Table Of ContentW.F.Ganong
Lehrbuch der Medizinischen
Physiologie
Die Physiologie des Menschen für
Studierende der Medizin und Ärzte
Übersetzt, bearbeitet und ergänzt von
W. Auerswald
in Zusammenarbeit mit B. Binder und J. Mlczoch
Vierte, überarbeitete Auflage
Mit 590 Abbildungen, 158 Tabellen
und einem Anhang
Springer-Verlag
Berlin Heidelberg GmbH 1979
WILLIAM F. GANONG
Professor of Physiology, University of Califomia,
School of Medicine, San Francisco
Univ.-Prof. Dr. med. W. AVERSWALD
Vorstand des Physiologischen Institutes der Universität Wien,
Schwarzspanierstraße 17, A-1090 Wien
Univ.-Dozent Dr. med. B. BINDER
Oberarzt am Physiologischen Institut der Universität Wien,
Schwarzspanierstraße 17, A- 1090 Wien
Dr. med. J. MLCZOCH
Assistenzarzt an der Kardiologischen Klinik der Universität Wien,
A-1090 Wien
Titel der amerikanischen Originalausgabe:
GANONG, Review ofMedical Physiology. 8th Edition 1977
Lange Medical Publications, Los Altos, Califomia, USA
ISBN 978-3-540-08908-7 ISBN 978-3-662-08312-3 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-662-08312-3
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek
Ganong, William F.: Lehrbuch der medizinischen Physiologie: d. Physiologie d. Menschen
für Studierende d. Medizin u. Ärzte; mit Tab. u.e. Anh. I W. F. Ganong. Übers., bearb. u.
erg. von W. Auerswald in Zusammenarb. mit B. Binder; 1. Mlczoch.-4., überarb. Aufl.
Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1979.
Einheitssacht: Review of medical physiology < dt. >
NE: Auerswald, Wilhelm [Bearb.]
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zu zahlen, deren Höhe mit dem Verlag zu vereinbaren ist.
©Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1971, 1972, 1974, 1979
Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1979
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auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daß solche Namen im Sinne der
Warenzeichen-und Markenschutzgesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von
jedermann benutzt werden dürften.
2124/3140-5 4 3 210
Vorwort zur vierten Auflage
Die 4. Auflage der »Medizinischen Physiologie« wurde weitge
hend überarbeitet und weist insbesondere in den Abschnitten
über hormonale Regulationen und Blut entscheidende Verände
rungen auf. Es wurden einerseits alle in der 1977 erschienenen
8. Auflage von GANONGS »Review of Medical Physiology«
enthaltenen neuen Tatsachen berücksichtigt und andererseits vor
allem die Darstellungen der Abwehrmechanismen und Schutz
funktionen des Blutes dem letzten Stand des Wissens entspre
chend neu gestaltet. Ferner wurde im einführenden 1-:· Kapitel der
Abschnitt »Homöostase« durch eine kurze Abhandlung über
Regelvorgänge im Organismus ergänzt.
Da seit der 3. Auflage der »Medizinischen Physiologie« die
Anwendung des »Systeme International d'Unitees« (SI-Einhei
ten) im deutschsprachigen Raum auch für die Medizin zwingend
vorgeschrieben wurde, sind in der 4. Auflage alle Mengen in
SI-Einheiten angegeben, wobei zur Erleichterung des Übergangs
jeweils in Klammem die bisher üblichen Einheiten angeführt
werden.
Nach Fertigstellung der 4. Auflage soll an dieser Stelle allen
gedankt werden, die sich um deren Zustandekommen bemüht
haben. Unser Dank gebührt L. WüNDSCH fürwertvolle Anregun
gen auf sinnesphysiologischem Gebiet und für die Neugestaltung
einschlägiger Abbildungen.
A. KAFKA-V. LOTzow hat in dankenswerter Weise die vorher
erwähnte Abhandlung über Regelvorgänge beigesteuert und
H. BORNSCHEIN t hat uns durch Kritik und in Diskussionen
wertvolle Hinweise für die Herstellung der neuen Auflage
gegeben.
Zu danken haben wir ferner dem Verlag Lange Medical
Publications lnc., der uns Korrektur-Manuskripte der 8. Auflage
der englischsprachigen Version des Buches frühzeitig zur Verfü
gung stellte sowie dem Springer Verlag, der auf unsere Wünsche,
insbesondere auch betreffend die Gestaltung neuer Abbildungen
und Schemata, stets in zuvorkommender Weise einging.
Schließlich ist es uns ein Bedürfnis, A. HAIDENTHALER für
seine langjährige Mitarbeit an der »Medizinischen Physiologie«
besonders zu danken, da er - nunmehr nicht in Wien tätig -
infolge seiner beruflichen Belastung als unser Co-Autor ausschei
den mußte.
