La Identificación de los Colostethus (Amphibia, Dendrobatidae) de Ecuador

54 Pages·1991·17 MB·Spanish

by  Rivero, Juan

La Identificación de los Colostethu'S(Amphibia,
Dendrobatidae) de Ecuador
Juan A. Rivero
Departamento de;Biología
Universidad de Puerto Rico 00708
y
Ana Almendáriz
Escuela Politécnica Nacional
Quito, Ecuador
J RESUMEN
Se describen las características generales del género Colostethus, y luego de
describirsela geografíade losAndesde Ecuador,seprocedeamencionartodaslas
especiesdescritasdelpaísya enumerarlasespeciesquesonpropiasdel sur, lasdel
norte, lasdel estey oestedelosAndes, lasqueProceden de :::;>
- -
entre O 550 m, las de 600 2000 m y las de 200.0 m en adefante.
Seenumeranentonceslasespeciessimpátridas,laspotencialmentesimpátridasy las
especiesdepaísesadyacentesquetienenlapotencialidadde encontrarseenEcuador.
Una secci6nse dedicaa considerarlasespeciesy localidadescuestionablesy otra a
la distribuci6nde los grupos'yespeciesconocidasy a las prediccionesquepueden
hacersecon respectoa esedato y a los conocimientossobre la geografíadel país.
Finalmente,seofreceunaclavegeneral,clavespor área geográficay una "clavede
grupos" en donde las especies que comparten alguna característicadistintiva en
común,seagrupandentrodeunmismogrupo.
Palabras clave: Amphibia; Colostethus; Dendrobatidae;
Distribuci6n: Ecuador.
Vol.XVI-No.2-1991
100 Laidentifieaf'ión de losColestethus (Amphibia Dendrobatidae) de Ecuador
INTRODUCCION
Después de publicarse "SO'brelas RelaciO'nesde las Especies del GénerO' Colostethus"
(RiverO',1988), IO'sestudiO'sfaunísticO's de IO'sColostethus de IO'svariO'spaíses andinO's
se han facilitadO'cO'nsiderablemente."La Identificaci6nde IO'sColostethusde
CO'IO'mb(iRaiveroy Serna, 1988)fue el primer esfuerzo en esa direcci6n." "La
Identificaci6nde IO'sColostethusde EcuadO'r"es el segundO',y eventualmentese
piensan publicar O'trO'strabajO'ssimilares sobre IO'sColostethusde Pero y de
Venezuela.
En un trabajO'elemental y semipO'pular sO'brelos Colostethus .de ColO'mbia(RiverO' y
Serna, 1985), se describierO'n las características más distintivas del génerO' para
beneficia de IO'smenO'sentendidO's en esas materias. Aunque el presente esfuerzo está
tan dedicadO'al especialista como al estudiante y allegO', la infO'rma~i6n se repite aquí,
aunque mO'dernizada, para que también pueda ser de fácil accesO' al estudiante
ecuatorianO' de. este. interesante grupO' de dendrO'bá~idO's.
EL GENERO Colostethus.
LOsColostethussonranitas diurnas y terrestres quepor 10'general nO'pasan de los 30
mm. entre la punta del hO'ciCoy la abertura clO'acal.Aunque algunas especies, y
particularmentelas más pequeñas, se encuentran en el pisO'del bosque húmedo, la
mayoría está casi siempre a orillas de las quebradas O'en lós trO'ncos y rO'cascerca de
sus cauces. Los huevos sO'npuestO's e~ tierra y por lO'menos en algunO's casO's, el
macho cuida de ellos, perO' al eclO'siO'nar,IO'srenacuajO's sO'nllevados al agua en el
dorsode unO'de los padres. Cierta evidencia parece demO'strar que en las especies en
las que la hembra es el sexO' más territO'tialista, el machO' es el que carga IO's
renacuajO'shasta el agua, petO'que lO'contrario sucede cuandO'el machO'es el sexO'más
territorialista. En una especie de la Guayana Francesa, al parecer, el desarrO'llO'se
completa en el dO'rsO'del ejemplar cargadO'r.
