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BULLETIN DE L'INSTITUT ROYAL DES SCIENCES NATURELLES DE BELGIQUE, ENTOMOLOGIE, 63: 77-93, 1993
BULLETIN VAN HET KONINKLIJK BELGISCH INSTITUUT VOOR NATUURWETENSCHAPPEN, ENTOMOLOGIE, 63: 77-93, 1993
Les hypopes des Astigmates (Acari) phoretiques sur les Puces (Siphonaptera)
de Mammiferes et d' Oiseaux
A. FAIN et J.-C. BEAUCOURNU
Resume Introduction
Les auteurs font le bilan de nos connaissances des deutonym Au cours de ces vingt dernieres annees un nombre crois
phes heteromorphiques (ou hypopes) d'acariens astigmatiques sant d' Acarologues se sont interesses a Ia curieuse asso
(Acari) vivant en association phoretique sur les Puces de Mam ciation phoretique existant entre les deutonymphes
miferes ou d'Oiseaux. lis decrivent Psyllopus gerbillicola n.g. heteromorphes (ou hypopes) de certaines especes d'aca
et n. sp. (Acaridae) d'apres des hypopes trouves sur des puces
riens astigmatiques et les puces des mammiferes ou des
de Gerbilles d'Afrique du Nord. Le nombre d'especes connues
oiseaux. Cette forme d'association a ete observee sur tous
de ces hypopes s'eleve actuellement a 31' elles font partie de
les continents. Elle est surtout frequente en Europe mais
12 genres et de 3 familles d'acariens. Les formes adultes cor
a on Ia connait egalement d' Amerique (Nord et Sud),
respondant ces hypopes ne sont connues que pour 7 especes:
Acarus siro, A. farris, A. nidicolous, Rhizoglyphus echinopus, d' Afrique Centrale, de Madagascar, d' Asie Orientale,
Michaelopus corticalis, Histiostoma feroniarum et Psyllogly d' Australie et de Nouvelle Zelande. Le nombre d'espe
phus parapsyllus. Cette association phoretique a ete observee ces d'acariens signalees sur les puces est actuellement de
jusqu'ici chez 76 especes de Puces appartenant a 43 genres et 31. Ces especes font partie de 12 genres et de 3 families
9 families. Le parasitisme par les Puces interesse particuliere d' Astigmates (Acaridae, Winterschmidtiidae et Histios
ment les puces des nids, et il est rare ou exceptionnel chez Jes tomatidae).
Puces de fourrure. Les auteurs donnent une liste de toutes les
L'infestation par ces hypopes a ete observee chez 76 espe
especes d'hypopes connues jusqu'ici ainsi que de leurs h6tes.
ces de puces faisant partie de 43 genres et 9 families.
Mots cle: Phoresie. Deutonymphes acariens astigmates. Puces.
L'espece Ia plus repandue est Acarus nidicolous GRIF
a
FITHS (1970). C'est une espece nidicole vivant l'etat
Summary adulte dans les nids de mammiferes (rongeurs et insecti
vores) ou d'oiseaux. Les hypopes de cette espece ont ete
The group of the heteromorphic deutonymphs (or hypopi) of signales, exclusivement en Europe, sur 22 especes, 13 gen
the astigmatic mites (Acari) phoretically associated with Fleas res et 4 families de Siphonaptera (voir tableau II).
of Mammals and Birds, is reviewed. The authors describe Parmi les 31 especes connues d'acariens phoretiques sur
Psyllopus gerbillicola n.g. and n.sp. (Acaridae) from hypopi les puces, 24 ne sont representees que par leur stade
found from Gerbil-Fleas from North Africa. Up to now 31
hypope. Les sept especes dont tous les stades ont ete
species of these hypopi have been recorded, they belong to 12
decrits sont: Acarus siro, A. farris, A. nidicolous, Rhi
genera and 3 families of mites. The corresponding adults are
zoglyphus echinopus, Histiostoma feroniarum, Psyllogly
known for only 7 species, i.e. Acarus siro, A. farris, A.
phus parapsyllus et Michaelopus corticalis.
nidico/ous, Rhizoglyphus echinopus, Michaelopus corticalis,
Histiostoma feroniarum and Psylloglyphus parapsyllus. This Les deutonymphes phoretiques des Astigmates, aussi
a
phoretic association has been observed in 76 species of Fleas appeles hypo pes, sont heteromorphes, c'est dire qu'elles
a
belonging to 43 genera and 9 families. This type of phoresy is sont morphologiquement tres modifiees et adaptees une
particularly frequent in nidicolous Fleas, it is rare or completely fonction particuliere qui est Ia fixation sur un hote inver
lacking in the Fleas living in the fur of the rodents. A list of tebre. Cette nymphe se distingue des autres nymphes
all the known species of phoretic hypopi and of their hosts is (proto et tritonymphe) et des adultes correspondants, par
given.
!'absence de bouche et de pieces buccales, celles-ci etant
Key words: Phoresy. Deutonymphs of astigmatic mites. Fleas.
remplacees par un petit organe sensoriel, termine par deux
ebauches de palpes, auquel nous avons donne le nom de
palposoma. Ces hypo pes presentent dans Ia region poste
ro-ventrale du corps une membrane chitineuse ovalaire
a
portant deux paires de ventouses destinees permettre Ia
fixation de l'hypope sur le corps de divers arthropodes.
