Table Of Content植 物 分 类 与 资 源 学 报 ꎬ３６ ( ):
２０１４ ４ ４１９~４３２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ :
ＤＯＩ １０.７６７７/ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３２０９
中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义
∗
曹丽敏１ꎬ２ꎬ 王志新１ꎬ 曹 明３ꎬ 刘健晖１ꎬ 林 琼１ꎬ 夏念和２∗∗
衡阳师范学院生命科学系 湖南衡阳 中国科学院华南植物园 广东广州
(１ ꎬ ４２１００８ꎻ ２ ꎬ ５１０６５０ꎻ
广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所 广西桂林
３ ꎬ ５４１００６)
摘要: 对国产狭义无患子科 属 种植物的叶脉形态特征进行了研究报道 结果表明 叶脉均属于羽状
２５ ２７ ꎮ :
脉类型 其中多数为曲行羽状脉 部分为直行羽状脉 叶缘有全缘 具齿和深裂 种类型 二级叶脉具有
ꎬ ꎬ ꎻ 、 ３ ꎻ
分支和不分支两种类型 大部分种类具二级间脉 少数不具间脉或间脉不明显 多数种类的三级脉为结网
ꎻ ꎬ ꎻ
型和贯串型并存 网眼的发育有完善和不完善 种类型 盲脉有简单 具分支和无盲脉 种类型 叶脉形
ꎻ ２ ꎻ 、 ３ ꎮ
态研究结果支持文冠果亚科以及广义鳞花木属概念 观察发现龙眼属 荔枝属与韶子属从脉序特征方面表
ꎬ 、
现出较近的亲缘关系 编写了国产无患子科叶片脉序特征检索表
ꎬ ꎮ
关键词: 无患子科 七叶树科 槭树科 叶脉形态 系统学意义
ꎻ ꎻ ꎻ ꎻ
中图分类号: 文献标识码: 文章编号:
Ｑ９４４ꎬ Ｑ９４９ Ａ ２０９５－０８４５(２０１４)０４－４１９－１４
Ｌｅａｆ Ｖｅｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ｉｎ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
１ꎬ２ １ ３ １ １ ２∗∗
ＣＡＯ Ｌｉ￣Ｍｉｎ ꎬ ＷＡＮＧ Ｚｈｉ￣Ｘｉｎ ꎬ ＣＡＯ Ｍｉｎｇ ꎬ ＬＩＵ Ｊｉａｎ￣Ｈｕｉ ꎬ ＬＩＮ Ｑｉｏｎｇ ꎬ ＸＩＡ Ｎｉａｎ￣Ｈｅ
ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ ＨｅｎｇｙａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ＧｕａｎｇｘｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ
(１ ꎬ ꎬＨｅｎｇｙａｎｇ４２１００８ꎬＣｈｉｎａꎻ２ ꎬ
ＧｕａｎｇｘｉＺｈｕａｎｇＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎａｎｄｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａ
ꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＣｈｉｎａꎻ３
ＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ
ꎬ ꎬＧｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６５０ꎬＣｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ
: Ｌｅａｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｏｆ２７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ２５ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ (ｓｓｔｒ.) ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ. Ｔｈｅ ｐｉｎｎａｔｅ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｅｉｔｈｅｒ ｃａｍｐｔｏｄｒｏｍｏｕｓꎬ ｏｒ ｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ. Ｔｈｒｅｅ
ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅｍａｒｇｉｎｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄꎬｉｅ.ꎬｅｎｔｉｒｅꎬｔｏｏｔｈｅｄａｎｄｐａｒｔｉｔｅ. Ｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｖｅｉｎｓａｒｅｂｒａｎｃｈｅｄｏｒｕｎ￣
ｂｒａｎｃｈｅｄ. Ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｉｎｔｅｒｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎｓ. Ｔｈｅ ｔｅｒｔｉａｒｙ ｖｅｉｎｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ａｎｄ ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ.
Ｔｈｅ ａｒｅｏｌｅｓ ａｒｅ ｒｅｇｕｌａｒ ｏｒ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ. Ｖｅｉｎｌｅｔｓ ａｒｅ ｓｉｍｐｌｅꎬ ｂｒａｎｃｈｅｄ ｏｒ ａｂｓｅｎｔ. Ｔｈｅ ｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｃｅｒｏｉｄｅａｅ
Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓ Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ Ｌｉ￣
ａｎｄ ｓｅｎｓｕ ｌａｔｏ ａｒｅ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｌｅａｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ. Ｔｈｅ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ꎬ
ｔｃｈｉ Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ
ａｎｄ ａｒｅ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ｌｅａｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ. Ａ ｋｅｙ ｔｏ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｓａｐｉｎａｃｅａｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｌｅａｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ
: Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅꎻ Ｈｉｐｐｏｃａｓｔａｎａｃｅａｅꎻ Ａｃｅｒａｃｅａｅꎻ Ｌｅａｆ ｖｅｎａｔｉｏｎꎻ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
无患子科 狭义 约有 吴征镒等
( ) (Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ ｓｓｔｒ.) １９９５ꎻ ꎬ ２００３)ꎮ
属 余种 主要分布于热带和亚热带 植物学家对无患子科的范围界定存有较大争
１５０ ꎬ ２０００ ꎬ ꎬ
我国有 属 种 亚种 变种 该科有不少种 议 涉及该科内部分类群系统位置的处理 该科
２５ ５３ ２ ３ ꎮ ꎬ 、
类具有重要的经济价值 侯宽昭和何椿年 与槭树科以及七叶树科的系统关系等问题
( ꎬ １９５５ꎻ (Ｒａ￣
罗献瑞和陈德昭 夏念和和罗献瑞 等
ꎬ １９７９ꎬ １９８５ꎻ ꎬ ｄｌｋｏｆｅｒꎬ １８９０ꎬ １９３３ꎻ Ｈａｒｒｉｎｇｔｏｎ ꎬ ２００５ꎻ Ｂｕｅｒｋｉ
基金项目 中国科学院华南植物园及国家自然科学基金
∗ : (３１３６００３８)
通讯作者
∗∗ : Ａｕｔｈｏｒｆｏｒｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ:ｎｈｘｉａ＠ｓｃｉｂａｃｃｎ
收稿日期 接受发表
: ２０１３－１０－０７ꎬ ２０１３－１２－０２
作者简介 曹丽敏 女 博士 副教授 主要从事系统与演化植物学研究
: (１９７０－) ꎬ ꎬ ꎬ ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ:ｌｉｍｉｎｃａｏｈｎ＠１２６ｃｏｍ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
４２０ ３６
等 是支持狭义无患子科概念 选取完整的成熟叶片 用水浸泡并煮沸
ꎬ ２００９)ꎮ Ｒａｄｌｋｏｆｅｒ ꎬ ２０~３０ｍｉｎꎬ
的代表 他依据胚珠数目将无患子科分为车桑子 使之软化并排除其内空气 再用 溶液
ꎬ ꎻ １０％~２０％ ＮａＯＨ
亚科 和无患子亚科 浸泡 使叶肉组织 表皮与叶脉
(７０~８０℃) ３０~６０ｍｉｎꎬ 、
(Ｄｙｓｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ) (Ｅｕｓａｐｉｎ￣
离析 清水冲洗 用毛笔轻轻刷去表皮和叶肉组织得到
两个亚科 并认为后者原始 ꎻ ꎬ
ｄａｃｅａｅ) ꎬ (Ｒａｄｌｋｏｆｅｒꎬ 叶脉标本并用流水冲洗 然后用 次氯酸钠漂
和 根据形 ６~８ｈꎻ ２０％
１８９０ꎬ１９３３)ꎮ Ｍｕｌｌｅｒ Ｌｅｅｎｈｏｕｔｓ (１９７６) 白脱色 清水漂洗 最后用 的甲基绿或
态学和孢粉学结果对 系统进行修订 １０~３０ｍｉｎꎬ ꎻ ０５％
Ｒａｄｌｋｏｆｅｒ ꎬ 番红 染色 漂洗 吸干 压平 用
仍将无患子科分为车桑子亚科 １％ (Ｓａｆｒａｎｉｎ) ３０ｍｉｎꎬ 、 、 ꎮ
(Ｄｏｎｄｏｎａｅｏｉｄｅａｅ) 光学显微镜观察拍照和 数码相机照相
和无患子亚科 两个亚科 但认为 Ｏｌｙｍｐｕｓ Ｎｉｋｏｎ ꎮ
(Ｓａｐｉｎｄｏｉｄｅａｅ) ꎬ 本文所用描述叶脉形态特征的术语主要参考喻诚鸿
前者原始 且狭义七叶树科
等 等 并结合 及
ꎬ (Ｈｉｐｐｏｃａｓｔａｎａｃｅａｅ) (１９８６)、 Ｅｌｌｉｓ (２００９)ꎬ Ｈｉｃｋｅｙ (１９７９)
和狭义槭树科 与无患子科的假山萝 孙启高等 的术语
(Ａｃｅｒａｃｅａｅ) (１９９７) ꎮ
族 关系密切 众多学者支持 为了更好理解所研究类群间的亲缘关系 本文选取
(Ｈａｒｐｕｌｌｉｅａｅ) ꎮ Ｒａ￣ ꎬ
的狭义无患子科概念 了 个具有分类意义的叶脉形态性状以及其他相关叶
ｄｌｋｏｆｅｒ (Ｔａｋｈｔａｊａｎꎬ １９８７ꎻ １８
侯宽昭和何椿 形态性状来描述和讨论 其具体性状和编码规则见表
Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔꎬ １９８８ꎻ Ｄａｈｌｇｒｅｎꎬ １９８９ꎻ ꎬ ２ꎮ
年 罗献瑞和陈德昭 此外 也有
ꎬ １９５５ꎻ ꎬ １９８５)ꎮ ꎬ
２ 观察结果
不少学者支持广义无患子科的概念 尤其是随着
ꎬ
分子系统学 化学分类学及分支系统学的广泛应 国产无患子科 属 种的叶形态及结构特
、 ２５ ２７
用 支持广义无患子科概念的学者日渐增多 这 征详见表
ꎬ ꎮ ３ꎮ
个广义的无患子科或包括槭树科 等 ２１ 无患子科的叶形态结构特征
(Ｂｅｎｔｈａｍ ꎬ
或包括七叶树科 选取了国产无患子科 属 种的叶片材
１８６２)ꎬ (Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎꎬ １９２６)ꎬ ２５ ２７
或者这两个科都包括在内 等 料 代表了国产无患子科的全部属和大多数类
(Ｊｕｄｄ ꎬ １９９４ꎻ Ｕｍａ￣ ꎬ
等 等 群 国产无患子科叶形态特征初步总结如下 叶
ｄｅｖｉ ꎬ１９９１ꎻＧａｄｅｋ ꎬ１９９６ꎻＴｈｏｒｎｅꎬ２０００ꎻＦｏｒｅｓｔ ꎬ :
等 等 多为互生 羽状复叶或掌状复叶 很少单叶 全
ꎬ ２００１ꎻ ＡＰＧ ＩＩꎬ ２００３ꎻ Ｈａｒｒｉｎｇｔｏｎ ꎬ ２００５)ꎮ ꎬ ꎬ ꎬ
总之 无患子科的范围界定 科内各分类群的系 缘或者有锯齿 叶片大小从 到
ꎬ 、 ꎻ ２ ｃｍ×１ ｃｍ ４０ ｍｍ
统位置和演化关系仍存在着分歧 不等 叶片形状常为卵形 长圆形 椭
ꎮ ×１４ｍｍ ꎻ 、 、
植物的脉序特征稳定 在鉴别植物化石及系 圆形和披针形 先端渐尖或钝 脉序全部为羽状
ꎬ ꎬ ꎻ
统分类方面具有重要价值 脉 其中多数为曲行羽状脉 部分为直行羽状
(Ｄｉｌｃｈｅｒꎬ １９７４ꎻ Ｈｉｃｋ￣ ꎬ ꎬ
脉 叶缘全缘或有锯齿 少数深裂
ｅｙꎬ１９７９ꎻ Ｍｅｌｖｉｌｌｅꎬ１９７６ꎻ Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎꎬ１９９２ꎻ Ｂｕｉｊｓ￣ ꎻ ꎬ ꎮ
等 许炳强等 ２２ 重要叶脉形态特征
ｅｎꎬ １９９５ꎻ Ｒｏｔｈ￣ｎｅｂｅｌｓｉｃｋ ꎬ ２００１ꎻ ꎬ
张新华和夏念和 曹明等 石 脉序类型 ( ) 所观察样
