Linking leaf initiation to the aerial environment

162 Pages·2014·6.49 MB·English

Linking  leaf  initiation  to  the  aerial 
environment 
When air temperature is not the whole story 

Andreas Savvides 
i
Thesis Committee 

Promotor 
Prof. Dr L.F.M. Marcelis 
Professor of Horticulture & Product Physiology 
Wageningen University 

Co‐promotors 
Dr W. van Ieperen 
Assistant professor, Horticulture & Product Physiology 
Wageningen University 

Dr J.A. Dieleman 
Researcher, Wageningen UR Greenhouse Horticulture 
Wageningen University & Research Centre 

Other members 
Prof. Dr N.P.R. Anten, Wageningen University, The Netherlands 
Prof. Dr K. Steppe, Ghent University, Belgium 
Dr D. Vreugdenhil, Wageningen University, The Netherlands 
Dr M. Chelle, INRA, France 

The research was conducted under the auspices of the C.T. de Wit Graduate School 
of Production Ecology & Resource Conservation 
ii
Linking leaf initiation to the aerial 
environment 

When air temperature is not the whole story 

Andreas Savvides 

Thesis 
submitted in fulfillment of the requirements for the degree of doctor 
at Wageningen University 
by the authority of the Rector Magnificus 
Prof. Dr. M.J. Kropff, 
in the presence of the  
Thesis Committee appointed by the Academic Board 
to be defended in public 
on Monday 3 November 2014 
at 4 p.m. in the Aula. 
iii
Andreas Savvides 
Linking leaf initiation to the aerial environment: when air temperature is not the 
whole story, 162 pages. 

PhD thesis, Wageningen University, Wageningen, NL (2014) 
With references, summaries in Dutch and English 

ISBN 978‐94‐6257‐113‐6 
iv
To My Beloved Wife and Son 

v
vi
Contents 

  List of abbreviations  viii 

Chapter 1  General Introduction  1 

Chapter 2  Meristem  temperature  substantially  deviates  from  air  11 
temperature  even  in  moderate  environments:  is  the 
magnitude of this deviation species‐specific? 

Chapter 3  Leaf  initiation  is  solely  dependent  on  the  apical  bud  35 
temperature  even  under  large  bud‐plant  temperature 
differences 

Chapter 4  Phenotypic plasticity to altered apical bud temperature: more  51 
leaves‐smaller leaves and vice versa 

Chapter 5  Impact of light on leaf initiation: a matter of photosynthate  81 
availability in the apical bud? 

Chapter 6  General Discussion  103 

  References  121 
Summary  135 

Samenvatting 139 
Acknowledgments  143 
Curriculum Vitae  147 
List of publications  149 
Education certificate   151 
Funding  153 

vii
Abbreviations 
DMC  Dry matter content 
DW  Dry weight 
eair  Air vapour pressure 
Ebud  Apical bud transpiration rate 
ebud  Saturation vapour pressure at bud surface 
Ebud area  Apical bud transpiration rate per bud‐contained leaf area 
es  Saturation air vapour pressure 
FLA  Final leaf area 
FW  Fresh weight 
LAR  Leaves appeared per unit of time (leaf appearance rate) 
LED  Leaf expansion duration 
LEDdd  Leaf expansion duration in thermal time 
LER  Leaf expansion rate (mean) 
LERdd  Leaf expansion rate (mean) normalized for thermal time 
LIR  Leaves initiated per unit of time (leaf initiation rate) 
LIRDD  Leaves initiated per unit of thermal time 
LL  Leaf length 
LUR  Leaves unfolded per unit of time (leaf unfolding rate) 
LW  Leaf width (maximum) 
PPFD  Photosynthetic photon flux density 
RH  Relative humidity (%) 
RLW  Net absorbed longwave radiation (> 2800 nm) 
Rnet  Net radiation absorbed by a body (0‐100 μm) 
RSW  Shortwave radiation (< 2800 nm) 
SAM  Shoot apical meristem 
SLA  Specific leaf area 
Tair  Air temperature 
Tbase  Base temperature 
Tbud  Shoot apical bud temperature 
Tceiling  Temperature of the glass ceiling of the climate room 
Tleaf  Leaf temperature 
Tmeristem  Shoot apical meristem temperature 
Tplant  Plant temperature  
U  Wind speed 
VPD  Vapour pressure deficit 
VPDbud‐air  Vapour pressure difference between bud and air 
δbl  Boundary layer thickness 
viii
Chapter 1 