''
78 A. FAIN & J.-C. BEAUCOURNU
L'infestation des puces par des hypopes est parfois tres probablement sous les tergites abdominaux de Ia puce.
intense. Sur une puce d' Australie de notre collection Fox (1909) donne un dessin, en face ventrale, d'un
(Bibikovana rainbow!) nous avons compte plus de 100 hypope provenant de Ceratophyllus jasciatus (actuelle
hypopes de Psylloglyphus australiensis. Certains especes ment Nosopsyllus) recolte sur un rat en Californie. Cet
de grande taille, de genre Hytrichopsylla peuvent en por hypope est long de 210 .urn et large de 130 .urn. Les trois
ter plusieurs centaines. premieres paires de pattes se terminent chacune par une
Le present travail constitue principalement une revue de griffe sessile, le tarse IV est tres court et ne porte pas de
la litterature traitant du phenomene de la phoresie des griffes et le palposoma ne depasse pas le corps en avant.
deutonymphes d'acariens astigmatiques sur les puces de Notons encore que les genoux III et IV sont normalement
mammiferes et d'oiseaux a l'echelle mondiale. En outre, developpes ce qui exclut l'appartenance de cet hypope aux
un nouveau genre et une nouvelle espece d'hypope, Histiostomatidae ( = Anoetidae). L'aspect general est
Psyllopus gerbillicola sont decrits. Ces hypopes prove celui d'un Acaridae mais le caractere des griffes et Ia brie
naient de puces prelevees sur des gerbilles d' Afrique du vete des tarses IV ne permettent pas de rattacher cet
Nord (Algerie et Lybie). Toutes les mensurations utili hypope a un genre connu.
sees ici sont en microns (Jl). BANKS (1910) rec;:oit du Dr MITZMAIN (1910) un hypope
que ce dernier avait recolte sur un Rattus rattus. II sup
pose qu'il s'agit de Ia meme espece que celle de Fox et
Revue commentee de Ia litterature qui provenait d'une puce d'un rat capture dans la meme
localite (Berkeley, Californie). II en fait une espece nou
On attribue generalement a LEEUWENHOEK (? 1695) !a velle qu'il decrit sous le nom de Histiostoma tarsalis. En
paternite de !a decouverte d'acariens sur les puces. BAER fait sa description est bien differente de celle de Fox ce
(1946) publie un extrait de !a lettre (Epistola 76) que qui suggere qu'il s'agissait en realite de deux especes dif
a
LEEUWENHOEK adressa !a Societe roya!e de Londres ferentes. En effet, l'hypope de BANKS est nettement plus
et dans !aquelle il signale !a presence d'acariens sur des grand (longueur 350 .urn) et to us les tarses des pattes sont
larves de puces. A notre avis il subsiste un doute sur !a tres longs. Dans leur revision des Anoetidae, Hughes et
nature exacte de ces acariens et il n'est pas certain qu'il Jackson (1958) estiment que le description de Banks est
s'agissait d'hypopes phoretiques. Ceux-ci en effet ne insuffisante et ils placent cette espece dans !a liste des
s'attachent qu'aux puces adultes et jamais a leurs larves. nomina dubia.
OUDEMANS (1912, pp. 216-217), dans un article en Neer ZACHVATKIN (1941, pp. 46 et 90) donne une liste des
landais intitule « Acariens sur les Puces », attribue !a puces d'URSS trouvees parasitees par des hypopes qu'il
paternite de cette decouverte a KIRCHER (1709), qu 'i! cite attribue a Tyroglyphusjarinae. II s'agit de Pulex irritans,
en ces termes « Het schijnt dat KIRCHER (1709) de eerste Hystrichopsylla talpae, Leptopsyl!a segnis, Ceratophyl
is die luizen op vlooien vond », ce qui se traduit ainsi: lus tesquorum ( = Citellophilus tesquorum spp.), Cte
II semble que KIRCHER (1709) soit le premier a avoir nophthalmus breviatus, C. teres, C. pollex et Neopsylla
trouve des « poux sur des puces ». OUDEMANS precise setosa. II est probable qu'il s'agissait dans Ia plupart (ou
a
qu'il doit cette reference BAKER (1743) mais il ne donne tous) des cas d'hypopes de Acarus nidicolous, une espece
pas le titre ni le nom de !a revue dans laquelle e!le avait qui etait encore inconnue a l'epoque de ZACHVATKIN.
ete publiee. OUDEMANS rappelle encore une publication Rappelons ici qu'en 1958, !a Commission Internationale
de MAC INTIRE (1874, Month. Micr. Journ.) qui signale de Nomenclature a place les noms Tyroglyphus
avoir decouvert, sur une puce, des acariens qu'il decrit LATREILLE (1976) etjarinae, Tyroglyphus LATREILLE L.
sous le nom de Acarellus pulicis. Se basant sur le dessin, (1758) sur Ia liste des noms invalides et synonymes res
assez imparfait, accompagnant cette description, OUDE pectivement de Acarus L. 1758 et de siro L. 1758.
MANS estime qu'il s'agissait tres probablement de En 1944, COOREMAN signale Ia presence d'hypopes de
l'hypope de Tyroglyphus putrescentiae SCHRANK (ou Tyroglyphus jarinae (actuellement Acarus siro) sur
longior) ( = actuellement Tyrophagus). II precise que ces Hystrichopsylla talpae, Ctenophthalmus bisoctodentatus,
hypopes sont frequemment recontres a Sittard, en Hol Ct. agyrtes et Archaeopsylla erinacei, toutes de Belgique.
lande, sur les puces Hystrichopsylla talpae recoltees dans L'une de ces puces (Ct. bisoctodentatus) portait ega!e
les nids de taupe. Rappelons ici que T. putrescentiae et ment un specimen de Pyemotes sp. (Prostigmate). Le
T. longior ne forment pas de stades hypopes au cours reexamen de ces hypopes de COOREMAN par l'un de nous
de leur developpement. Par ailleurs, GRIFFITHS (1970) (A.F.) a montre que tous ces hypopes appartenaient a
a reexamine des hypopes recoltes par 0UDEMANS dans l'espece Acarus nidicolous.
a
les nids de taupe Sittard eta pu montrer qu'il s'agissait FAIN (1966) decrit un nouveau genre et une nouvelle
en realite d'hypopes de Acarus nidicolous. espece d'hypope, Psylloglyphus uilenbergi, de Ia famille
Notons aussi que, selon MICHAEL (1901), c'est TATEM Saproglyphidae (actuellement Winterschmidtiidae). Cet
(1872), et non Me INTIRE, 1874, qui aurait decrit Aca hypope, de taille tres petite (140 a 160 .urn de long), avait
re!lus pu!icis ainsi qu'une deuxieme espece, A. muscae, ete decouvert sur une puce, Synopsyllus jonquerniei,
a partir d'hypopes extraits des organes profonds de la parasite d'un insectivore, Setijer setosus, de Madagascar.
puce. Michael estime cependant que ces hypopes ne pro En 1969, ROTHSCHILD signale !a presence occasionnelle
venaient pas des organes profonds mais se tenaient plus d'acariens sur les puces en Angleterre.
