Lehninger Biyokimyanın İlkeleri

1289 Pages·2005·158.928 MB·Turkish

by  Nedret Kılıç

ç’-ii r*î^
ı J Î - . J
| * '4-1 H î £ \% * | $5&jf {$ î£> ^ •
1
ÜÇÜNCÜ BASKIDAN ÇEVİRİ
n
B n
ki
David L. Nelson
Biyokimya Profesörü
Wisconsin Üniversitesi - Madison
Michael M. Cox
Biyokimya Profesörü
Winconsin Üniversitesi - Madison
Çeviri Editörü
Nedret Kılıç
Biyokimya Profesörü
Gazi Üniversitesi Tıp Fakültesi - Ankara
2005
Pa lm e Y a y in la r l 313
L E H N IN G E R B İY O K İM Y A N IN İLK E LE R İ
David L. Nelson-Michael M. Cox/Çeviri Editörü: Prof Dr. Nedret Kılıç
Yayın Koordinatörü: H. İbrahim Somyürek
Palme Yayıncılık © 2005
ISBN: 975-8982-18-4
Kitabın Özgün Adı : Lehninger Principles of Biochemistry
Yazarları : David L. Nelson - Michael M. Cox
Yayıncı Firma : Worth Publishers
Orijinal ISBN : 1-57259-931-6
Yayma Hazırlama: PALME Dizgi, Tasarım ve Grafik Birimi
Film Çıkış: Bizim Repro
Baskı: Ertem Matbaacılık
Bu kitabın Türkiye'deki her türlü yayın hakkı Palme Yayıncılık Ltd. Şti.'ne aittir, tüm
hakları saklıdır. Kitabın tamamı ya da bir kısmı 5846 sayılı yasanm hükümlerine gö­
re, kitabı yaymlayan firmanın önceden izni olmadan elektronik, mekanik, fotokopi ya
da herhangi bir kayıt sistemiyle çoğaltılamaz, yayınlanamaz, depolanamaz.
PALME
YAYIN, DAĞITIM, PAZARLAMA, İÇ VE DIŞ TİCARET LTD. ŞTİ.
Merkez: A. Adnan Saygun Cad. No: 10/A Sıhhiye-ANKARA
Tel: [phone] • Fax:[phone]
e-mail: [email protected] • http://www.palmekitabevi.com
Ankara Şubesi : Olgunlar Sok. No: 4/5 Bakanlıklar/ANKARA Tel: [phone] Fax:[phone]
Antalya Şubesi : Meltem Mah. Dumlupınar Blv. Başkent Sit. No: 4 ANTALYA Tel: [phone] Fax: [phone]
Bu kitaba özel emek veren diğer kişilere teşekkür etmek için yerimiz ye­
terli değildir. Bunun yerine derin teşekkürlerimizi ve tamamlanmasında
yol gösterici oldukları bitmiş kitabı sunuyoruz. Biz, kuşkusuz, gerçekler
ve vurgulamalarla ilgili tüm sorumluluğu üstleniyoruz.
Wisconsin Üniversitesi-Madison’daki esin kaynağı olan öğrencilerimi­
ze (özellilde Jason Cellitti, değerli eleştirileri için ve Erik Miklcelsen, mü­
kemmel bir kimya düzelticisi olduğu için); araştırma grubumuzdaki öğ­
rencilerimize ve personele, araştırma, eğitim, yönetim ve kitabın yazımı­
nın yükünü dengelememize yadım ettikleri için; ve Madison’da biyokim­
ya Bölümündeki meslektaşlarımıza sorularımızı sabırla yanıtladıkları,
yanlış kavramlarımızı düzelttikleri ve pek çok durumda bölümleri gözden
geçirdikleri için minnettarız. Geçen sekiz yıl boyunca kitabımızı kullanan
öğrencilerden ve öğretim üyelerinden geliştirilebilecek noktalara işaret
eden pek çok mektup aldık, teşekkür ediyoruz. (Gelecekteki kullanıcıla­
rın da bize kitabı nasıl geliştirebileceğimizi söylemeye devam edecekleri­
ni umuyoruz).
