biologen
ahnlich wie Mathematik fur Physiker oder Mathematik fur Sozialwissenschajt
ler? Warum p16tzlich Mathematik in der Biologie?
In der Tat, die moderne Literatur bietet zwei Moglichkeiten fur einen Ein
stieg in unser Thema: den Absprung aus der Mathematik [12, 20, 22] (Ma
thematik im Hinblick auf Anwendungen in der Biologie) oder den Absprung
aus der Biologie [16, 19, 26, 27, 34, 39] (Biologie unter Verwendung mathe
matischer Denkweisen). Das vorliegende Buch unternimmt davon abweichend
den Versuch, mathematische Methoden auf dem Hintergrund von Fragen aus
unserer Lebenswelt zu entwerfen. Es ist der Versuch, auf der Schnittstelle
zwischen Biologie und Mathematik festzumachen und von hier aus mathema
tische Methodik in der Biologie zu verstehen. Mathematik in der Biologie geht
von Beobachtungen der belebten Natur aus und mochte dort Beitrage leisten,
wo experimentelle Methoden der Biologie gar nicht oder nur mit groBem Auf
wand weiterkommen.
In dieser einfuhrenden Darstellung soH gezeigt werden, wie auch bei re
lativ einfachen Beobachtungsgegenstanden die mathematische Denkweise den
theoretischen Vorstellungen der Biologie mehr Sicherheit geben kann. So uber
zeugt der Ansatz: das Wachstum einer Population X geschieht proportional
zu ihrem Umfang - es gewinnt durch steigende Anzahl der Individuen an
Geschwindigkeit. Jedenfalls findet dieses Argument zunachst keinen Wider
spruch, es leuchtet einfach ein! Will man jedoch seine Konsequenzen uber
sehen, so wird man gezwungen, die sprachlich vermittelte Annahme formal
hinzuschreiben:
o.
x(t) = Rx(t), t ~ (0.3)
Und damit sind wir direkt in das mathematische Denken gesprungen!
x(t) steht fur den Umfang der Population X zum Zeitpunkt t ~ o. Zu-
XII Vorwort zur 2. Auflage
gleich wird klar, dass Entwicklung genauer Veranclerung in cler Zeit t
bedeutet. Entwicklung setzt Abhangigkeit von der Zeit voraus. Die in (0.3)
auftretende GroBe x(t) beschreibt die Veranclerung des Umfangs x(t) von
X in der Zeit. Eine nahere Analyse des Ansatzes (0.3) iiberzeugt davon, dass
damit ein ungebremstes Wachstum der Population X im Laufe der Zeit t be
schrieben wird, eine Situation, welche man in der Natur im Allgemeinen nicht
beobachtet. Das Wachstum einer Population ist begrenzt, muss sie doch im
Verein mit anderen existieren und diesen Partnern Lebensraum im Allgemei
nen Sinne gewahren. Dazu gehoren tatsachlicher Platz in der Natur, Nahrung,
Licht usw. Allein das prazise Niederschreiben der Vorstellung Wachstum ist
proportional zum Populationsumfang als Gleichung (0.3) und ihre Analyse
fiihrt dazu, dass unsere Vorstellungen erganzt werden miissen. Es liegt na
he, den bisherigen Ansatz dadurch zu verbessern, dass die Replikationsrate
R > 0 yom Umfang x(t) der Population X abhangt, tatsachlich also eine
(nicht konstante) Funktion
R = F(x(t))
vorliegt. Die gegeniiber (0.3) geeignetere Vorstellung lautet damit
x(t) = x(t)F(x(t)), t 2 o. (0.4)
Die Konsequenzen aus der eben entstandenen Situation sind nicht leicht zu
durchschauen. Wir ziehen uns daher lieber auf ein Feld zuriick, welches einfa
cher beherrschbar ist. Es geht urn den speziellen Ansatz von Verhulst
F(x(t)) = R (1- xZ)) , t 2 0, K > 0,
welcher die Replikationsrate mit steigendem Populationsumfang einfach line
ar bremst. Die mit (0.4) entstehende Verhulstgleichung
(1 - 0
x(t) = Rx(t) xZ)) , t 2 (0.5)
ist wieder einfach genug: samtliche Losungen x(t) konnen durch einen ana
lytischen Ausclruck angegeben und daher vollstandig in ihrem zeitlichen
Verlauf diskutiert werden. Das Ergebnis ist auBerordentlich befriedigend: Ei
ne nach Verhulst sich entwickelnde Population ist in ihrem Umfang durch die
in (0.5) auftretende Konstante K > 0 begrenzt! Diese Population gibt den
Weg frei fur Lebensraum anderer Arten und schafft die Moglichkeit zur Ko
existenz.
Nun sehen wir in unserer Lebenswelt allenthalben Konkurrenz. Der Ge
danke der Evolutionsbiologie [34, 14, 15, 20] geht sogar von der Ablosung
von Arten aus. So miissen Mechanismen untersucht werden, welche den Kon
kurrenzgedanken in den Vordergrund riicken. 1st es vielleicht moglich, eine im
Wachstum begrenzte Population, welche eine andere aus dem Felde schlagt,