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Les hypopes des Astigmates phoretiques sur Puces de Mammiferes et d'Oiseaux 79
En 1970, GRIFFITHS decrit une nouvelle espece d'A~a tifies specifiquement, sur plusieurs especes de puces pro
rus, A. nidicolous, d'apres des formes adultes et des venant de la region de Nouvelle Zelande.
hypopes trouves dans des nids de mammiferes et BRITT et MOLYNEUX (1983) decouvrent des hypopes de
d'oiseaux en Angleterre. GRIFFITHS, dans ce travail, ne Acarus nidicolous sur 3 genres differents de puces en
mentionne pas la presence de ces hypopes sur des puces, Angleterre (voir tableau II).
contrairement a ce que certains auteurs, qui n'ont pas FAIN et BAKER (1983) decrivent l'hypope de Trichopsyl
bien lu le travail, ont ecrit. Rappelons que c'est seule lopus oregonensis, nouveau genre et nouvelle espece de
ment en 1972 que les hypopes de A. nidicolous ont ete provenance d'une puce (Trichopsyllus oregonensis) para
signalees pour Ia premiere fois sur les puces par FAIN et site de Aplodontia rufa, des USA.
BEAUCOURNU. Ces auteurs rencontrent cet hypope en Trois nouveaux hypopes d' Acaridae sont decrits de Cali
France sur 11 especes et 7 genres de puces; celles-ci pro fornie, USA, par FAIN et SCHWAN (1983): Acarus
venaient de rongeurs, d'insectivores et d'un carnivore. monopsyllus phoretique sur Eumolpianus eumolpi, ex
lis decrivent, en outre une nouvelle espece de Psyllogly Tamias am oen us, Viedebanttia diamanus, ex Spermophi
phus (P. vietnamensis) recoltee sur Stivalius aporus ex lus beecheyi et Paraceroglyphus californicus phoretique
Rattus rattus, du Vietnam, ainsi qu'une nouvelle espece sur diverses puces de Spermophilus spp. et d'un ecureuil
d'Acarus, A. avicolus, representee par des hypopes atta Eutamias townsendii.
ches a des puces d'oiseaux en France. Enfin, ils signa FAIN et BEAUCOURNU (1984) decrivent l'hypope d'une
lent Ia decouverte d'un hypope de Rhizoglyphus nouvelle espece de Psylloglyphus, P. crenulatus, prove
echinopus sur une puce de Ia taupe en France, et d'hypo nant d'une puce recoltee dans un nid d'oiseau (Procella
pes de Histiostoma feroniarum en provenance de puces ria cinerea) dans l'Ile de Ia Possession, Archipel Crozet.
d'un oiseau et d'une musaraigne egalement en France. En 1986, ces memes auteurs decrivent l'hypope de
En 1973a, ces memes auteurs decrivent deux nouvelles Psylloglyphus (Tetrapsyllopus) micronychus, nouveau
especes d'hypopes d' Acaridae trouvees sur des puces de sous-genre et nouvelle espece recoltes sur une puce,
France, l'une est Acarus pulicarius dont l'hypope etait Tetrapsyllus (T.) maulinus, provenant d'un rongeur, Cte
fixe sur un Pulex irritans ex Vulpes vulpes, Ia seconde nomys sp., du Chili.
est Paraceroglyphus metes qui devient le type d'un nou Les hypopes parasitant les puces sont generalement pro
veau genre Paraceroglyphus, et dont l'hypope etait fixe fondement engages sous les tergites abdominaux de celles
sur une puce, Paraceras me/is, un parasite d'un blaireau. ci. Une bonne demonstration en est donnee par Ia micro
Des hypopes d'Histiostomatidae sont a nouveau signa photographie faite d'une coupe histologique d'une puce
les sur des puces (FAIN et BEAUCOURNU, 1973b). Un (Hystrichopsylla talpae), publiee par ROTHSCHILD et at.
nouveau genre, Psyllanoetus est decrit. II comprend trois (1986).
especes nouvelles dont deux provenaient de puces de ron O'CONNOR et PFAFFENBERGER (1987) signalent Ia pre
gems afrotropicaux (P. afrotropicalis et P. dinopsyllus) sence de l'hypope de Acarus monopsyllus FAIN et
et une troisieme d'une puce d'un blaireau (P. melesicola) SCHWAN (1984), sur un nouvef h6te Ceratophyllus
de France. (Amonopsyllus ciliatus protinus, ex Tamias rufocaudus
En 1976, FAIN et BEAUCOURNU decrivent plusieurs nou (Sciuridae), de Montana, USA. lis decrivent une nouvelle
veaux taxa representes par des hypopes fixes a des puces espece dans le genre Paraceroglyphus, P. cynomydis, sur
eta un Hemimeridae (Dermaptera). II s'agit de: 1) Hemi Oropsylla (0.) idahoensis, ex Cynomys gunnisoni ainsi
meropus, nouveau sous-genre de Psylloglyphus represente que sur plusieurs especes d'Oropsylla de Ia meme region.
par une nouvelle espece, P. (Hemimeropus) hemimerus, Ces auteurs signalent encore un nouvel h6te, Parathyph
trouvee sur un Hemimerus; 2) Psylloglyphus reticulatus, loceras oregonensis, ex Aplodontia rufa, pour l'hypope
nouvelle espece recoltee sur une puce du Zaire; 3) de Trichopsyllopus oregonensis FAIN et BAKER.