LosrenacuajO'sno se adhiereñ allO'mO'de su cargadO'r pO'rla ventO'saO'ral!¡inopO'runa
substancia gO'mO'saque IO'spega pO'rel abdO'men. En algunas de las espeCies estudiadas
hay una pequeña reserva de vitelO'que el renacuajO' utiliza durante su transpO'rtaci6n
al agua, y durante ese tieinpO',puede haber un leve crecimientO' larva!.
El cortejO'de IO'sColostethus es bastante elaboradO'y en las especies en las que la
hembra es el sexO'más territO'rialistapel machO',que intensifica su colO'racióndurante
elcortejo, le canta, le salta y le danza al frente, paradO'aveces levemente en las patas
101
J. RIVEROyA.ALMENDARIZ
deatrás, y luego le sigue hasta debajo de una hoja u otro objeto, en donde se efectúa
lapostura. Cuando el macho es el sexomás territorialista, por logeneral es lahembra
la que se le acerca y lo toca, le empuja o le brinca encima, hasta lograr que le siga
hastael lugar de la postura. -
En algunosmiembrosde la familiaDendrobatidae(la familiaa la que pertenece
Colostethus),no existeelamplexuso abrazosexualtípicodelosanuros sinoquelos
dossexosseponenen direccionescontrariasy loshuevossonfecundadosal ocurrir
el "beso cloacal". No es imposibleque este tipo de conductaexista también en
algunosColostethus,perohastalafecha'sólosehaobservadoelamplexuscefálico(el
machoagarrandoa la hembrapor la cabeza)en uno de los miembrosdel género
Colostethus.
LamejormaneradedistinguirunColostethus,apartedesushábitos(segúndescritos),
yporsu pequeñotamaño,espor lapresenciadedospequeñasescamas,de variable
protuberancia,en la parte dorsal de los discos digitales. Existen otros géneros
provistosde escamitas, pero ninguno de ellos ha sido informado de Ecuador,
excepciónhechade otrostresgénerosdelafamiliaDendrobatidae(untercergénero,
Atopophyrynus,no está informado de Ecuador): Dendrobates, Phyllobates y
Epipedobates. Pero Colostethusno es difícil de distinguir de Dendrobates y
Phyllobatesya que en estos, sobreun fondodorsaly ventralnegro azabache,hai'
manchas,bandaso zonasde coloresvivos, comoamarillo,anaranjado,rojo, verde
oazul,mientrasqueel Colostethusnuncaesnegroazabache(ocasionalmenteesgris
pizarra,muyobscuro)yjamáshaymanchaso franjasde coloresvivosen el dorso,
aunqueaveceshayfranjasdorsolateralesdelcolorcremaoleonado,yelcolorventral-
puedeser amarilloo anaranjado(rarasvecesconpintitasazules).Epipedobates,de
otraparte, escasisiempredensamentegranulareneldorso,distintamentemarmóreo
enelvientre,y por lo generaltienemanchasde coloresvivosenlaspatas.
GEOGRAFIA DE WS ANDES DE ECUADOR
LasCrestas y las Hoyas Interandinas (Fig. 1)
Aunquelos Andes de Ecuador no están claramente divididos en tres ramales comolo
estánenColombia, existendoscrestas paralelas, la Cordillera Occidental yla Oriental
oReal, queestánseparadas por unalarga y estrecha altiplanicie cuya elevación fluctúa
entrelos 2000 y los 3000 m. De trecho en trecho, el callejón andino está atravesado
por cordilleras secundarias o nudos que dejan entre ellas y las crestas cordilleranas
primarias, hoyas o valles circundados de montes y regados por extensos sistemas
fluviales.
lO2 Laidentificación de los Colestethus (Amphibia Dendrobatidae) de Ecuador
Desde el punto devista biogeográfico, las hoyas más interesantes parecen ser lasde
Ibarra, Quito, Latacunga, Riobamba, Chimbo, Alausí, Cañar y Cuenca.