Wien, im April1979 W. AVERSWALD
Vorwort zur ersten Auflage
Die »Medizinische Physiologie« bringt einen knappen, aber
umfassenden Überblick über die Physiologie des Menschen,
wobei die normalen Körperfunktionen und die Ansatzpunkte zu
pathologischen Abweichungen unter dem Gesichtspunkt der
medizigiseben Erfordernisse dargestellt werden. Das Buch wen
det sich an einen Leserkreis mit anatomischen und biochemischen
Grundkenntnissen, wobei diese jedoch jeweils durch kurze
Hinweise aufgefrischt werden. Die Darlegungen geben theoreti
schen und methodischen Details nur insoweit Raum, wie dies vom
Standpunkt praktischer ärztlicher Tätigkeit relevant erscheint.
Trotz des relativ beschränkten Umfanges wird jedoch soviel an
Information geboten, daß aufgrund der Literaturhinweise einem
vertieften Studium von Teilproblemen der Weg offen steht.
Bei der Behandlung des Stoffes wird besonders Gewicht auf
regulatorischeZusammenhänge und Wechselbeziehungen gelegt.
Beispiele aus der klinischen Medizin werden, wo dies zum
Verständnis beiträgt, angeführt; die Interpretation klinischer
Syndrome soll dabei die Wichtigkeit physiologischer Überlegun
gen für den Arzt verdeutlichen.
Die »Medizinische Physiologie« will nicht nur physiologischen
Lern- und Prüfungsstoff vermitteln, sondern auch im besonderen
den Mediziner zu funktionellem Denken hinführen; dem bereits
praktizierenden Arzt aber will das Buch eine Übersicht bieten, die
es ihm - ohne übermäßigen Zeitaufwand - ermöglicht, sein
funktionell-medizinisches Wissen auf den derzeit gültigen Stand
zu bringen.
Bei der Bearbeitung des Textes wurde versucht, unter Wahrung
der Besonderheiten des Originalwerkes eine - dem angespro
chenen Leserkreis vielleicht näherliegende - straffere Gliede
rung zu erreichen. Außerdem wurden überall dort, wo eine über
das Original hinausgehende Information vorteilhaft erschien,
Ergänzungen vorgenommen, die insbesondere in den Abschnitten
Gesichtssinn, Zirkulation, Atmung und Niere größeren Umfang
erreichten; ebenso wurden zur Verdeutlichung der textlichen
Aussage an verschiedenen Stellen zusätzlich Abbildungen und
Tabellen eingefügt.
Besondere Sorgfalt wurde auf die Neugestaltung des Sachver
zeichnisses verwendet, das einerseits dem Arzt ein rasches
Auffinden der Information zu Detailfragen ermöglichen und
andererseits dem Studenten ---'--- insbesondere irr Hinblick auf die
publizierten» Examensfragen Physiologie«-einen brauchbaren
Behelf bieten soll. In diesem Zusammenhang verdient die große
Mühe der Mitarbeiter des Physiologischen Institutes Wien, vor
VIII
allem von cand. phil. ELFRIEDE HATIAY und Frl. ULLA HöLD
besondere Erwähnung.
Unser Dank gebührt dem Verlag Lange Medical Publications,
Los Al tos, Californien, für die Genehmigung der deutschsprachi
gen Bearbeitung von Ganongs »Review of Medical Physiology«;
dem Springer-Verlag danken wir für die Bereitschaft, diese als
»Medizinische Physiologie« herauszubringen.
Wien, im Januar 1971 W. AVERSWALD
Inhaltsveneichnis
Einleitung
Kapitell
Physiologische Grundlagen 3
Celluläre Struktur und Funktion o 4
0 0 0 0 0
Körperflüssigkeit und ihre Compartments 9
0
Einheiten zur Messung von Menge und Konzentration
gelösterSubstanzen o 12
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Zusammensetzung der Körperflüssigkeiten 12
0 0 0 0
Kräfte, die zu Substanzverschiebungen zwischen
Compartments führen o o o o o o o 12
0 0 0 0 0
Zellmembran und Ruhe-Membranpotentialo 17
0 0 0
Permeabilität der Capillarwand o 22
0 0 0 0 0 0 0 0 0
Natrium-und Kaliumverteilung, Osmolalität des
Gesamtorganismus 22
0 0 0 0 0
pH und Puffer 24
0 0 0 0 0 0 0 0
Homoostase im Organismus 25
0
Literatur o 27
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Teil I
Physiologie der Nerven-und MuskelzeHen
Kapitel2
Erregbares Gewebe: Nerv 31
0
Bau der funktionellen Einheit des Nervensystems (Neuron) 31
0
Protein-Synthese und axoplasmatischer Transport 32
Erregbarkeit des Nerven 33
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Elektrische Phänomene in Nervenzellen 33
0 0 0 0
Ionale Grundlagen der Erregungsbildung und
Erregungsleitung 40
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eigenschaften gemischter Nerven o 42
0 0
Nervenfasertypen und deren Funktion 43
Glia 45
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kapitel3