Psylloglyphus maculatus phoretique sur une puce trou FAIN et BEAUCOURNU (1989) decrivent un nouvel
vee sur un Tupaia glis de Malaisie; 4) Psylloglyphus uilen hypope, Psylloglyphus (Tetrapsyllopus) chiliensis, pro
bergi kivuensis, nouvelle sous-espece recoltee sur diverses venant de Sphinctopsylla ares (Stephanocircidae), ex
puces de rongeurs afrotropicaux, du Zaire et du Gabon. Abrothrix brachyotis et de Ctenoparia inopinata (Hystri
FAIN et SCHWAN (1976) retrouvent Psylloglyphus uilen chopsyllidae), ex Geoxus valdivianus, toutes deux en pro
bergi kivuensis sur des nouveaux h6tes au Kenya et decri venance du Chili.
vent Paraceroglyphus xenopsylla, une nouvelle espece FAIN et MASON (1989) decrivent une nouvelle espece,
trouvee sur Xenopsylla ch. cheopis, egalement du Kenya. Psylloglyphus joveolatus, d'apres des hypopes recoltes
Un nouveau genre et une nouvelle espece, Notiopsyllo sur Pygiopsylla hoplia, ex Rattus rattus, d' Australie.
pus segermanae (Acaridae), sont decrits d'apres des hypo FAIN et. at. (1990) decrivent deux nouvelles especes
pes trouves sur une puce, Notiopsylla kerguelensis, d'hypopes en provenance de puces recoltees sur des ron
parasite d'un Albatros, de l'Ile Marion (Region Suban gems et des marsupiaux de Tasmanie, Australie. L'une,
tarctique) (FAIN, 1976). Psylloglyphus (Psylloglyphus) australiensis fut rencon
HAITLINGER (1978) signale la presence en Pologne de tree sur quatre especes differentes de puces (voir liste
Acarus nidicolous. Les hypopes de cette espece sont ren n°II), la seconde est le type d'un nouveau ge-nre, Psylla
contres sur 5 especes et 3 genres de puces. carus subellipticus et fut recoltee sur trois especes de
SMIT (1979) mentionne la presence d'hypopes, non iden- puces. En outre, ils creent le nouveau sous-genre Psyllo-
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80 A. FAIN & J.-C. BEAUCOURNU
bia, avec comme espece type Psylloglyphus foveolatus compost de jardin, les nids d'oiseaux (pigeons, moineaux,
FAIN et MASON, 1989. cincles) etc. (Hughes, 1976, FAIN et at. 1991). Les hypo
FAIN et at. (1991) signalent la presence d'hypopes de pes de cette espece s'attachent a divers insectes. Nous les
Acarus avicolus sur des puces, Dasypsyllus g. gallinulae, avons recoltes une fois sur des puces, Orchopeas h.
trouvees dans des nids de Cinclus c. aquaticus, dans le howardi en provenance de Sciurus vulgaris en Belgique.
pays de Galles, Angleterre. lis rappellent que les hypo
pes de cette especes sont morphologiquement intermediai
res entre ceux de A. nidicolous et ceux de A. farris. Acarus avicolus FAIN ~t BEAUCOURNU, 1972
FAIN et GALLOWAY (1993) decrivent le cycle de develop
pement de Psylloglyphus (Psylloglyphus) parapsyllus, une Cette espece n'est connue que par son stade hypope.
nouvelle espece trouvee sur des puces (Parapsyllus lon Celui-ci est morphologiquement intermectiaire entre
gicornis et P.jacksom) recoltees dans des nids d'un man l'hypope de A. nidicolous et celui de A. farris. 11 a ete
chot, Eudyptula minor a!bosignata, et d'un prion signale sur 4 especes de puces d'oiseaux faisant partie de
Pachyptila turtur, dans l'Ile Motunau, Nouvelle Zelande. 2 genres et d'une famille de Siphonaptera. (voir tableau
C'est la premiere fois que des formes adultes sont obser II).
vees dans le genre Psylloglyphus.
Rhizog!yphus echinopus (FUMOUZE et ROBIN, 1868)
Remarques sur certaines especes d'hypopes
a
Les hypopes de cette espece ont ete signales deux repri
ses sur des puces. Une premiere fois sur Palaeopsylla
Acarus siro L. minor (DALE) (ex Talpa europaea) de France, par FAIN
et BEAUCOURNU (1972) et une seconde fois dans la cavite
Les stades adultes de cette espece vivent habituellement generale de Polygenis tripus (JORDAN), de Bahia, Bre
dans les denrees alimentaires entreposees, principalement sil, par CERQUEIRA et LINARDI (Natura, Bahia, 1976:
les farines ou les graines de certaines cereales particulie 153). Nous pensons que les hypopes signales par ces
rement le ble mais aussi sur d'autres aliments comme le auteurs ne provenaient pas de la cavite generale de la puce
fromage. Les hypopes de A. siro ont ete signales sur de mais des espaces situes sous les tergites abdominaux.
nombreux insectes y compris les puces mais il est proba
ble qu'il s'agissait dans ce dernier cas d'hypopes de A.
nidicolous, une espece dont les tendances nidicoles sont Michaelopus corticalis (MICHAEL, 1885)
beaucoup plus marquees et qui a done plus d'occasions
de rencontrer des puces. Cette espece est le type du genre Michaelopus FAIN et
Nous avons recolte des hypopes de A. siro seulement sur JOHNSTON, 1974. Elle a ete signalee en Belgique dans
deux puces, en provenance d'Espagne (Nosopsyllus bar divers habitats et notamment des nids de Columba
barus et Ctenophthalmus russulae) et prelevees sur Apo palumba, de Apus apus et d'un oiseau aquatique non
demus sp. Les hypopes signales de Belgique (FAIN, 1966) identifie (FAIN, 1982). Une douzaine d'hypopes de cette
sous le nom de Acarus siro et provenant de Archeopsylla espece furent signales sur des Collemboles (Sminthurus
erinacei (ex Erinaceus europaeus) sont en realite des Aca fuscus) d' Angleterre (FAIN, 1982). En France, l'un de
rus nidicolous. nous (J .-C. B.) recolta ces memes hypopes sur des puces
et cela a deux reprises, une fois sur Ceratophyllus colum
bae provenant d'un nid de Columba Iivia selvatique, a
Acarus nidicolous GRIFFITHS, 1970 Plevenon, Cap Frehel (Cote d' Armor) en Bretagne, la
seconde fois sur un Ceratophyllus (Monopsyllus sciuri
Les adultes de cette espece sont regulierement rencontres nus, trouve dans un nid de Eliomys quercinus a St. Seglin,
dans les nids de rongeurs et d'insectivores (surtout la (Ille-et-Vilaine).