２００７ꎻ ꎬ ２００７ꎻ ꎬ ２００９ꎻ ２２１ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ
祥刚等 同时叶脉形态可作为科间 属 品的脉序类型均为羽状脉 有曲行羽
ꎬ ２００９)ꎮ 、 (Ｐｉｎｎａｔｅ)ꎬ
间及种间的分类依据 尤其体现在种的鉴定方面 状脉和直行羽状脉两类
ꎬ :
喻诚鸿等 但是 迄今 曲行羽状脉 种
(Ｍｅｌｖｉｌｌｅꎬ １９７６ꎻ ꎬ １９８６)ꎮ ꎬ (１) (Ｃａｍｐｔｏｄｒｏｍｏｕｓ): １９
为止尚未见到有关无患子科叶脉形态方面的研究 为曲行羽状脉 该类型又分为 种
ꎬ ２ :
报道 为此 本文报道了国产无患子科 种植 环结曲行羽状脉 图
ꎮ ꎬ ２７ ① (Ｂｒｏｃｈｉｄｏｄｒｏｍｏｕｓ) (
物的叶脉形态特征 探讨了它们的系统学意义 二级脉彼此相连接 形成一系列明显
ꎬ ꎬ １: １~９)ꎬ ꎬ
旨在寻求有系统分类意义的叶脉形态性状 为进 脉环 有 种 如荔枝 图 车桑子 图
ꎬ ꎬ ９ ꎬ ( １: ５)、 (
一步探讨无患子科植物的系统关系提供资料 伞花木 图 等
ꎮ １: ７)、 ( １: ８) ꎻ
真曲行羽状脉 图
② (Ｅｕｃａｍｐｔｏｄｒｏｍｏｕｓ) ( １:
１ 材料和方法 图 二级脉向上弯行 在叶缘
１０~１４ꎬ ２: １~５)ꎬ ꎬ
内侧向顶地逐渐变细而不形成明显的脉环 有
叶脉实验材料均采自中国科学院华南植物园标本馆
ꎬ
的腊叶标本 实验材料为成熟叶片 详细资料 种 如无患子 图 滨木患 图
(ＩＢＳＣ) ꎬ ꎮ １０ ꎬ ( １: １１)、 ( ２: ２)、
见表 掌叶木 图 等
１ꎮ ( ２: ５) ꎮ
期 曹丽敏等 中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义
４ : ４ ２１
表１ 材料来源
Ｔａｂｌｅ１ Ｏｒｉｇｉｎｏｆｍａｔｅｒｉａｌｓ
种名 属名 采集地 凭证标本
Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｇｅｎｕｓ Ｌｏｃａｌｉｔｙ Ｖｏｕｃｈｅｒ
倒地铃Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ 倒地铃属Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ 华南植物园 叶华谷等
Ｌｉｎｎ. ３８０
异木患Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓｖｉｒｉｄｉｓ 异木患属Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ 华南植物园 胡启明
Ｒａｄｌｋ. ７２７７
波叶异木患Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓｃａｕｄａｔｕｓ 异木患属Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ 广西龙州 苏宏汉
Ｒａｄｌｋ. ６８５１４
无患子Ｓａｐｉｎｄｕｓｍｕｋｏｒｏｓｓｉ 无患子属Ｓａｐｉｎｄｕｓ 广东林业科学研究所 广东木材调查组
Ｇａｅｒｔｎ. ３９８
川滇无患子Ｓａｐｉｎｄｕｓｄｅｌａｖａｙｉ 无患子属Ｓａｐｉｎｄｕｓ 云南澄江 王孝
(Ｆｒａｎｃｈ.) Ｒａｄｌｋ. ４０４６２
赤才Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍｒｕｂｉｇｉｎｏｓｕｍ 赤才属Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍ 海南万宁 邢福武等
(Ｒｏｘｂ.) Ｂｌ. ６１４９
赛木患Ａｐｈａｎｉａｏｌｉｇｏｐｈｙｌｌａ 滇赤才属Ａｐｈａｎｉａ 海南万宁 邢福武等
(Ｍｅｒｒ. ｅｔＣｈｕｎ) ＨＳ. Ｌｏ ５８０７
鳞花木Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ 鳞花木属Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓ 海南崖县 李泽贤 邢福武
ＨＳ. Ｌｏ ꎬ １２８９
爪耳木Ｏｔｏｐｈｏｒａｕｎｉｌｏｃｕｌａｒｉｓ 爪耳木属Ｏｔｏｐｈｏｒａ 海南崖县 刘心祈
(Ｌｅｅｎｈ.) ＨＳ. Ｌｏ ５７３３
龙眼Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓｌｏｎｇａｎ 龙眼属Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ 海南坝王岭 李泽贤 邢福武
Ｌｏｕｒ. ꎬ ７１
荔枝Ｌｉｔｃｈｉｃｈｉｎｅｎｓｉｓ 荔枝属Ｌｉｔｃｈｉ 海南万宁 邢福武等
Ｓｏｎｎ. ６０４９
韶子Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍｃｈｒｙｓｅｕｍ 韶子属Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ 广东鼎湖 黄成
Ｂｌ. １６２７２７
绒毛番龙眼Ｐｏｍｅｔｉａｔｏｍｅｎｔｏｓａ 番龙眼属Ｐｏｍｅｔｉａ 云南西双版纳 冯国楣
(Ｂｌ.) Ｔｅｙｓｍ. ｅｔＢｉｎｎ ２０６６１
干果木Ｘｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍｂｏｎｉｉ 干果木属Ｘｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍ 广西东兴 广西林业厅
(Ｌｅｃｏｍｔｅ) Ｒａｄｌｋ. ４６３３７
滨木患Ａｒｙｔｅｒａｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ 滨木患属Ａｒｙｔｅｒａ 广东徐闻 南路
Ｂｌ. ００４９
海南柄果木Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ 柄果木属Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓ 海南陵水 匿名
ＨＳ. Ｌｏ ２５８５
广西檀栗Ｐａｖｉｅａｓｉａｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ 檀栗属Ｐａｖｉｅａｓｉａ 广西龙津 黄德爱
ＨＳ. Ｌｏ ６１５５０
细子龙Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎｃｈｉｎｅｎｓｅ 细子龙属Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ 海南乐东 刘心祈
(Ｍｅｒｒ.) Ｈｕ ２６８３５