ElNudodelaHuaca,queseparalaHoyadeIbarradelahoyacolombianadeIpiales,
incluyelosPáramosdelAngel(4132m)y losaltosdeBoliche(3653-3845m),loque
ponelaspartes másbajasde estenudoa 600 u 800 m sobre el nivelde lashoyas
respectivas. Tulcán, en la parte ecuatorianade la Hoyade Ipiales, tiene 2956m;
Ibarra,enlaHoyade Ibarra, 2221m y Otavalo,enestemismovalle,2581m.
El Nudode Mojanda(4171m) -Cajas (3Q90m) separalas Hoyasde Ibarra y de
Quito. Quitoensí tieneunaelevaci6nde2850m, lo queponelaspartesmásbajas
delnudoasolounosmetrossobreelnivelde lahoya. Apartede esto, laCordillera
Occidental,que limitala Hoya de Quitoentre los volcaneslliniza y Mojanda,es
estrechay baja, conextensasáreasquenosobrepasanlos3000m.
ElNudodeTiupullo(3583m)separalashoyasdeQuitoyLatacunga. Latacungaen
sí estáa 2861m y Ambato,eI1lamismahoya,a2679m, esdecir, queelnudosólo
estáalrededorde 700msobreelnivel de laHoya.
La Hoyade Riobambaestáen comunicaciónconla de Latacungaa travésdel valle
delRíoPastazay sustributarios,elChamboy elCutuchi. Losnudosde Sanancajas
(3607-4876m)eIgualata(4452-4484m)sóloseparanestasdoshoyasparcialmente.
Lashoyasde Chimbo,Alausíy Cañ~ sonatípicasenel sentidode quenoalcanzan
hastalaCordilleraOriental,perotienenelmismocarácterde lashoyasinterandinas.
La Hoya de Chimbo está, realmente, en una bifurcaci6n de la Cordillera Occidental,
y el ramal oriental de esta bifurcad6n, cuya elevaci6n fluctúa entre los 3800 y los
4400 m, es el que la separa de la Hoya de Riobamba. Guaranda, en el valle del
Chimbo, tiene una elevaci6n de 2668 m.
El Nudo de Tiocajas (3239m) separala Hoya de Alausíde la de Riobamba.La
CordilleraOccidentalesangostay bajaenestasecci6n(3000-3300m),peroseeleva
otravez al nortedel RíoChanchán.Alausítieneuna elevaci6nde 2430m y Tixán,
enlamismahoya,2925m.
La pequeña y quebrada Hoya de Cañar está separada de la de Alausí por el Nudo de
Azuay~ por una prolongaci6n baja de la Cordillera Occidental que se une al Nudo
de Azuay sobre el pueblo de Suscal. La ciudad de Cañar en sí, con una elevaci6n de
3176 m, está, realmente, en las laderas del nudo (llamado de Buerán) de 3806 m que
103
J. RIVEROy A.ALMENDARIZ
limita a la Hoya en el sur. El camino de Azogues a Cañar cruza la cordillera por una
ensillada de 3373 m, la más baja de la cordillera en esa área.
El Nudo de Azuay, separa la extensa Hoya de Cuenca de la de Alausí (y
parcialmente, en el oeste, de la de Cañar). Cuenca en sítiene una elevaci6n de 2541
m; Gir6n y Azogues, en la misma hoya, 2162 y 2533 m, respectivamente.
-
Enelsur,laHoyadeCuencaestáaisladaporelnudodePortete(2757m) Tinajillas
(3424m)perohay abrasde bajaelevaci6npor elRíoJubonesy sustributariosy de
mayorestrechez,por el valle del Río San Lucas (apartede la del Río Paute en el
noreste).
Máshaciaelsurdel NudoPortete-Tinajillasestánel NudodeGuagraumao Acayana
y el de Cajanuma,que es bastantemásbajo. La regi6ncomprendidaentrelas dos
cordillerasy losdosnudoseslaHoyadeLoja.
Lashoyasnoestáncompletamentecerradaspor la cordillera;entodosloscasoshay
abraso ensilladasquedan salidaa los dos de las hQYas.La Hoya de !barra tiene
salidahaciaeloesteporelvalledelRíoMira,ladeQuito,tambiénhaciaeloeste,por
elGuayllabamba,lasdeLatacungayRiobambasejuntanparasalirpor elRíoPastaza
eneleste,lade Chimbopor el8uróesteatravés delRíoChimbo,lade Alausípor el
Chanchán,eneloeste,ladeCañarpo"reloesteatravésdelRíoCañaryladeCuenca
por elnorestea travésdel RíoPaute,por elsuroestea travésde Gir6ny elJubones
ypor el sur atravésdel SanLucas.