taupe), plus rarement dans ceux d'oiseaux. Cette espece
semble strictement confinee dans la region europeenne
mais elle y est tres frequente et ses hypopes ont ete signales Genre Psylloglyphus FAIN, 1966
sur 24 especes, 12 genres et 4 families de Siphonaptera
(voir tableau II). Le genre Psylloglyphus comprend actuellement 11 espe
ces et une sous-espece, groupees dans 4 sous-genres.
Parmi ces taxa, un sous-genre et une espece (Psyllogly
Acarus farris (OUDEMANS, 1905) phus (Hemimeropus) hemimerus FAIN et BEAUCOURNU,
a
1976) sont associes phoretiquement un Dermaptere,
Cette espece est moins strictement synanthropique que Hemimerus bouvieri; to us les autres taxa sont infeodes
A. siro. On la rencontre non seulement sur des denrees a des Siphonapteres. Le genre Psylloglyphus a ete signale
alimentaires (graines et farines de cereales, fromages, de tous les continents excepte d'Europe et d' Amerique
etc ... ) mais aussi dans les litieres d'oiseaux d'elevage, le du Nord.
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Les hypopes des Astigmates phon!tiques sur Puces de Mammiferes et d'Oiseaux ·81
Les stades adultes etaient encore inconnus dans le genre Espece type:
Psylloglyphus. Recemment le cycle evolutif a pu etre elu Psyllopus gerbillicola n.sp.
cide pour Psylloglyphus (Psylloglyphus) paraglyphus
FAIN et GALLOWAY (1993), une espece vivant dans des Position systematique du genre Psyllopus
nids d'oiseaux marins en Nouvelle Zelande. Ce nouveau genre se distingue des quatre autres genres
voisins (Paraceroglyphus, Acarus, Trichopsyllopus et
Psyllacarus), egalement decrits sur des puces de rongeurs,
Role pathogene des hypopes par !'absence des pails coxaux I et Ill. II se distingue,
en outre, de Trichopsyllopus par !'aspect des epimeres
Le nombre d'hypopes trouvees sur les puces peut depas III et IV qui sont soudes du cote interne (alors qu'ils sont
ser Ia centaine et certaines especes du genre Hystri libres ches Trichopsyllopus). II se distingue encore de
chopsylla en hebergent parfois plusieurs centaines. Ces Paraceroglyphus par Ia presence d'un poi! en cuillere (poi!
puces fortement infestees ont une activite diminuee et sont d) sur les tarses I et II et de Psyllacarus par !'absence de
incapables de sauter (ROTHSCHILD (1969; FAIN et BEAU solenidion w2 et Ia situation plus rapprochee des arcs epi
COURNU, 1972). MITZMAIN (1910) met en cause !'occlu meraux III et IV. De Acarus il differe encore par !'absence
sion mecanique, par leur simple presence, des ouvertures complete de petites depressions sur Ia face dorsale du
tracheales. II faut toutefois noter que les hypopes sem corps, Ia brievete des tarses I et II et la situation plus
blent plus frequents au niveau des sternites abdominaux, basale de w3.
au-dessous done des atriums, que des tergites. Les hypo
pes sont depourvus de bouche et ont un anus vestigial.
Les seuls orifice glandulaires bien formes sont ceux des Psyllopus gerbillicola n. sp.
glandes a huile qui secretent un liquide huileux contenant
des pheromones; ces orifices sont situes entre les pails Hypope, holotype (figs. 1-8)
12 et 13 (gl., fig. 3). II n'est pas certains que ces glandes Corps ovoide, idiosoma long de 210, large au maximum
soient fonctionelles au stade hypope. de 147. Longueur et largeur chez les 4 para types:
220 x 144, 219 x 129, 210 x 135 et 205 x 134. Le corps est
brusquement retreci dans sa partie anterieure en forme
Description d'un nouvel hypope phoretique sur des puces de museau Pails viet ve longs de 12 et 6 respectivement,
les s ex mesurent 25. Pails sc i et sc e longs sur un paratype
de 7 a 8, les pails hysteronotaux mesurent de 8 a 10. Face
vent rate: Palposoma long de 17, large de 9, termine par
FAMILLE ACARIDAE 2 tres courts «pal pes» portant une paire de solenidions
longs de 24; la base du palposoma porte 2 paires de tres
fins pails longs de 10 et 13. Plaque suctoriale large de
Genre Psyllopus n. g. 48, longue de 35. Diametre des ventouses anterieures 6,
des ventouses posterieures 8,5. Pails 14 longs de 10, les
Definition (basee sur l'hypope) 15 22. Pails ga tres fins, longs de 10-12, les gm 8, les sh
Ecussons dorsaux tres finement ponctues sans traces de 12. Pattes: Longueur des tarses (griffe non comprise):
!ignes ou de depressions. Sillon sejugal bien marque. Cuti 17-15-12-12. Tarses I et II avec 5 pails foliaces, 3 pails
cule molle separant les deux ecussons avec une ponctua simples et un poil (d) en cuillere, ce dernier long de 20.