Bölümleri “sonlandırmada” son-çıkan ilerlemeleri eklememizde olağa­
nüstü sabır gösterdikleri ve bize gereksindiğimiz serbestliği sağladıkları
ve iyi-kalite bir kitap oluşturmadaki özverileri için Worth Publishers’daki
Lehninger Takımına da teşekkür etmeyi arzu ediyoruz. Son olarak eşleri­
miz Brook ve Beth’e ve çocuklarımıza kitabı yazmaya adadığımız uzun ak­
şamlara ve hafta sonlarına olağanüstü incelikle dayandıkları ve kesintisiz
destek verdikleri için en derin şükranlarımızı ifade ediyoruz.
Madison, Wisconsin David L. Nelson
Ekim 1999 Michael M. Cox
David L. Nelson, Fairmont, Minessota’da doğdu ve lisans derecesini
(BS) St. Olaf Koleji’nden 1964 yılında Iümya ve Biyoloji dalında aldı. Art­
hur Kornberg’in yürütücülüğünde Stanford Tıp Fakültesinde Biyokimya
dalında doktora (PhD) aldı ve Lehninger’in ilk lisansüstü öğrencilerinden
birisi olan Eugene P. Kennedy ile Harvard Tıp Fakültesinde doktora üstü
çalışma yaptı. Nelson 1971 yılında Wisconsin Üniversitesi-Madison’s gitti
ve 1982 yılında kadrolu biyokimya profesörü oldu.
Nelson’ın Starıford’daki tez çalışması sporlu ve gelişen bakterilerin ara
metabolizması hakkındaydı. Harvard’da enerjetikler, genetik ve E.coli'de i ’
iyon taşınmasının biyokimyasını okudu. Wisconsin’deki araştırması, pro­
tozoan Paramecium'da siliyer egzositoz hareketini düzenleyeli sinyal Je-
timleri üzerine vnğunlaşmıştı. Çeşitli protein kinazları içeren sinyal iletim
enzimleri çalışmasının temel bedelleriydi. Onun araştırma grubu, bu iş­
lemler için enzim saflaştırması, immünolojik teknikler, elektron mikros-
kopisi, genetik, moleküler biyoloji ve elektrofızyoloji kullanıyordu.
Dr. Nelson, öğretim üyesi ve araştırma danışmanı olarak saygıdeğer bir
kayda salüp olmuştur. 30 yıl boyunca (çoğunlukla Lehninger’in Biyokim-
yası ve Biyokimyanın İlkelerini kullanarak), yaşam biliminde ileri biyo­
loji ve lisansüstü öğrencileri için biyokimya dersi vermiştir. Ayrıca hemşi­
relik öğrencileri için biyokimya dersi, zar yapısı ve işlevi hakkında bir li­
sansüstü kursu ve zarlar ve duyumsal iletimler hakkında bir lisansüstü se­
miner vermiştir. Bir çok doktora, yüksek lisans ve onur öğrencisinin tezi­
ne destek olmuş ve harikulade öğretmenliği için Dreyfus Öğretmen-Bur-
su ödülü ve Atwood Üstün Profesörlük Ödülü dahil olmak üzere ödüller
almıştır. 1991-1992 yılları arasında, Spelman Koleji’nde künya ve biyoloji
alanında misafir profesörlük yapmıştır.
Michael M. Cox, Wilmington, Delaware’de doğmuştur. İlle biyokimya
dersinde Lehninger’in Biyokimyası'nm, biyoloji merakının tekrar odak­
lanmasına büyük etkisi oldu ve bu biyokimyada kariyer yapmak için ke­
ndisine esin kaynağı oldu. 1974 yılında Delaware Üniversitesinden mezun1
olduktan sonra Cox, William Jencks ile doktora çalışması yapmak üzere
Brandeis Üniversitesine ve daha sonra 1979 yılında I. Robert Lehman ile
doktora üstü çalışma yapmak üzere Stanford’a, 1983 yılında ise Wiscon­
sin Üniversitesi-Madison’a gitti. 1992 yılında artık kadrolu biyokimya pro­
fesörü olmuştu.
Doktora araştırması, enzim katalizli tepkimeler için bir model olarak
genel asit ve baz katalizi üzerineydi. Cox, Stanford’da genetik rekombi-
nasyona dahil olan enzimler üzerine çalıştı. Mayadan yere-yöneltili bir
Michael M. Cox ve David L. Nelson
rekombinazın geninin klonlanmasın! ve DNA dalı göç sürecinin aydınlatıl­
masında hala kullanılan saflaştırma ve analiz yöntemlerini tasarımladı.