海南假韶子Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ 假韶子属Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍ 海南屯昌 李泽贤 邢福武
ＨＳ. Ｌｏ ꎬ ６０６４
复羽叶栾树Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａｂｉｐｉｎｎａｔａ 栾树属Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ 广州中大植物研究所 陈少卿
Ｆｒａｎｃｈ. ７９６６
车桑子Ｄｏｄｏｎａｅａｖｉｓｃｏｓａ 车桑子属Ｄｏｄｏｎａｅａ 四川会理 胡启明
(Ｌｉｎｎ.) Ｊａｃｑ. ９８０６
掌叶木Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎｂｏｄｉｎｉｅｒｉ 掌叶木属Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ 贵州荔波 许兆然
(Ｌｅｖｌ.) Ｒｅｈｄ. Ｌ１５２７
黄梨木Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎｍｉｎｕｓ 黄梨木属Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎ 广东肇庆 石国良
(Ｈｅｍｓｌ.) Ｔ. Ｃｈｅｎ １３４４３
伞花木Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓｃａｖａｌｅｒｉｅｉ 伞花木属Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓ 广东连山 谭沛祥
(Ｌｅｖｌ.)Ｒｅｈｄ.ｅｔＨａｎｄ.￣Ｍａｚｚ. ５８１７２
假山萝Ｈａｒｐｕｌｌｉａｃｕｐａｎｉｏｄｅｓ 假山萝属Ｈａｒｐｕｌｌｉａ 海南崖州 侯宽昭
Ｒｏｘｂ. ４８６７０
茶条木Ｄｅｌａｖａｙａｔｏｘｏｃａｒｐａ 茶条木属Ｄｅｌａｖａｙａ 广西龙津 张肇骞
Ｆｒａｎｃｈ. １２７９５
文冠果Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓｓｏｂｉｆｏｌｉａ 文冠果属Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ 北京西郊公园 赵福
Ｂｕｎｇｅ ００４１
表２ 用于系统分析的叶形态性状
Ｔａｂｌｅ２ Ｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｕｓｅｄｉｎｔｈｅｐｈｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｅｓ
性状 性状状态
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓｔａｌｅｓ
叶片形状 长圆形 椭圆形 披针形 倒披针形
１ : 、 (０)ꎻ (１)ꎻ (２)
叶基 楔形 阔楔形或圆形
２ : (０)ꎻ (１)
叶尖 渐尖 长渐尖 短尖 短渐尖 骤尖或钝头
３ : 、 (０)ꎻ 、 (１)ꎻ (２)
小叶叶柄 近无
４ : (０)ꎻ <５ｍｍ(１)ꎻ ≥５ｍｍ(２)
脉序 直行羽状脉 混合直行羽状脉 环结曲行羽状脉 真曲行羽状脉
５ : (０)ꎻ (１)ꎻ (２)ꎻ (３)
叶缘 近全缘 具普通锯齿 具锐利的锯齿 深裂
６ : (０)ꎻ (１)ꎻ (２)ꎻ (３)
主脉 近曲行 直行
７ : (０)ꎻ (１)
主脉的粗细 中等 粗
８ : (０)ꎻ (１)
二级脉的对数 对 对
９ : <１０ (０)ꎻ ≥１０ (１)
二级脉的分支 不分支 分支
１０ : (０)ꎻ (１)
二级脉与主脉夹角 变异的 一致的
１１ : (０)ꎻ (１)
二级间脉 无或少见 有
１２ : (０)ꎻ (１)
三级脉类型 结网型 结网型和贯串型并存
１３ : (０)ꎻ (１)
网眼发育 不完善的 完善的
１４ : (０)ꎻ (１)
网眼形状 不规则形 四边形 多边形
１５ : (０)ꎻ (１)ꎻ (２)
盲脉 无盲脉或部分网眼无盲脉 次分支 多次分支
１６ : (０)ꎻ １~２ (１)ꎻ (２)
叶缘末级脉序 不完全 具边脉 结环
１７ : (０)ꎻ (１)ꎻ (２)
叶下表皮角质层 近平滑 具条纹 隆起 鳞片或颗粒 具大量条纹 具大量鲜花状隆起
１８ : (０)ꎻ 、 、 (１)ꎻ (２)ꎻ (３)
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
４２２ ３６
表３ 无患子科植物的叶形态学性状矩阵
Ｔａｂｌｅ３ ＤａｔａｍａｔｒｉｘｏｆｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｎｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓａｂｏｕｔＳａｐｉｎｄａｃｅａｅ
性状
分类群 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓｔａｔｅｓ
Ｔａｘｏｎ
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２ １３ １４ １５ １６ １７ １８
倒地铃Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ
１ ０ ０ ０ ３ ３ ０ ０ １ ０ ０ １ １ ０ ０ １ １ １
异木患Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓｖｉｒｉｄｉｓ
０ ０ ０ ２ ０ １ ０ ０ ０ １ １ １ １ ０ ０ １ ２ １
波叶异木患Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓｃａｕｄａｔｕｓ
０ ０ ０ ２ ０ １ ０ ０ ０ ０ １ １ １ ０ ０ １ ２ １
无患子Ｓａｐｉｎｄｕｓｍｕｋｏｒｏｓｓｉ
０ ０ １ ２ ３ ０ ０ ０ １ ０ ０ １ １ ０ ０ １ １ １
川滇无患子Ｓａｐｉｎｄｕｓｄｅｌａｖａｙｉ
０ １ １ ２ ３ ０ ０ ０ １ ０ ０ １ １ ０ ０ １ １ １
赤才Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍｒｕｂｉｇｉｎｏｓｕｍ
０ ０ １ １ ２ ０ ０ ０ １ １ １ １ １ １ ２ ２ ２ １
赛木患Ａｐｈａｎｉａｏｌｉｇｏｐｈｙｌｌａ
０ ０ １ ２ ２ ０ ０ ０ １ ０ １ １ １ ０ ０ ２ ２ ０
鳞花木Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ
０ １ １ ２ ２ ０ ０ ０ １ ０ １ １ １ １ ２ ２ １ １
爪耳木Ｏｔｏｐｈｏｒａｕｎｉｌｏｃｕｌａｒｉｓ
１ １ １ １ ２ ０ ０ ０ １ ０ １ １ １ ０ ０ ２ ２ １