tion bien marquee mais non striee. Pails vi, ve et s ex Tarse III avec 7 pails foliaces (dont un basal etroit) et
presents, les pails sc i et sc e sont disposes en trapeze. un pail simple long de 40. Tarse IV avec 5 pails foliaces
Ventre: Epimeres I soudes en un court sternum Epime (dont un etroit) et 3 pails simples dont !'apical long de
res II libres. Epimeres III soudes de chaque cote aux epi 110 a 120. Tibia I avec 2 pails ventraux barbeles, tibia
meres IV formant des champs coxaux III fermes et II avec 2 pails ventraux, l'anterieur etant cylindrique et
separes sur Ia ligne mectiane. Palposoma peu developpe, nu, le posterieur fin et finement barbele. Tibias III et IV
termine par deux «pal pes» tres petits. Pails coxaux I avec chacun un poi! barbele ventral. Solenidions: Tarse
absents, remplaces par une paire de tres petits pores, les I avec wl long de 17, fortement renfle a son sommet,
pails coxaux III manquent completement. Les pails gp w3 plus fin et attenue apicalement, long de 15. Soleni
sont des conoides. Pattes courtes, tarses anterieurs rela dions des tibias I a IV longs respectivement de 54-54-18-5.
tivement tres courts. Chaetotaxie (nombre de pails): tar
ses 9-9-8-8, tibias 2-2-1-1, genoux 2-2-0-1, trochanters Hates et localites
1-1-1-0. Nombre de pails foliaces sur les tarses 5-5-7-5. Holotype et 2 paratypes hypopes recoltes sur Nosopsyl
Les tarses I et II portent un poi! (poi! d) en forme de cuil lus (Gerbillophilus) henleyi, ex Gerbillus compestris, a
lere. Poi! apical du tarse IV tres long. Solenidions: tar Tifatest, Tassili N'Ajjer, Algerie (1 Mars 1981). Deux
ses I et II avec un relativement long wl situe tres pres paratypes hypopes provenant d'un Synosternus cleopa
de Ia base du tarse et un w3 situe legerement plus apica trae, ex Meriones shawi, de Libye (Coli. Cooreman).
lement. Solenidion w2 absent. Genu I et II avec des sole Holotype et paratypes al 'Institut royal des Sciences natu
nidions relativement longs. relles de Belgique.
I I
82 A. FAIN & J.-C. BEAUCOURNU
3. Tibias I nettement plus longs que Iarges. Tibias
I et II avec 2 epines barbelees. Pails d des tar
ses I et. II en «cuillere». Epimeres III courts.
Viedebanttia (V. diamanus)
00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00.
Tibias I et II aussi larges que longs ou plus lar
ges que longs et portant 2 fortes epines non bar-
belees. Pails d des tarses I et II variables ....... 4.
4. Pails d des tarses I et II pas en « cuillere » mais
simples. Solenidion-w3 situe dans le tiers api-
cal du tarse I .... Notiopsyllopus (N. segermanae)
Pails d des tarses I et II en « cuillere ». Soleni-
dion w3 situe dans Ia moitie bas ale du tarse I .. 5.
5. Epimeres III absents. Epines des tibias I et II
tres grandes, specialement l'epine posterieure.
Grande espece (300 a 350 ,urn de long)
Rhizog/yphus (Rh. echinopus)
00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00
Epimeres III courts mais bien formes et soudes
en dedans aux epimeres IV formant des champs
coxaux III fermes Iargement separes sur Ia ligne
mectiane. Epines des tibias I et II plus etroites.
a
Espece plus petite (idiosoma long de 216
249 .u Psyllacarus (P. subellipticus)
00 00 00 00 00 00 00 00 00.
6. Poils coxaux I et III en forme de conoides. Poi!
d (tarses I-II) variable 7
00 000000 00 00 00 00 00 00000000 00 00 00 00
Figs 1-2 - Psyllopus gerbillicola n. sp. Hypope en vue ven
trale (1); palposoma agrandi (2).
Pails coxaux I et III soit fins et tres courts, soit
completement absents. Poil d (tarses I et II) en
« cuillere » 8.
00 •••••••••••••••••••••• 00 •••••••••••••••••••• 00.
7. Epimeres III courts et libres. Poil d des tarses
Cle des genres d'hypopes de Ia famille Acaridae phoreti I-II en forme de cuillere
ques sur les puces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trichopsyllopus (T. oregonensis)
1. Avec une paire d'yeux dans Ia region anterieure
Epimeres III longs, soudes aux epimeres III for
du dos. Corps tres allonge avec long propodo
mant des champs coxaux III fermes separes sur
notum. Conoides Iateraux nettement en arriere
la ligne mediane. Poi! d des tarses I et II pas
des ventouses posterieures
en forme de cuillere mais effile apicalement
..............................M ichael opus (M. cortica/is)
Paraceroglyphus (4 especes)
00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00.
Yeux absents. Corps plus trapu, propodonotum 8. Face dorsale du corps avec de nombreuses peti
plus court. Conoides Iateraux situes sur tes depressions arrondies. Pails coxaux I et III
Ia meme ligne que les ventouses posterieures 2. tres courts. Solenidion w3 situe vers Ie milieu
00.
du tarse. Tarses I-II normalement developpes
Acarus (6 especes)
2. Solenidion w2 bien developpe. Pails des tibias 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00.
I et II en forme d'epines 3.
ooooooooooooooooooooooooooooo Face dorsale du corps tres finement ponctuee
mais sans petites depressions. Poils coxaux
Solenidion w2 absent. Pails des tibias I et poi! absents. Solenidion w3 situe dans Ie tiers basal
posterieur des tibias II simples, non epineux, du tarse. Tarses I et II particulierement courts
nus ou barbeles ....................................... 6. Psyllopus (P. gerbillicola)
00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00.