Genetik rekombmasyon enzimlerinin keşfi, araştırmasının ana konusu
olarak kaldı.
Dr. Cox, Wisconsin’de genetik rekombmasyonun enzimolojisini, topo­
lojisini ve enerjetiklerini araştıran büyük ve aktif bir araştırma takımı ko­
ordine etti. Birincil odaklanma, DNA zmcirinin değişme mekanizması ve
RecA sisteminde ATP’nin rolü üzerine oldu. Araştırma takımı, maya FLF
rekombinazı ve bunu kontrol eden süreç üzerine de yoğunlaştı ve FLP re
kombinaza dayanan kromozomal hedeflenme sistemleri geliştirdi A Geçe
15 yıl boyunca (Dave Nelson ile birlikte) biyokimya bilimirm öğretti j
DNA yapısı ve topolojisi, protein-DNA etkileşimleri ve re1 rcombinasyom
biyokimyası üzerine lisansüstü dersler vera'L-FDreyfus Öğretmen-Bilj
Adamı Ödülü ve Biyolojik Kimya r filanında 1989 Eli Lilly Ödülü dahil <
mak üzere hem öğretim hem cj ie araştırmaları için çeşitli ödüller aldı. Öş
uğraşıları bahçecilik, şarap ) koleksiyonu ve laboratuvar binalarının tasa
mına yardımcı olmaktır.
xvi
1
Paul R. Burton
Albert Finholt
William P. Jencks
Eugene P. Kennedy
Homer Knoss
Arthur Kornberg
I- Robert Lehman
Earl K. Nelson 36
David E. Sheppard
Harold B. White
feleri Di-
,
sayfa 13
xix
XX İçindekiler
4 Su 82
Sulu Sistemlerdeki Zayıf Etkileşimler 82
Hidrojen Bağları Suya Ender Rastlanan Özelliklerini Kazandırır 82
Su Polar Katilarla Hidrojen Bağları Oluşturur 85
Su Yüklü Katilarla Elektrostatik Olarak Etkileşir 86
Kristal Maddeler Çözünürken Entropi Yükselir 87
Polar Olmayan Gazlar Suda Çok Az Çözünür 88
Polar Olmayan Bileşikler Suyun Yapısını Enerjetik Olarak Uygun
Olmayan Değişikliklere Zorlar 88
Van der Waals Etkileşimleri Atomlararası Zayıf Çekimlerdir 90
Zayıf Etkileşimler Makromolekül Yapısı ve İşlevi İçin Çok
Önemlidir 90
Sulu Çözeltilerin Kolligatif Özelliklerini Etkileyen Katilar 92
Kutu 4-1 Bitkilerde Dokunmaya Cevap: Bir Ozmotik Olay 94
Suyun İyonlaşması, Zayıf Asitler ve Zayıf Bazlar 95
Saf Su Çok Az İyonlaşır 95
Suyun İyonlaşması Denge Sabitiyle Betimlenir 96
3 Biyomoleküller 53 Kutu 4-2 Suyun İyon Ürünü: İki Açıklamalı Problem 97
pH Skalası H+ ve OH' Derişimlerini Gösterir 97
Kimyasal Bileşim ve Bağlanma 53
Zayıf Asitler ve Bazlar Karakteristik Ayrışma Sabitine Sahiptir 98
Biyomoleküller Karbon Bileşikleridir 54
Titrasyon Eğrileri Zayıf Asitlerin p/Çsını Ortaya Çıkarır 99
İşlevsel Gruplar Kimyasal Özellikleri Belirler 56
Biyolojik Sistemlerde pH Değişikliklerine Karşı
Üç-Boyutlu Yapı: Konfigiirasyon ve Konformasyon 57
Tamponlama 101
Bir Molekülün Konfigürasyonu Sadece Bir Bağın Kırılmasıyla
Tamponlar Zayıf Asitler ve Bunların Konjuge Bazlarının
Değiştirilir 58
Karışımıdır 102
Moleküler Konformasyon Tek Bağların Rotasyonuyla Değişir 60
pH, pK ve Tampon Derişiminin İlişkisinin Basit İfadesi 102
Kutu 3-1 Louis Pasteur ve Optik Aktivite: In Vino, Veritas 61