Tantoenla CordilleraOrientalcomoen laOccidentalhayextensasmolesde másde
400Qmde elevaci6ncontinuay másde 40millasde longitud.Lasmásnotablesson
lasqueaquíllamar~moselCorredordelCotopaxi,enla CordilleraOriental,y eldel
Chimborazoen la Occidental.El delCotopaxiseextiendedesde0° T LShasta0°
50' LSy luego,conbrevesinterrupcionesdemenorelevaci6n,hastaelvalledelRío
Pastaza.EICotredordel Chimborazocomienzaen0° 55' LSy llegahastala 1° 50'
LS.
Estos corredores forman parte de las crestas laterales de los Andes pero en la
Provinciade Cañar, el Corredoro Nudode Azuay,de por lo menos25 millasde
largo, cruza la cordillerabajo los 2° 20' LS y mantiene, durante casi toda su
trayectoria,unaelevaci6nsuperioralos4000m.
A unasmillasal sur de Loja ya no se notael marcadocallej6nandinoy los Andes
parecen "encapricharse",enviandoramales en diversas y variadas direcciones y
104 LaidentificacióndelosColestethus(Amphibia Dendrobatidae) deEcuador
dejandovallesyhoyas opuestas y ..desorganizadas". Sinembargo, una crestaprincipal
que sobrepasa los 3000 m, se extiende, casi sin interrupciones de menor elevación,
desde un punto entre Loja y Sabanillas, hasta la frontera peruana.
LASCORDILLERAS MENORES
Oeste de losAndes
Aloestede losAndeshay,de nortea sur, unaseriede cordillerasde bajaelevación
yprobablementedepocasignificaciónzoogeográfica(MontañasdeMache,Chinchul,
lama, Los Liberales, Bálsamo,Colonche,La Estancia,CordilleraLarga) pero los
Cerrosde Anotape,cercadelos355' LS, alcanzanlos 1200m y estánseparadasde
LosAndespor elevacionesnomayoresde 300m.Es posiblequeestacordillera,de
alrededorde40millasde largo, tengaalgunoselementospropios.
Este de losAndes
En el norte, entre los ríos Napo y Coca, está la Cordiller~Guagra-Urcu(consu
volcánSumaco),cuyaslindesoccidentalessonlosvallesdelosríosCosangayQuijos.
Enla regi6nconcernida,los vallesde los ríostienenuna elevaci6nde alrededorde
l000m. Apartede esto, la cordilleraconectacon la crestaorientaldelos Andesa
j
travésde la Cordillerade los'Guacamayos.
Las cordilleras de Cutucú y el C6ndor, llamadasla Tercera Cordillera, corren
paralelasalmacizoandinoaproximadamente'alsurde los2° 10' LS..La del C6ndor
se extiende por más de 150 millas desde el Río Zamora en la Provincia de
Morona-Santiago,hastaelRíoChinchipeenZamora-Chinchipe.Aunqueenlaparte
norte, elRíoZamoraconstituyelalíneadivisoriaquelaseparadelmurall6nandino,
en el sur, elRío Nangaritza,un afluentedelZamora, esel queseparala Cordillera
del C6ndorde losAndes.
Sinembargo,ensupartemásalta,elvalledelNangaritzatieneunaeJevaci6nde 1500
m, y en esta secci6n, la Cordilleradel C6ndor es prácticamentecontinuacon la
Cordillerade Zamora,unaramalateraldela crestaandina,y ésta,a suvez, conlas
crestascordilleranasdel sur deEcuadory la CordilleradeHuancabambaenPerú.
Dosramalesde laCordilleradelC6ndor,unacondirecci6nmeridionalylaotracon
direcci6n opuesta, son creadas por el valle de los ríos Tamamborí y Cenepa
(realmente,enPerú).