龙眼Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓｌｏｎｇａｎ
０ ０ １ ２ ３ ０ ０ １ １ ０ ０ １ １ １ １ ０ １ ３
荔枝Ｌｉｔｃｈｉｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
１ ０ ２ ２ ２ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ０ １ １ ０ １ ３
韶子Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍｃｈｒｙｓｅｕｍ
０ ０ １ ２ ３ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０ １ １ １ ０ ２ ３
绒毛番龙眼Ｐｏｍｅｔｉａｔｏｍｅｎｔｏｓａ
０ １ １ １ １ １ ０ ０ １ １ ０ １ １ ０ ２ １ ２ ２
干果木Ｘｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍｂｏｎｉｉ
０ ０ ０ １ ３ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ １ １ ０ ２ ２ ０
滨木患Ａｒｙｔｅｒａｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ
０ １ ２ ２ ３ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ １ ０ ０ １ ２ １
海南柄果木Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ
０ ０ ２ ２ ２ ０ １ ０ １ ０ ０ １ １ ０ ２ １ １ １
广西檀栗Ｐａｖｉｅａｓｉａｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ
０ ０ ２ １ ３ １ １ ０ １ １ １ １ １ ０ ０ １ １ １
细子龙Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎｃｈｉｎｅｎｓｅ
０ １ １ １ ０ １ ０ １ １ ０ ０ １ １ １ ０ ２ １ １
海南假韶子Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ
０ ０ １ ２ ３ １ ０ ０ １ ０ １ １ ０ １ １ ０ １ ０
复羽叶栾树Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａｂｉｐｉｎｎａｔａ
０ １ １ １ ０ １ ０ ０ １ １ ０ １ １ ０ ０ １ ０ １
车桑子Ｄｏｄｏｎａｅａｖｉｓｃｏｓａ
２ ０ １ １ ２ ０ ０ １ １ ０ １ １ １ ０ ０ １ １ １
掌叶木Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎｂｏｄｉｎｉｅｒｉ
０ １ ２ ２ ３ ０ １ ０ １ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ２ １
黄梨木Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎｍｉｎｕｓ
１ １ ２ １ １ １ ０ ０ ０ １ ０ １ １ ０ ０ １ ０ １
伞花木Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓｃａｖａｌｅｒｉｅｉ
１ １ ０ ２ ２ １ ０ １ １ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ２ ２
假山萝Ｈａｒｐｕｌｌｉａｃｕｐａｎｉｏｄｅｓ
１ ０ ０ ２ ２ ０ ０ １ ０ ０ ０ １ １ ０ ２ １ ２ ０
茶条木Ｄｅｌａｖａｙａｔｏｘｏｃａｒｐａ
０ ０ ０ ０ ０ １ ０ ０ １ １ ０ １ １ ０ ０ １ ２ １
文冠果Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓｓｏｂｉｆｏｌｉａ
１ ０ ０ ０ ０ ２ ０ １ １ ０ １ ０ １ １ ２ １ １ ２
直行羽状脉 种 脉比一级脉细的叶脉叫二级脉 曲行或半直
(２) (Ｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ): ８ ꎬ
为直行羽状脉 图 其中异木患 图 行 多数两侧对称 每侧 条 个别种类
( ２: ６~１３)ꎬ ( ꎬ ꎬ ８~１４ ꎬ
茶条木 图 文冠果 图 达 条 二级脉有分支 和无分
２: ６)、 ( ２: １１)、 ( ２: １３) １６~２２ ꎮ (ｂｒａｎｃｈｅｄ)
等 种的全部二级脉均达叶缘 绒毛番龙眼 图 支 种类型 种无分支 如无
６ ꎻ ( (ｕｎｂｒａｎｃｈｅｄ) ２ ꎮ ２０ ꎬ
约有一半的二级脉直达叶缘 另一半则不 患子 图 龙眼 图 和车桑子
２: ８) ꎬ ( １: １１)、 ( １: １３)
达叶缘 为混合直行羽状脉 黄梨木 图 等 种的部分二级脉分支 如异木
ꎬ (ｍｉｘｅｄ)ꎬ ( １: ７) ꎻ ７ ꎬ
图 的多数二级脉直达叶缘 少数环结 患 图 赤才 图 和茶条木 图
( ２: １２) ꎬ ꎬ ( ２: ６)、 ( １: １) ( ２:
也属混合直行羽状脉 等
ꎮ １１) ꎮ
各级脉序 二级脉与一级脉所成夹角的变异情况有两种
２２２
一级脉 起源于叶柄 类型 一致的 有变化的
(１) (Ｐｒｉｍａｒｙ ｖｅｉｎｓ) : (ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ)、 (ｖａｒｉａ￣
的最粗的叶脉 直向行走或稍弯曲行走 个 种植物的夹角接近一致 如赤才 图
ꎬ ꎻ １８ ｂｌｅ)ꎮ １２ ꎬ (
种的一级脉相对粗细为中等 如无 滨木患 图 和车桑子 图
(ｍｏｄｅｒａｔｅ)ꎬ ３: ６)、 ( ４: ３) ( ４: ９)
患子 异木患等 种一级脉的相对粗细为粗 等 种植物的夹角形成不同程度的变化 如
、 ꎬ ９ ꎻ １５ ꎬ
如车桑子 细子龙等 无患子 图 细子龙 图 和掌叶木
(ｓｔｏｕｔ )ꎬ 、 ꎮ ( ３: ４)、 ( ４: ６)
二级脉 起源于一级 图 等
(２) (Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎｓ) ( ４: １０) ꎮ
期 曹丽敏等 中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义
４ : ４ ２３
图 叶脉形态特征
１
赤才 赛木患 鳞花木 爪耳木 荔枝 海南柄果木 车桑子 伞花木 假山萝
１. ꎻ ２. ꎻ ３. ꎻ ４. ꎻ ５. ꎻ ６. ꎻ ７. ꎻ ８. ꎻ ９. ꎻ
倒地铃 无患子 川滇无患子 龙眼 韶子 标尺