Kutu 4-3 Henderson-Hasselbalch Eşitliğini Kullanarak
Konfigürasyon ve Konformasyon Biyomoleküler Yapıları Belirler 62
Problemleri Çözmek 103
Biyomoleküller Arasındaki ilişkiler Stereoözgüldür 63
Zayıf Asitler veya Bazlar Hücre ve Dokuları pH Değişikliklerine
Kimyasal Reaktivite 64
Karşı Tamponlar 104
Bağ Kuvveti Bağlı Atomların Özellikleriyle İlişkilidir 64
Kutu 4-4 Kan, Akciğerler ve Tampon: Bikarbonat Tampon
Hücrelerde Beş Genel Kimyasal Dönüşüm Tipi Oluşur 65
Sistemi 105
Bütün Yükseltgenme-İndirgenme Tepkimeleri Elektron Transferi
Bir Tepken Olarak Su 106
İçerir 65
Canlı Organizmalar İçin Sulu Ortamın Uygunluğu 107
Karbon-Karbon Bağları Nükleofilik Yerdeğiştirme Tepkimeleriyle
Yıkılır ve Yapılır 66 Özet 107 Ek Kaynaklar 108
Bir Molekül içindeki Elektron Transferleri Yeniden İçdüzenlemelere Problemler 109
Yolaçar 67
Grup Transfer Tepkimeleri Metabolik Araürünleri Aktifleştirir 68 II Yapı ve Kataliz 113
Biyopolimerler Kondenzasyonlarla Oluşur 69
5 Amino Asitler, Peptitler ve Proteinler 115
Makromoieküller ve Monomerik Altbirimleri 69
Makromoleküller Hücrelerin Ana Bileşenleridir 69 Amino Asitler 116
Makromoieküller Monomerik Altbirimlerden Oluşur 70 Amino Asitler Ortak Yapısal Özellikler Taşır 116
Monomerik Allbirimler Basit Yapılara Sahiptir 70 Proteinlerdeki Amino Asit Kalıntıları L Stereoizomerlerdir 117
Altbirim Kondenzasyonu Düzen Oluşturur ve Enerji Gerektirir 72 Amino Asitler R gruplarına Göre Sınıflandırılabilir 118
Hücreler Yapısal Bir Hiyerarşiye Sahiptir 72 Kutu 5-1 Işığın Moleküller Tarafından Emilimi (Absorbsiyonu):
Prebiyotik Evrim 74 Lambert-Beer Yasası 121
Biyomoleküller İlk Olarak Kimyasal Evrimden Doğmuştur 74 Standart Dışı Amino Asitler de Önemli İşlevlere Sahiptir 121
Kimyasal Evrim Laboratuvarda Canlandırılabilir 74 Amino Asitler Asit ve Baz Gibi Davranabilir 123
RNA ve İlişkili Öncüller İlk Genler ve Katalizörler Olabilir 75 Amino Asitler Karakteristik Titrasyon Eğrilerine Sahiptir 123
Biyolojik Evrim 3.5 Milyar Yıldan Önce Başladı 76 Titrasyon Eğrileri Amino Asitlerin Elektrik Yükünü Öngörür 125
Amino Asitler Asit-Baz Özellikleriyle Farklılaşır 125
Özet 78 Ek Kaynaklar 78
Peptitler ve Proteinler 126
Problemler 80
İçindekiler xxi
Peptitler Amino Asit Zincirleridir 126 Yapısal Protein Sınıflaması İçin Protein Motifleri Temeldir 185
Peptitler İyonlaşma Davranışlarıyla Ayrılabilir 127 Proteinlerin Dördüncül Yapıları Basit Dimerlerden Büyük
Biyolojik Olarak Aktif Peptitler ve Polipeptitler Çok Geniş Komplekslere Kadar Dağılım Gösterir 188
Bir Büyüklük Sınırına Sahiptir 127 Proteinlerin Büyüklükleri İçin Sınırlar Vardır 191
Polipeptitler Karakteristik Amino Asit Bileşimlerine Sahiptir 128
Protein Denatürasyonu ve Katlanma 191
Bazı Proteinler Amino Asitler Dışında Kimyasal Gruplar
Protein Yapısının Bozulması işlev Kaybıyla Sonuçlanır 192