General Introduction  

In higher plants, establishment, growth and reproduction are primarily dependent 
on the continuous activity of two different groups of undifferentiated cells, the root 
and shoot meristems. Shoot and root meristems are driving the above‐ and below‐
ground organ generation respectively (Barlow 1989).  
In  indeterminate  plant  species  the  shoot  apical  meristem  (SAM)  is 
continuously  producing shoot modules, i.e. the phytomeres (Barthélémy and 
Caraglio 2007). In Cucumis sativus L. (cucumber) plants, for example, a phytomer 
during the vegetative stage mainly consists of a leaf, an internode, an axillary 
meristem  and  a  tendril  while  during  the  generative  phase,  phytomeres 
additionally consist of flower meristems. The SAM is, hence, the fountain and 
simultaneously the architect of the shoot. 
The SAM is a dome of cells (Fig. 1) usually surrounded by the already 
successively formed and folded primordial leaves. This creates a distinct structure 
that resides on the top of the shoot, the apical bud (Fig. 2). The formation of a new 
phytomer on the shoot is presignified when a new leaf primordium is initiated 
(projected) on this dome (Fig. 1). The fundamental importance of leaf initiation for 
plant  growth  and  development  led  to  the  in‐depth,  from  cell‐to‐molecule, 
exploration  of  this  process  and  the  unravelling  of  its  complex  component‐
mechanisms (e.g. Lyndon 1994; Fleming et al. 1997; Ha et al. 2010; Besnard et al. 
2011). 
  Leaf  initiation  is  taking  place  through  the  continuous  proliferation  of 
pluripotent cells in the SAM and the synchronous transition in the fate of a group 
of these pluripotent cells to determinate cells (Byrne 2012). The change in fate is 
associated with changes in gene expression and new patterns of cell division and 
expansion  (Golz  2006).  As  these  cells  proliferate,  new  axes  of  growth  are 
established lateral to the SAM resulting in an outgrowth (leaf primordium) from 
1
Chapter 1 
the flanks of the SAM (Golz 2006). The direction of this outgrowth and thus the 
positioning of the new leaf primordium on the SAM in relation to the earlier 
initiated primordia (i.e. phyllotaxis) are basically determined by auxin gradients 
(Reinhardt et al. 2003). Briefly, auxin once in the SAM, is absorbed by the existing 
developing primordia which are acting as auxin sinks depleting auxin from the 
surrounded tissue (Reinhardt et al. 2003). Therefore, auxin accumulates in the 
region  of  the  SAM furthest  from  the  previously formed  primordia and, as  a 
consequence,  when  auxin  passes  a  critical  threshold  in  this  region  a  new 
primordium is initiated (Golz 2006). Consequently, leaf initiation and its spatial 
arrangement are determined by a complex signaling network between the SAM 
and the earlier initiated leaf primordia (Ha et al. 2010). While the spatial pattern of 
leaf initiation is mainly a matter of intrinsic plant decisions and less a matter of 
extrinsic (environmental) cues (Kuhlemeier 2007), the rate in which the process of 
leaf initiation is repeated is highly dependent on the environment (e.g. Hussey 
1963a; Granier et al. 2002). 

Fig. 1. Stereo‐microscopic image of the shoot apical meristem (SAM), the latest (P1) and 
the earlier (P2) initiated leaf primordia after the dissection of the earlier initiated 
primordial leaves and tendrils in a cucumber plant. The scale bar represents 0.1mm. 

Leaf initiation rate (LIR; number of leaves initiated per day) is a widely‐
used measure of the number of leaves as well as the number of phytomeres 
2