105
J. RIVERO y A. ALMENDARlZ
La Cordillera de Cutucú esta separada del macizo andino por el Río Namangoza en
el sur y por elUpano en el norte. El valle del Namangoza. y también el Upano hasta
cerca de Huambi. no se pasan de los 600 m. pero el valle superior del Upano tiene
más de 1000 m y en esta región. la Cordillera de Cutucú es prácticamente continua
con la Cordillera Real.
Al surestede la Cordillerade CutuCDse desprendela Sierra de Campánquiz.que
continúacomounaestrechafajacasihastaelRíoMarañón.Laselevacionesmayores
delosCerrosde Campánquiznoalcanzanlos700m. perotantoenEl Cóndorcomo
enCutucúhayelevacionesde másde 2000m.
WS. GRANDESRIOS ANDINOS
En el oeste. sólo el Río Jubones (prov. de Azuay) y en menor grado el Mira
(provinciasCarchi e Imbambura)cortanprofundamentela CordilleraOccidentaly
mantienenuna elevaciónmenorde 1000m hastacercade Abañínen elprimercaso
y hastaJijóny Caamañoenel segundo.
En el este. elvalle del Río Zamora (yaconsiderado bajo La Tercera Cordillera) dobla
ha<;iael sur al nivel de La Unión y mantiene una elevación inferior a los 600 mhasta
las cercanfas de Fátirila. e inferior a los 1000 m por lo menos hasta Cumbaratza.
cerca de Zamora.
El Río Upano (también considerado bajo la Tercera Cordillera) mantiene una
elevación inferior a los 1000m hasta Macas.
El Marañón. en la frQnteracon Perú. forma un extensovalle que en Ecuador se
mantienebajolos600 m a todosu largo. EIChinchipe. uno de sustributarios.y el
Chirinos.tributariode éste. semaritienenbajolos 1000mhastael nivelde Palanda
en elprimercasoy hastabastantemásarribade Chingozalesen elsegundo.
Lamayoríade losotrosríossolocortanprofundamentelasfaldasandinaspor cortas
distanciasy sus valles se mantienensobre los 1000m a lo largo de casi toda su
trayectoriacordillerana.
106 La identificación de los Colestethus (Amphibia Dendrobatidae) de Ecuador
LOS Colostethus DE ECUADOR (véase Fig. 2)1
.
Se ha informado alrededor de 40 especies de Colostethus de Ecuador. Este es un
númeroaproximadamente igualal informado de Colombia, pero, comodosveces más
el de Venezuela y tres veces más el de Perú.
De las ocho agrupacionessupraespecfficassugeridaspor Rivero (1988) y luego
ampliadasanueveporRiveroy Serna(1988),cincoestánrepresentadasenColombia
y en Ecuador, cuatro en Venezuelay tres en Perú. Venezuelatiene dos grupos
endémicosmientrasqueColombiasolotieneuno, pero el grupoIV es típicamente
colombianoy apenaspenetra a Ecuador, mientras que el grupo I es típicamente
peruanoy ecuatorianoy apenaspenetrahastaelsur de Colombia.
LasiguientelistaincluyetodaslasespeciesdescritasdeEcuadormásaquellas.queno
han sido oficialmentenombradaspero que áparecenincluidasdentro de la fauna
ecuatoriana (Edwards 1974). Para evitar problemas de nomenclatura, a estas
poblacionesse les ha dado un nombrecomúnque es más o.menos equivalenteal
nombreenlatínempleado,peronooficialmentepublicado,porEdwardS;a saber:
brillante por argus
con casco por galerus
cruzado por decussatus
labio adornado por phaleromystax
obscuro reciente por phaeoceneon
estrellado por astralos
simulacro por simulacrus
palma obscura por pernocpalmus
pecho manchado por cistemaculus
recto por orthius
abdomen manchado por speccacoeliacus
atormentador por cruciarius
La autoridadnominadoray la localidadtípicasiguenal nombrede lasespecies.Los
últimos11nombrescorrespondena laspoblacionesmencionadaspor Edwardsy la
localidadque sigue no es la localidadtípica propiamentedicha, sino el lugar de
-'c'{',
El Colostethus varadoxus Rivero, es sinónimo de Evivedobates *olor,segdn 10
revela Luis Coloma en comunicación personaL Esta especie no se incluye, por
consiguiente, en estetrabajo,
107
J-RIVEROyA.ALMENDARI7
colecci6n de las poblaciones estudiadas:
1. Colostethus anthracinus Edwards, 1911. Páramo de Raranga, 12 km S Cutchil
Morona-Santiago Province, Ecuador, 3400 m.