１０. ꎻ １１. ꎻ １２. ꎻ １３. ꎻ １４. ( ＝１ｃｍ)
Ｆｉｇ１ ＬｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＳａｐｉｎｄａｃｅａｅ
Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍｒｕｂｉｇｉｎｏｓｕｍ Ａｐｈａｎｉａｏｌｉｇｏｐｈｙｌｌａ Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｏｔｏｐｈｏｒａｕｎｉｌｏｃｕｌａｒｉｓ Ｌｉｔｃｈｉｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓ
１. ꎻ ２. ꎻ ３. ꎻ ４. ꎻ ５. ꎻ ６.
ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｄｏｄｏｎａｅａｖｉｓｃｏｓａ Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓｃａｖａｌｅｒｉｅｉ Ｈａｒｐｕｌｌｉａｃｕｐａｎｉｏｄｅｓ Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ
ꎻ ７. ꎻ ８. ꎻ ９. ꎻ １０. ꎻ
Ｓａｐｉｎｄｕｓｍｕｋｏｒｏｓｓｉ Ｓａｐｉｎｄｕｓｄｅｌａｖａｙｉ Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓｌｏｎｇａｎ Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍｃｈｒｙｓｅｕｍ
１１. ꎻ １２. ꎻ １３. ꎻ １４. (ｂａｒ＝１ｃｍ)
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
４２４ ３６
图 叶脉形态特征
２
干果木 滨木患 广西檀栗 海南假韶子 掌叶木 异木患 波叶异木患 绒毛番龙眼
１. ꎻ ２. ꎻ ３. ꎻ ４. ꎻ ５. ꎻ ６. ꎻ ７. ꎻ ８. ꎻ
细子龙 复羽叶栾树 茶条木 黄梨木 文冠果 标尺
９. ꎻ １０. ꎻ １１. ꎻ １２. ꎻ １３. ( ＝１ｃｍ)
Ｆｉｇ２ ＬｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＳａｐｉｎｄａｃｅａｅ
Ｘｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍｂｏｎｉｉ Ａｒｙｔｅｒａｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ Ｐａｖｉｅａｓｉａｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎｂｏｄｉｎｉｅｒｉ
１. ꎻ ２. ꎻ ３. ꎻ ４. ꎻ ５. ꎻ
Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓｖｉｒｉｄｉｓ Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓｃａｕｄａｔｕｓ Ｐｏｍｅｔｉａｔｏｍｅｎｔｏｓａ Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎｃｈｉｎｅｎｓｅ Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａｂｉｐｉｎｎａｔａ
６. ꎻ ７. ꎻ ８. ꎻ ９. ꎻ １０. ꎻ
Ｄｅｌａｖａｙａｔｏｘｏｃａｒｐａ Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎｍｉｎｕｓ Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓｓｏｂｉｆｏｌｉａ
１１. ꎻ １２. ꎻ １３. (ｂａｒ＝１ｃｍ)
期 曹丽敏等 中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义
４ : ４ ２５
图 叶脉形态特征
３
倒地铃 异木患 波叶异木患 无患子 川滇无患子 赤才 赛木患 鳞花木
１. ꎻ ２. ꎻ ３. ꎻ ４. ꎻ ５. ꎻ ６. ꎻ ７. ꎻ ８. ꎻ
爪耳木 龙眼 荔枝 韶子 标尺
９. ꎻ １０. ꎻ １１. ꎻ １２. ( ＝１ｍｍ)
Ｆｉｇ３ ＬｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＳａｐｉｎｄａｃｅａｅ
Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓｖｉｒｉｄｉｓ Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓｃａｕｄａｔｕｓ Ｓａｐｉｎｄｕｓｍｕｋｏｒｏｓｓｉ Ｓａｐｉｎｄｕｓｄｅｌａｖａｙｉ
１. ꎻ ２. ꎻ ３. ꎻ ４. ꎻ ５. ꎻ
Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍｒｕｂｉｇｉｎｏｓｕｍ Ａｐｈａｎｉａｏｌｉｇｏｐｈｙｌｌａ Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｏｔｏｐｈｏｒａｕｎｉｌｏｃｕｌａｒｉｓ
６. ꎻ ７. ꎻ ８. ꎻ ９. ꎻ
Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓｌｏｎｇａｎ Ｌｉｔｃｈｉｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍｃｈｒｙｓｅｕｍ
１０. ꎻ １１. ꎻ １２. (ｂａｒ＝１ｍｍ)
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
４２６ ３６
图 叶脉形态特征
４
绒毛番龙眼 干果木 滨木患 海南柄果木 广西檀栗 细子龙 海南假韶子 复羽叶栾树 车桑子
１. ꎻ ２. ꎻ ３ ꎻ ４. ꎻ ５. ꎻ ６. ꎻ ７. ꎻ ８. ꎻ ９. ꎻ
掌叶木 黄梨木 伞花木 假山萝 茶条木 文冠果 标尺
１０. ꎻ １１. ꎻ １２. ꎻ １３. ꎻ １４. ꎻ １５. ( ＝１ｍｍ)
Ｆｉｇ４ ＬｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＳａｐｉｎｄａｃｅａｅ
Ｐｏｍｅｔｉａｔｏｍｅｎｔｏｓａ Ｘｅｒｏｓｐｅｒｍｕｍｂｏｎｉｉ Ａｒｙｔｅｒａｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｐａｖｉｅａｓｉａｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ
１. ꎻ ２. ꎻ ３. ꎻ ４. ꎻ ５. ꎻ ６.