Les hypopes des Astigmates phoretiques sur Puces de Mammiferes et d'Oiseaux 83
Importance du parasitisme par hypopes dans Jes diffe ment atteint aiors que ses larves cohabitent dans les
rentes sous-familles de Siphonaptera memes nids avec celles qui nous fournissent des imagos
de Ctenophthalmus tres parasites (C. baeticus, C. bisoc
a
En depit des lacunes enormes restant combler dans todentatus, C. egregius, ... ). Les Stenoponiinae (avec
l'ecologie de nombreuses families ou sous-familles de !'unique genre Stenoponia) n'ont jamais ete trouves para
Puces, il nous parait interessant de tenter d'expliquer Ia sites: l'ecologie de l'adulte est mal cernee mais les nids
frequence tres variable du parasitisme de ces insectes par qui hebergent les formes larvaires presentent une hygro
les hypopes. Nous avons resume nos observations et les metrie nettement pius faible que dans les 2 cas precedents.
donnees de Ia bibliographie, dans le tableau I. Nous allons Le cas des Ceratophyl!idae est aussi tres pariant. Les
essayer d'en donner !'explication a partir des groupes que Ceratophyllinae qui dans !'ensemble sejournent a l'etat
nous connaissons le mieux, ceux de Ia sous-region medi adulte dans le nid sont parasites et ceci d'autant plus que
terraneenne dont nous avons pu etudier un nombre sta le nid retient une forte hurnidite: Amalareus ou Dasypsyl
tistiquement tres representatif. lus par exemple; Nosopsyllus dont Ia plupart des hates
Les Hystrichopsyl!inae (e ssentiellement dans nos regions ont des litieres seches n'est porteur d'hypopes qu'excep
Hystrichopsylla) sont parasites, avec une haute frequence tionnellement; Amphipsyllinae et Leptopsyllinae, puces
et souv ent un indice eleve, par des formes hypopiales: de fourrure, ne sont pas porteurs d'hypopes.
50 a 100 ne sont pas rares sur le genre cite. Les chiffres Pour memoire, nous evoquerons les lschnopsyllinae,
les plus eleves concernent des individus recoltes dans des puces de fourrure, infeodees aux chauves-souris. En depit
nids a forte humidite. Nous retrouvons le meme pheno de Ia forte hygrometrie requise par les hates, aucune de
mene, avec les memes parametres, ches les Ctenophthal ces puces n'a ete trouvee parasitee. II est vrai que dans
minae (avec essentiellement Ctenophthalmus). Par contre ce cas un autre facteur peut intervenir: le guano ou se
Palaeopsy/la, qui des Ia sortie de l'exuvie nymphale passe deveioppent classiquement les larves peut etre defavora
sur son hate (puce de fourrure) est tres exceptionnelle- ble aux acariens en cause.
4
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0 d2
12
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Figs 3-8 - Psyllopus gerbillicola n. sp. Hypope en vue dorsale (3); segments apicaux des pattes I en vue dorsale (4) et ventrale
(5) et des pattes II (6), III (7) et IV (8) en V,!-ie ventrale ou ventrolaterale.
I I
84 A. FAIN & J.-C. BEAUCOURNU
Tableau I: Classification des Siphonaptera
(D'apres Smit, 1982; modifiee par Cheetham, 1988, Beaucournu et Horak, sous presse).
Remarque:
Les sous-familles dont le nom est suivi d'un asterique ont un ou plusieurs genres infeodes aux oiseaux (oo especes
dans le cas des Xenopsyllinae, Pulicinae et Hectopsyllinae).
Puces-hotes Parasitisme par hypope
Coptopsyllidae -non significatif
Hystrichopsyllinae +++
[
Hystrichopsyllidae Macropsyllinae ++(+++)
Stephanocircinae -non significatif
[
Stephanocircidae Craneopsyllinae ++
Pygiopsyllinae* ++(+++)
Pygiopsyllidae [ Choristopsyllinae ?
Lycopsyllinae ?
Uropsyllinae ?
Ctenophthalminae + + + (sauf Palaeopsylla)
Hystrichopsylloidea - Doratopsyllinae + (2/ qqs centaines)
Rhadinopsyllinae + (3/qqs centaines)
Neopsyllinae ?
Ctenophthalmidae Anomiopsyllinae ?
Dinopsyllinae +
Listropsyllinae -non significatif
Stenoponiinae - significatif
Neotyphloceratinae +( + +)
Chimaeropsyllinae +
Chimaeropsyllidae [ Chiastopsyllinae - non significatif
. Epirimiinae -non significatif
Ancistropsyllidae - non significatif
Xiphiopsyllidae +
Ceratophyllinae* ++
Ceratophylloidea Ceratophyllidae [ Amphipsyllinae* - significatif
Leptopsyllinae - significatif
Ischnopsyllinae - significatif
[
lschnopsyllidae Thaumapsyllinae - non significatif
Malacopsyllidae -non significatif
Malacopsylloidea [
Rhopalopsyllinae - non significatif
[
Rhopalopsyllidae Parapsyllinae* ++
Vermipsyllinae + (1/qqs centaines)
[
Vermipsylloidea Vermipsyllidae Dorcadiinae ?
Moeopsyllinae -non significatif
Archaeopsyllinae + + + (Archaeopsylla)
Xenopsyllinae* +
Pulicoidea Pulicidae Spilopsyllinae* + (Spilopsyllus)
Pulicinae* +
Neotunginae - non significatif
Hectopsyllinae* -non significatif
Tunginae - non significatif
''
Les hypopes des Astigmates phon!tiques sur Puces de Mammiferes et d'Oiseaux 85
Le cas de Chaetopsy/la (un exemplaire parasite sur des Ia notion que telle puce est classiquement porteuse ou non
centaines d'individus examines) est particulier car non d'hypopes indique le type de son biotope larvaire et son
seulement il s'agit de puces de fourrure mais de plus, chez comportement imaginal.
les femelles gorgees ou ovigeres, l'etirement des membra Dans le tableau I nous donnons une liste de toutes les
nes intersegmentaires abdominales supprime tout refuge sous-familles decrites de puces en precisant l'intensite du
aux hypopes. C'est vraisemblablement le cas de toutes parasitisme par les hypopes dans chaque sous-farnille. Le
les puces sessiles, et particulierement si elles presentent signe (?) correspond a la fois a une absence de donnees
une neosomie (Hectopsyllinae, Tunginae, Neotunginae, dans Ia litterature et au manque, ou a l'insuffisance,
Dorcadiinae, ...) . d'observations personnelles. L'indication «non signifi
En resume, nous pensons que les puces les plus parasi catif» suivant un signe negatif (-)precise que nos obser
a a
tees, evoluent l'etat larvaire dans des nids forte hygro vations ont porte sur un materiel trop restreint; Ia
metrie et, a l'etat imaginal, ont un comportement quasi mention inverse indique qu'au contraire un grand nom
permanent ou du moins durable de puces de litieres ce bre d'exemplaires ont ete etudies (toujours superieur a
qui favorise evidemment Ia contamination. En corollaire, 100).