İçerir 129
Amino Asit Dizilimi Üçüncül Yapıyı Belirler 192
Protein Yapısının Birkaç Düzeyi Vardır 129
Polipeptitler Basamaklı Bir Süreçle Hızla Katlanır 193
Proteinlerle Çalışmalar 130
Kutu 6-4 Yanlış Katlanmayla Ölüm: Prion Hastalıkları 196
Proteinler Ayrılabilir ve Saflaştırılabilir 130
Bazı Proteinler Yardımlı Katlanma Geçirir 196
Proteinler Elektroforezle Ayrışıtırılabilir ve Tanımlanabilir 134
Özet 199 Ek Kaynaklar 200
Ayrışmamış Proteinler Ölçülebilir 136
Problemler 200
Proteinlerin Kovalent Yapısı 137
Bir Proteinin İşlevi Amino Asit Dizisine Bağımlıdır 138
7 Protein İşlevi 203
Çok Sayıda Proteinin Amino Asit Dizisi Saptanmıştır 138
Kutu 5-2 Türler Arasında Protein Homologluğu 139 Proteinin Liganda Geri Dönüşümlü Bağlanması:
Kısa Polipeptitler Otomatik İşlemlerle Dizilenir 141 Oksijen-Bağlayan Proteinler 204
Büyük Proteinler Daha Küçük Parçalar Halinde Dizilenmelidir 142 Oksijen Sadece Bir Hem Prostetik Grubuna Bağlanabilir 204
Amino Asit Dizileri Diğer Yöntemlerle de Belirlenebilir 145 Miyoglobin Oksijen İçin Tek Bir Bağlama Bölgesine Sahiptir 206
Kutu 5-3 Proteinlerin Kütle Spekrometresiyle Analizi 146 Protein-Ligant Etkileşimleri Nicel Olarak Tanımlanabilir 206
Amino Asit Dizileri Önemli Biyokimyasal Bilgi Sağlar 150 Protein Yapısı Ligantların Nasıl Bağlandığını Gösterir 209
Küçük Peptitler ve Proteinler Kimyasal Olarak Sentezlenebilir 150 Oksijen Kanda Hemoglobinle Taşınır 210
Özet 152 Ek Kaynaklar 153 Hemoglobin Altbirimleri Yapısal Olarak Miyoglobine Benzer 210
Problemler 154 Hemoglobin Oksijen Bağlanmasıyla Yapısal Bir Değişiklik
Geçirir 212
6 Proteinlerin Üç-Boyutlu Yapısı 159 Hemoglobin Oksijeni Kooperatif Olarak Bağlar 214
Kooperatif Ligant Bağlanması Nicel Olarak Tanımlanabilir 215
Protein Yapısına Bakış 159
iki Model Kooperatif Bağlanma İçin Mekanizma Önerir 215
Protein Konformasyonu Büyük Ölçüde Zayıf Etkileşimlerle
Sabitlenir 160 Hemoglobin H+ ve C02'yi de Taşır 216
Peptit Bağı Katı ve Düzlemseldir 161 Hemoglobine Oksijen Bağlanması 2,3-Bisfofogliserat Tarafından
Düzenlenir 218
Proteinlerin İkincil Yapısı 163
Orak Hücreli Anemi Hemoglobinin Moleküler Bir Hastalığıdır 219
a Heliks Yaygın Bir Protein İkincil Yapısıdır 163
Kutu 6-1 Sağ-Et Dönüşünün Sol-EI Dönüşünden Proteinler ve Ligantlar Arasındaki Tamamlayıcı Etkileşimler:
Ayırdedilmesi 165 İmmün Sistem ve İmmünglobulinler 221
Amino Asit Dizisi a Heliksin Kararlılığını Etkiler 165 immün Yanıt Hücre ve Proteinlerin Özelleşmiş Bir Düzenlenme
(3 Konformasyonu Polipeptit Zincirini Tabakalar Şeklinde Özelliğidir 222
Düzenler 166 Hücre Yüzeyindeki Peptitler Tarafından Kendinin Kendinden
/3 Kıvrılmalar Proteinlerde Yaygındır 168 Olmayandan Ayırdedilmesi 223
Sık Rastlanan İkincil Yapılar Karakteristik Bağ Açılarına ve Amino Hücre Yüzeyinde İmmün Yanıtı Başlatan Moleküler