Erregbares Gewebe: Muskel 46
A. Skeletmuskel 47
0 0 0 0 0 0
Elektrische Phänomene und Ionen-Fluxe im Skeletmuskel 49
Kontraktile Reizbeantwortung 49
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eigenschaften des Muskels im intakten Organismus 56
0
ßo Herzmuskel 58
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Aufbau des Herzmuskels 58
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Elektrische Eigenschaften des Herzmuskels 60
0
X
Mechanische Eigenschaften des Herzmuskels . . . . . . . . 61
Stoffwechsel des Herzmuskels . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Schrittmacher-Gewebe im Herzmuskel (Erregungsbildung) . 62
C. Glatte Muskulatur . . . . . . . 62
Aufbau der glatten Muskulatur . . . 62
Visceraleglatte Muskeln . . . . . . 63
»M ulti-unit«-Typ glatter Muskulatur 65
Kapitel4
Synaptische und neuromusculäre Erregungsübertragung 66
A. Synaptische Erregungsübertragung . . . 67
Anatomie der Synapse . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Elektrische Erscheinungen an Synapsen . . . . . . . 68
Chemische Übertragung der synaptischen Aktivität . 71
Hemmung und Bahnung an Synapsen . . 73
Post-tetanische Potenzierung . . . . . . . . . 76
B. Neuromusculäre Erregungsübertragung . . . . 7 6
Neuromusculäre Verbindung am Skeletmuskel 76
Nervenendigungen in glatten Muskeln und im Herzmuskel 78
Denervations-Hypersensitivität . . . . . . . . . . . . . . 79
KapitelS
Entstehungvon Impulsen in Sinnesorganen 81
Sinnesorgane und Receptoren . . . . . 81
Sinne ................ . 81
Elektrische und ionale Vorgänge in Receptoren . 83
»Codierung« der Sinnesinformation . 86
Literatur ..................... . 87
Teil II
Funktionen des Nervensystems
Kapitel6
Reflexe . 91
Reflexbogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Monosynaptischer Reflex (Muskel-Eigenreflex) 92
Polysynaptische Reflexe . . . . . . . . . 98
Allgemeine Eigenschaften von Reflexen 100
Kapitel?
Haut-, Tiefen-und viscerale Sensibilität . 101
Afferente sensorische Leitungssysteme 101
Berührung und Druck . 104
Tiefensensibilität 104
Temperatur . . . . . . 105
Schmerz ....... . 105
Unterschiede zwischen somatischen und visceralen
sensorischen Mechanismen . . . . . . . . . . 108
Eingeweide-Schmerz . . . . . . . . . . . . . 109
Fortgeleiteter Schmerz und Schmerzhemmung 109
Jucken und Kitzeln . 111
Andere Sensationen . . . . . . . . . . . . . . 112
XI
KapitelS
Gesichtssinn . 114
Anatomie des Auges . . . 114
Bild-EntwerfungimAuge . 118
Photoreceptorischer Mechanismus: Entstehung der
neutralen Aktivität . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Neurale Erregungs-Vorgänge im visuellen System . 126
Farbsehen ............. . 133
Augenbewegungen . . . . . . . . . 135
Kammerwasser, intraoculärer Druck 137
Kapitel 9
Funktion des Ohrs . 138
A. Anatomie des Ohrs . . . . 138
Äußeres Ohr und Mittelohr 138
Innenohr ........ . 139
B. Gehör .......... . 142
Beantwortung akustischer Reize 142
Schall-Übertragung . . . . . . . 144
Elektrische Phänomene beim Hörvorgang . 146
Cerehrale Mechanismen des Hörens . 148
Taubheit ................ . 149
C. Vestibuläre Funktion .......... . 151
Beantwortung von Dreh-und Linearbeschleunigungen 151
Orientierung im Raum . . . . . . . . 152
Auswirkungen von Labyrinthektomie . . . . . . . . . 152
Kapitellü
Geruchs-und Geschmackssinn 154
A. Geruch ......... . 154
Receptoren und nervöse Leitungen des olfactorischen
Systems . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Physiologie der Geruchswahrnehmung 156
B. Geschmack . . . . . . . . . . . . . . 157
Receptoren und Bahnen des
Geschmacks-Wahrnehmungs-Systems 157
Physiologie der Geschmackswahrnehmung 158
Kapitel 11
Aktivierendes reticuläres System, Schlaf und elektrische Aktivität
des Gehirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
Formatio reticularis und aktivierendes reticuläres
System (ARS) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
Thalamus und Cerebra! er Cortex . . . . . . . . . 161
Evocierte corticale Potentiale (»evoked potentials«) 163
Elektroencephalogramm (EEG) ........ . 164
Physiologische Grundlage des EEG, Wachzustand 165
Schlaf ............. . 170
Modulation sensorischer Impulse 172
Kapitel 12
Kontrolle von Körperstellung und -bewegung . 174
A. Corticaler Anteil der Bewegungs-Kontrolle
(»Pyramidensystem«) ........... . 175