Tableau II: Liste des especes d'bypopes et de leurs botes.
Abreviations: (CE) Ceratophyllidae; (CT) Ctenophthalmidae; (HY) Hystrichopsyllidae; (PU) Pulicidae; (PY) Pygiopsyllidae;
(RH) Rhopalopsyllidae; (ST) Stephanocircidae; (VE) Vermipsyllidae; (XI) Xiphiopsyllidae.
Hypo pes Hotes de l'hypope Hotes de Ia puce Localites et references
(Statut actuel) (p.t. = present travail)
F AMILLE ACARIDAE
Genre Acarus L.
A. nidicolous
Griffiths, 1970 Hystrichopsylla t. talpae Talpa europaea Belgique (7); France (13)
(CURTIS) (HY) (?) URSS (42); Tcheco
slovaquie (p.t.)
Hystrichopsylla Talpa europaea Tchecoslovaquie (p.t.)
o. orienta/is SMIT (HY)
Typhloceras p. poppei Apodemus sylvaticus ltalie (p.t.)
WAGNER (HY)
Palaeopsylla minor Talpa europaea France (13)
(DALE) (CT)
Doratopsylla d.dasycnema Talpa europaea Tchecoslovaquie (p.t.)
(ROTHSCHILD) (CT)
Ctenophthalmus (Ct.) baeticus Talpa europaea France (13)
arvernus JORDAN (CT)
Microtus arvalis France (13)
" " Clethrionomys glareolus France (13)
Pitymys subterraneus France (13)
Apodemus sylvaticus France (13)
Ctenophthalmus (Ct.) s. solutus Apodemus sylvaticus France (13)
JORDAN & ROTHSCHILD (CT) Apodemus flavicollis Tchecoslovaquie (36)
Ctenophthalmus solutus nasutus Clethrionomys glareolus Ita lie (p. t.)
BEAUCOURNU et al. (CT)
Ctenophthalmus a. agyrtes Talpa europaea (nid) Belgique (7) ;
(HELLER) (CT) Tchecoslovaquie (p.t.)
Microtus arvalis Tchecoslovaquie (p.t.)
Neomys jodiens Pologne (p.t.)
Ctenophthalmus agyrtes Clethrionomys glareolus Pologne (13)
kleinschmidtianus PEUS (CT)
11
86 A. FAIN & 1.-C. BEAUCOURNU
Ctenophthalmus agyrtes Clethrionomys glareolus France (13)
provincia/is ROTHSCHILD (CT)
Ctenophthalmus agyrtes Clethrionomys glareolus France (13)
impavidus JORDAN (CT)
Apodemus sylvaticus France (13)
Ctenophthalmus (Ct.) nobilis Clethrionomys glareolus France (13)
vulgaris SMIT (CT)
Apodemus sylvaticus Angleterre (5)
Ctenophthalmus (Media) Clethrionomys glareolus Italie (Val d'Aoste) (p.t.)
n. niva/is ROTHSCHILD (CT)
Ctenophthalmus (Ct)e. egregius Clethrionomys glareolus ltalie (p.t.)
egregius PEUS (CT) Talpa romana Abruzzes, ltalie (p.t.)
Ctenophthamlus (Media) Microtus incertus Hautes Alpes, France
u. ubayensis (dans le nid) (p.t.)
LUMARET & LUMARET (CT)
Ctenophthalmus (Ct.) niethammeri Clethrionomys glareolus Italie (p.t.)
niethammeri
BEAUCOURNU et a/. (C.T.)
Ctenophthalmus (Ct.) b. bisocto- Talpa europaea Belgique (7); France (13)
dentatus KOLENATI (CT)
Mustela nivalis France (14)
Ctenophthalmus (Eu.) u. uncinatus Talpa europaea Tchecoslovaquie (p.t.)
(WAGNER) (CT)
Ctenophthalmus (Eu.) congener Microtus arvalis Tcheclsolvaquie (36)
ROTHSCHILD (CT)
Ctenopthtalmus (Eu.) a. assimilis Talpa europaea Tchecoslovaquie (p.t.)
(TA SCHENBERG) (CT)
Apodemus agrarius Pologne (p.t.)
Megabothris (Gebiella) Microtus agrestis France (13)
turbidus (ROTHSCHILD) (CE)
Clethrionomys glareolus France (13)
Microtus arvalis Tchecoslovaquie (36)
Amalaraeus penicilliger Microtus arvalis France (13)
pyrenaicus BRINCK-LINDROTH (CE)
Amalaraeus penicilliger ssp. (CE) Microtidae Courmayeur, ltalie (p.t.)
Nosopsyllus (N.) fasciatus Clethrionomys glareolus France (13)
(Bose) (CE)
Apodemus sylvaticus Portugal (p.t.)
Chaetopsylla (Ch.) homoea Vulpes vulpes France (p.t.)
ROTHSCHILD (VE)
Orchopeas h. howardi (BAKER) (CE) Sciurus vulgaris Belgique (p.t.)
" Sciurus carolinensis Angleterre (5)
Archaeopsylla e. erinacei Erinaceus europaeus Belgique (7); France (13)
(BOUCHE) (PU)
Spilopsyllus cuniculi Oryctolagus cuniculus France (p.t.)
(DALE) (PU)
A. siro L. Nosopsyllus (N.) barbarus Apodemus sylvaticus Portinat, Eivissa ( = lbiza)
(JORDAN et ROTHSCHILD) (CE) Espagne (p.t.)
Ctenophthalmus (Media) r. russulae Apodemus sylvaticus
JORDAN et ROTSCHILD (CT)