ｃｈｉｎｅｎｓｅ Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａｂｉｐｉｎｎａｔ Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎｂｏｄｉｎｉｅｒｉ Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓｃａｖａｌｅｒｉｅｉ Ｄｏｄｏｎａｅａ
ꎻ ７. ꎻ ８. ꎻ ９. ꎻ １０. ꎻ １１.
ｖｉｓｃｏｓａ Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎｍｉｎｕｓ Ｈａｒｐｕｌｌｉａｃｕｐａｎｉｏｄｅｓ Ｄｅｌａｖａｙａｔｏｘｏｃａｒｐａ Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓｓｏｂｉｆｏｌｉａ
ꎻ １２. ꎻ １３. ꎻ １４. ꎻ １５. (ｂａｒ＝１ｍｍ)
期 曹丽敏等 中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义
４ : ４ ２７
二级间脉 一 次分支 如车桑子 茶条木 倒地铃 复羽
(３) (Ｉｎｔｅｒｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎｓ) １~２ ꎬ 、 、 、
般从中脉发生 分布于二级脉之间 走向与二级 叶栾树 无患子等 部分种类的盲脉呈树状分
ꎬ ꎬ 、 ꎻ
脉平行或接近平行 粗细介于二级脉与三级脉之 支 如赤才 图 干果木 图 鳞
ꎬ ꎬ ( ３: ６)、 ( ４: ２)、
间 种植物常具明显的二级间脉 仅绒毛番 花木 图 赛木患 图 细子龙
ꎮ ２５ ꎬ ( ３: ８)、 ( ３: ７)、
龙眼 图 和文冠果 图 种少见 图 爪耳木 图 等
( ２: ３) ( ２: １３) ２ ( ４: ６)、 ( ３: ９) ꎮ
或无明显二级间脉 叶缘末级脉序
ꎮ (７) (Ｍａｒｇｉｎａｌ ｕｌｔｉｍａｔｅ ｖｅｎａｔｉｏｎ)
三级脉 比二级脉较 具边脉 大部分叶缘末级脉
(４) (Ｔｅｒｔｉａｒｙ ｖｅｉｎｓ) ① (ｆｉｍｂｒｉａｔｅ):
细的次级脉和直接从主脉上分支出的等粗度的脉 汇合 沿叶缘行走 形成边脉 如川滇无患子
ꎬ ꎬ ꎬ
叫三级脉 多数为结网型与贯串型 图 鳞花木 图 龙眼 图
ꎬ (ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ) ( ５: ４)、 ( ５: ７)、 ( ５:
并存 少数为结网型 车桑子 图 等
ꎬ (ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ)ꎮ ８)、 ( ５: １８) ꎮ
贯串型 分别起源于两对面二级脉的三级脉 结环的 部分叶缘末级脉结环
: ② (ｌｏｏｐｅｄ): ꎬ
相互连结 如茶条木 图 滨木患 图 赤
ꎮ ( ５: ２３)、 ( ５: １２)、
结网型 三级脉与其他三级脉或二级脉互相 才 图 等
: ( ５: ４) ꎮ
连接 不完全的 少数种类的叶缘
ꎮ ③ (ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ):
所观察种类有 种为贯串型与结网型并存 末级脉游离 如复羽叶栾树 图 黄梨
２５ ꎬ ꎬ ( ５: １７)、
如无患子 图 干果木 图 车桑 木 图 等
( ３: ４)、 ( ４: ２)、 ( ５: ２０) ꎮ
子 图 茶条木 图 等 有 种仅 齿类型 有全缘
( ４: ８)、 ( ４: １４) ꎻ ２ (８) (Ｔｏｏｔｈ ｔｙｐｅ) (ｅｎｔｉｒｅ)、
为结网型 其中海南假韶子为不规则网状 图 具齿 和深裂 种类型 其中
ꎬ ( (ｔｏｏｔｈｅｄ) (ｐａｒｔｉｔｅ) ３ ꎮ ꎬ
荔枝为直角网状 图 种叶全缘 叶缘光滑或呈不明显的浅波状 无
４: ７)ꎬ ( ３: １１)ꎮ １４ : ꎬ
网眼 网眼是由叶脉所围成 明显突起或齿痕 如无患子 图 赤才
(５) (Ａｒｅｏｌｅｓ) ꎬ ( １: １１)、
的最小的那一小块 它们可连结成一片 覆盖了 图 等 种叶具齿 叶缘突起 齿端较
ꎬ ꎬ ( １: １) ꎻ １２ : ꎬ
叶面的绝大部分 根据发育程度 所观察样品的 尖 如绒毛番龙眼 图 和文冠果 图
ꎮ ꎬ ꎬ ( ２: ８) ( ２:
网眼有两种类型 等 种叶深裂 叶裂超过二分之一 但没裂
: １３) ꎻ １ : ꎬ
发育完善的 网眼的大小和形 到叶柄端部 仅倒地铃 种 图
① (ｒｅｇｕｌａｒ): ꎬ １ ( １: １０)ꎮ
状比较一致 有 种属此类型 如赤才 图 将所得矩阵在 程序中采用
ꎮ ９ ꎬ ( ３: ＮＴＳＹＳｐｃ ２１ ＵＰ￣
荔枝 图 干果木 图 等 法聚类分析 所得聚类树形图如图 所示
６)、 ( ３: １１)、 ( ４: ２) ꎮ ＧＭＡ ꎬ ６ ꎮ
发育不完善的 网眼的形状
② (ｉｒｒｅｇｕｌａｒ):
不规则 大小的变异幅度不一 种属该类型 ３ 讨论
ꎬ ꎮ １８ ꎬ
如无患子 图 爪耳木 图 黄梨 本文观察了国产无患子科 属 种的叶脉