Asit İçeriğine Sahiptir 169 Etkileşimler 225
Üçüncül ve Dördüncül Protein Yapıları 170 Antikorların Antijen Bağlayan İki Aynı Yeri Vardır 228
Fibröz Proteinler Yapısal Bir İşlev İçin Uyarlanmıştır 170
Kutu 6-2 Kalıcı Dalgalandırma Biyokimyasal Mühendisliktir 172
Yapısal Farklılıklar Küresel Proteinlerdeki İşlevsel Farklılıkları
Yansıtır 175
Küresel Protein Yapısının Karmaşıklığı Hakkındaki İlk İpuçlarını
Miyoglobin Sağladı 175
Kutu 6-3 Proteinin Üç-Boyutlu Yapısını Belirleme
Yöntemleri 178
Küresel Proteinler Çeşitli Üçüncül Yapılara Sahiptir 182
Birçok Küresel Proteinin Analizi Sıkça Rastlanan Yapısal Modelleri
Göstermektedir 183
xxii İçindekiler
Antikorlar Antijeni Sıkıca ve Özgül Olarak Bağlar 230 □ Kutu 8-2 İnhibisyon Mekanizmalarını Saplamak için Kinetik
Antikor-Antijen Etkileşimi Önemli Analitik Süreçlerin Bir Türü Testler 267
İçin Esastır 231 Geri-Dönüşümsüz İnhibisyon Enzim Araştırmaları ve Farmakolojide
Önemli bir Araçtır 268
Kimyasal Enerjiyi Düzenleyen Protein Etkileşimleri: Aktin,
Enzim Aktivitesi pH'dan Etkilenir 269
Miyozin ve Moleküler Motorlar 233
Temel Kas Proteinleri Miyozin ve Aktindir 233 Enzimatik Tepkime Örnekleri 269
Ek Proteinler Kalın ve İnce Filamentleri Düzenli Yapılara Organize c Kutu 8-3 Enzim-Geçiş Durumunun Tamamlayıcılığı İçin
Eder 235 Kanıtlar 270
Kalın Miyozin Filamentleri ince Aktin Filamentleri Boyunca ilkeleri Örnekleyen Tepkime Mekanizmaları 272
Kayar 237 Düzenleyici Enzimler 278
Özet 238 Ek Kaynaklar 239 Allosterik Enzimler Modülatör Bağlanmasına Yanıt Olarak
Problemler 240 Konformasyonel Değişikliklere Uğrar 278
Birçok Metabolik Yoldaki Düzenleyici Basamak bir Allosterik
8 Enzimler 243 Enzimle Katalizlenir 280
Allosterik Enzimlerin Kinetik Özellikleri Michaelis-Menten
Enzimlere Giriş 244
Davranışından Sapar 280
Enzimlerin Çoğu Proteindir 244
Bazı Düzenleyici Enzimler Geri-Dönüşümlü Kovalent Modifikasyona
Enzimler Katalizledikleri Tepkimelere Göre Sınıflandırılır 246
Uğrar 281
Enzimler Nasıl Çalışır 246
Fosforil Grupları Proteinlerin Katalitik Aktivitesini ve Yapısını
Enzimler Tepkime Dengesini Değil Hızını Etkiler 247
Etkiler 282
Tepkime Hızları ve Denge Kusursuz Termodinamik Tanımlamalar
Çoklu Fosforillenmeler Çok Mükemmel Düzenleyici Kontrola İzin
İçerir 249
Verir 284
Enzimlerin Özgüllüğünü ve Katalitik Gücünü Açıklayan Birkaç
Bazı Düzenleme Tipleri Bir Enzim Öncülünün Proteolitik
İlke 250
Parçalanmasına Gereksinir 286
Enzim ve Substrat Arasındaki Zayıf Etkileşimler Geçiş Durumunda
Bazı Düzenleyici Enzimler Çoklu Düzenleyici Mekanizmaları
En Elverişli Hale Gelir 251
Kullanır 287
Bağlanma Enerjisi Tepkime Özgüllüğüne ve Katalize Katkı
Özet 288 Ek Kaynaklar 289
Yapar 253
Problemler 290
Özgül Katalitik Gruplar Katalize Katılır 255
Mekanizmanın Anlaşılmasında Bir Yaklaşım Olarak Enzim