( ３: ４)、 ( ３: ９)、 ２５ ２７
木 图 等 形态 覆盖了国产无患子科的全部属和多数种
( ４: １１) ꎮ ꎬ
此外 网眼的形状有四边形 图 类 观察结果初步反映了国产无患子科的叶脉形
ꎬ ( ３: １０ꎬ １１ꎻ ꎬ
图 不规则形 图 和多边形 态特征 本研究中叶形态特征的 聚类图
４: ４)、 ( ３: １ꎬ ５) ꎮ ＵＰＧＭＡ
图 图 三种类型 虽未能较好的支持现有的分类系统 但也在一定
( ３: ９ꎻ ４: ５) ꎮ ꎬ
盲脉 盲脉是末端游离的末 程度上提示了无患子科科内植物类群之间的关
(６) (Ｖｅｉｎｌｅｔｓ)
级脉以及脉级与其相等 偶尔能穿行网眼并与网 系 尤其是比较清楚地提示了一些有争议的类群
、 ꎬ
眼的一条边相连的一类脉 的系统关系 如龙眼属 荔枝属和韶子属 赤才
ꎮ ꎬ 、 ꎬ
无盲脉 海南假韶子 图 属 滇赤才属 爪耳木属和鳞花木属 以及文冠
① (ａｂｓｅｎｔ): ( ４: ７) 、 、 ꎬ
和荔枝 图 种无盲脉 龙眼 图 果属等 为进一步探讨无患子科植物的系统演化
( ３: １１) ２ ꎬ ( ３: ꎬ
韶子 图 的部分网眼无盲脉 提供了叶形态学依据
１０)、 ( ３: １２) ꎮ ꎮ
简单的 盲脉无分支 仅龙眼 ３１ 龙眼属、 荔枝属和韶子属
② (ｓｉｍｐｌｅ): ꎬ
图 种 龙眼Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎ 荔枝Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
( ３: １０) １ ꎮ 、
分支的 多数种类的盲脉为 和韶子Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓｅｕｍ三种植物具有一些相
③ (ｂｒａｎｃｈｅｄ):
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
４２８ ３６
图 叶脉形态特征
５
异木患 波叶异木患 无患子 川滇无患子 赤才 赛木患 鳞花木 龙眼 荔枝 韶子
１. ꎻ ２. ꎻ ３. ꎻ ４. ꎻ ５. ꎻ ６. ꎻ ７. ꎻ ８. ꎻ ９. ꎻ １０. ꎻ
绒毛番龙眼 滨木患 海南柄果木 广西檀栗 细子龙 海南假韶子 复羽叶栾树
１１. ꎻ １２. ꎻ １３. ꎻ １４. ꎻ １５. ꎻ １６. ꎻ １７. ꎻ
车桑子 掌叶木 黄梨木 伞花木 假山萝 茶条木 文冠果 标尺
１８. ꎻ １９. ꎻ ２０. ꎻ ２１. ꎻ ２２. ꎻ ２３. ꎻ ２４. ( ＝１ｍｍ)
Ｆｉｇ５ ＬｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＳａｐｉｎｄａｃｅａｅ
Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓｖｉｒｉｄｉｓ Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓｃａｕｄａｔｕｓ Ｓａｐｉｎｄｕｓｍｕｋｏｒｏｓｓｉ Ｓａｐｉｎｄｕｓｄｅｌａｖａｙｉ Ｅｒｉｏｇｌｏｓｓｕｍｒｕｂｉｇｉｎｏｓｕｍ Ａｐｈａｎｉａｏｌｉｇｏｐｈｙｌｌａ
１. ꎻ ２. ꎻ ３. ꎻ ４. ꎻ ５. ꎻ ６. ꎻ
Ｌｅｐｉｓａｎｔｈｅｓｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓｌｏｎｇａｎ Ｌｉｔｃｈｉｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｎｅｐｈｅｌｉｕｍｃｈｒｙｓｅｕｍ Ｐｏｍｅｔｉａｔｏｍｅｎｔｏｓａ Ａｒｙｔｅｒａｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ
７. ꎻ ８. ꎻ ９. ꎻ １０. ꎻ １１. ꎻ １２. ꎻ
Ｍｉｓｃｈｏｃａｒｐｕｓｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｐａｖｉｅａｓｉａｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎｃｈｉｎｅｎｓｅ Ｐａｒａｎｅｐｈｅｌｉｕｍｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ
１３. ꎻ １４. ꎻ １５. ꎻ １６. ꎻ １７.
ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎｍｉｎｕｓ Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａｂｉｐｉｎｎａｔａ Ｄｏｄｏｎａｅａｖｉｓｃｏｓａ Ｅｕｒｙｃｏｒｙｍｂｕｓｃａｖａｌｅｒｉｅｉ
ꎻ １８. ꎻ １９. ꎻ ２０. ꎻ ２１. ꎻ
Ｈａｒｐｕｌｌｉａｃｕｐａｎｉｏｄｅｓ Ｄｅｌａｖａｙａｔｏｘｏｃａｒｐａ Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓｓｏｂｉｆｏｌｉａ
２２. ꎻ ２３. ꎻ ２４. (ｂａｒ＝１ｍｍ)