9 Karbohidratlar ve Glikobiyofoji 293
Kinetikleri 257
Monosakkaritler ve Disakkaritler 294
Substrat Derişimi Enzim—Katalizli Tepkimelerin Hızını Etkiler 257
Monosakkaritlerin İki Ailesi Aldozlar ve Ketozlardır 294
Tepkime Hızı ve Substrat Derişimi Arasındaki İlişki Nicel Olarak
Monosakkaritlerin Asimetrik Merkezleri Vardır 295
Belirtilebilir 259
o Kutu 8-1 Michaelis-Menten Eşitliğinin Dönüşümleri: Çift-Ters Yaygın Monosakkaritler Döngüsel Yapıya Sahiptir 297
Çeşitli Heksoz Türevlerini içeren Organizmalar 299
Grafik 261
Monosakkaritler İndirgeyici Ajanlardır 301
Kinetik Parametreler Enzim Aktivitelerini Karşılaştırmak İçin
Glikozidik Bağ İçeren Disakkaritler 301
Kullanılır 261
Pek Çok Enzim iki veya Daha Fazla Substratlı Tepkimeleri Polisakkaritler 303
Katalizler 264 Nişasta ve Glikojen Depolanmış Yakıtlardır 304
Durağan-Durum Öncesi Kinetikler Özgül Tepkime Basamakları İçin Selüloz ve Kitin Yapısal Homopolisakkaritlerdir 306
Kanıt Sağlayabilir 265 Bakteri Hücre Duvarları Pepdidoglikanları İçerir 307
Enzimler İnhibisyona Uğrar 265 Glikozaminoglikanlar Ekstraselüler Matriksin Bileşenleridir 308
Geri-Dönüşümlü İnhibisyon Yarışmalı, Yarışmasız veya Karışık Glikokonjugatlar: Proteoglikanlar, Glikoproteinler ve
Olabilir 266 Glikolipitler 311
Proteoglikanlar Hücre Yüzeyinin ve Ekstraselüler Matriksin
Glikozaminoglikan İçeren Makromolekülleridir 311
Glikoproteinler Olisakkarit içeren ve Bilgi-Zengini
Konjugatlardır 313
Glikolipitler ve Lipopolisakkaritler Zar Bileşenleridir 314
Oligosakkarit-Lektin Etkileşimi Birçok Biyolojik İşleme Aracılık
Eder 315
Karbohidratların Analizi 318
Özet 320 Ek Kaynaklar 321
Problemler 322
sayla 233
İçindekiler xxiii
10 Nükleotitler ve Nükleik Asitler 325
Bazı Temel Kavramlar 325
Nükleotitler ve Nükleik Asiller Tipik Bazlara ve Pentozlara
Sahiplir 325
Fosfodiester Bağları Nükleik Asitlerde Ardışık Nükleotitleri
Bağlar 329
Nükleik Asitlerin Üç-Boyutlu Yapısını Etkileyen Nükleotit Bazlarının
Özellikleri 331
Nükleik Asidin Yapısı 332
DNA Genetik Bilgiyi Depolar 333
DNA Molekülleri Özellikli Baz Bileşenlerine Sahiptir 334
DNA Çift Sarmal Yapıdadır 335
DNA’nın Değişik Üç - Boyutlu Yapıları Bulunabilir 337
Belirli DNA Dizileri Olağandışı Yapılar Kazanır 339
Polipeptit Zincirlerini Haberci RNAlar Kodlar 341
Pek Çok RNA Kompleks Üç Boyutlu Yapıya Sahiptir 342
Nükleik Asit Kimyası 345
Çift-Sarmal DNA ve RNA Denature Edilebilir 345 E ve K Vitaminleri ve Lipit Kinonlar Oksidasyon- Redüksiyon
Değişik Türlerdeki Nükleik Asitler Melez Yapılar Oluşturabilir 347 Kofaktörleridir 382
Nükleik Asit ve Nükleotitler Enzimatik Olmayan Değişime Dolikoller Biyosentez İçin Şeker Öncüllerini Aktifleştirir 382
Uğrar 348
Lipitlerin Ayrılması ve Analizi 383
Bazı DNA Bazları Metillenir 351
Lipit Özütlenmesi Organik Çözücüler Gerektirir 384
Uzun DNA Zincirlerinin Baz Dizilimi Saptanabilir 351
Adsorbsiyon Kromatografisi Farklı Polaritelere Sahip
DNA’nın Kimyasal Sentezi Otomatize Edilmiştir 354
Lipitleri Ayırır 384
Nükleotitlerin Diğer İşlevleri 354 Gaz-Sıvı Kromatografisi Uçucu Lipit Türevlerini Ayrıştırır 385
Nükleotitler Kimyasal Enerji Taşır 354 Özgül Hidroliz Lipit Yapısının Saptanmasına Yardım Eder 385
Adenin Nükleotler Pek Çok Enzim Kofaktörünün Bileşenidir 356 Kütle Spektrometresi Lipidin Bütün Yapısını Gösterir 386
Bazı Nükleotitler Düzenleyici Moleküllerdir 358
Özet 386 Ek Kaynaklar 387
Özet 359 Ek Kaynaklar 360 Problemler 388
Problemler 361
12 Biyolojik Zarlar ve Taşınma 389
11 Lipitler 363
Zarların Moieküler İçerikleri 390
Depo Lipitleri 363
Her Zar Tipinin Özgün Lipit ve Proteinleri Vardır 390
Yağ Asitleri Hidrokarbon Türevleridir 363 Zarların Supramoleküler Yapıları 391
Triaçilgliseroller Gliserolün Yağ Asidi Esterleridir 366
Lipit İkili Tabaka Zarların Temel Yapısal Elemanıdır 392
Triaçilgliseroller Depolanmış Enerji ve Yalıtım Sağlar 366
Zar Lipitleri Sürekli Hareket Halindedir 394
a Kutu 11-1 Sperm Balinaları: Derinlerin Şişkokafaları 367
Zar Proteinleri İkili Tabakada Lateral Olarak Difüzlenir 395
Birçok Yiyecek Triaçilgliserol İçerir 368 a Kutu 12-1 Zarlara Bir Bakış 396
Mumlar Enerji Depoları ve Su İtici Olarak Kullanılır 368
Bazı Zar Proteinleri Lipit İkili Tabakayı Kateder 396
Zarlardaki Yapısal Lipitler 369
Periferik Zar Proteinleri Suda Kolaylıkla Eriyebilir 398
Gliserofosfolipitler Fostatidik Asit Türevleridir 369
Kovalent Bağlı Lipitler Bazı Periferik Zar Proteinlerini Tutar 400
Bazı Fosfolipitlerin Eter Bağıyla Bağlanmış Yağ Asitleri Vardır 371 integral Proteinler Zarda Lipitlerle Hidrotobik Etkileşimle
Sfingolipitler Sfingozin Türevleridir 372
Tutunur 400
Hücre Yüzeylerindeki Sfingolipitler Biyolojik Tanınma Yerleridir
Bir integral Proteinin Topolojisi Bazen Dizisinden Tahmin
373
Edilebilir 402
Fosfolipitler ve Sfingolipitler Lizozomlarda Yıkılır 374
integral Proteinler Hücre-Hücre Etkileşimini ve Adezyonu
o Kutu 11-2 Zar Lipitlerinin Anormal Birikmesinin Sonucu Olan
Düzenler 404
Katılsa! İnsan Hastalıkları 375
Zar Füzyonu Birçok Biyolojik Olayda Merkezidir 405
Sterollerin Dört Tane Birleşik Karbon Halkası Vardır 376
Zarlarda Katı Taşınması 408
Sinyaller, Kofaktörler ve Pigmentler Olarak Lipitler 376
Pasif Taşınma Zar Proteinleriyle Kolaylaştırılır 408
Fosfatidilinozitoller Hücreiçi Sinyaller Olarak Rol Oynar 377
Akuaporinler Suyun Geçişi İçin Hidrofilik Transmembran Kanallar
Eikosanoitler Yakın Hücrelere Mesaj Taşır 378
Oluşturur 410
Steroit Hormonlar Dokular Arasında Mesaj Taşır 379
Eritrositlerin Glukoz Taşıyıcıları Pasif Taşınmayı Sağlar 411
A ve D Vitaminleri Hormon Öncülleridir 380
Klorür ve Bikarbonat Eritrosit Zarını Beraber Geçer 413