2. Colostethusbrunneus (Cope, 1881).Chupada (=Chapada dosGuimaraes), 30 miles
north-east of Cuiabá and near the headwater of the Xingú, Estado do Matto Grosso,
BraziL
3. ColostethuscevallosiRivero, 1991. Palanda, E. of Sarayacu, Río Bobonaza
(around100m),ProvinciaPastaza,Ecuador.
4. Colostethus citreicolaRivero, 1991.Immediate environs ofLim6n (General Plaza),
3600 ft (1091 m), Povincia Azuay, Ecuador.
5. Colostethus elachyhistus Edwards; 1911. Loja, Loja Province, Ecuador, 2150m.
6. ColostethusexasperatusDuellmanandLynch 1988.Yapitya, l1oom, onthetrail
betweenLogroño and Yaupi; westem flank of Cordillera CutJJ.CIlProvincia
Morona-SantiagoE,cuad~r;
.
1. Colostethusfallax Rivero, 1991. 3 kmW. Pilaló on Quevedo-LatacungaRd.,
1160m,ProvinciaCotopaxi,Ecuador.
8. ColostethusfestiP!(peracca, 1904).ValleSantiago,eastemEcuador.
9. Colostethusfuliginosus(Jiménezde la Espada, 1811).In Ecuador; ad nemores,
pagiS. Joséde Moti,Cantónde Quijos,Ecuador.
10. Colostethuslnfraguttatus(Boulenger,1898). Chimbo,Puentedel Chimbo,-thl"
railwayterminusabout10 milesfromGuayaquilat anelevationofabout 1000feet".
ProvinciaChimborazo,Ecuador.
11. Colostethusintermedius(Andersson, 1945). Río Pastaza, Provincia Pastaza,
Ecuador.
12. Colostethusjacobuspetersi Rivero, 1991. Quito, Barrio Villa Flora, S part ofthe
city, 28oom, Provincia Pichincha, Ecuador.
13. Colostethus kingsburyi (Boulenger, 1918). El Topo, Río Pastaza (provincia
108 La identificación de los Colestethus (Amphibia Dendrobatidae) de Ecuador
Pastaza), Eastern Ecuador, altitude 4200 feet (1280 m).
14. Colostethus maculosus Rivero, 1991. Puyo, between Hostería Turingia and
theatre, 95Om,Provincia Pastaza, Ecuador.
15. Colostethus marchesianus (Melin, 1941). Taracuá, Río Uaupés, (Estado de
Amazonas), Brasil.
16. ColostethusmarmoreoventrisRivero, 1991. Río Negro, 4100 ft (t225m),
ProvinciaTungurahua,Ecuador.
17. Colostethus nexipus Frost, 1986. Tayos, Morona Santiago, Ecuador, LO 78° 13'
LSO3° 10'(elevaci6naproximada,1200m).
.
18.ColostethuspeculiarisRivero, 1991.Pailas,atambobetween ¡SevilladeOroand
Méndez, onE or NE íacing slope, 7200ft (219~m);Prov~~ia Morona-Santiago,
Ecuador.
19. Colostetbusmystax Duell~ SimInóns, 1988. HeadwatersRío Piuntza,
1830m(approximately 3° 30'~78°- ~W), occidentalslopes oí Cordillera del
C6ndor,ProvinciaMorona-Santiago,Ecuador.
20. Colostethusparcus Rivero, 1991.Lim6nandGualaceo,on trailbetween Agua
RicaandSanJuanBosoo,6800 ft (1981m);ProvinciaMorona~Santiago,Ecuador.
21. ColostetethuspumilusRivero, 199~.3 km.W. (byroad)oí SanVicente,slightly
south of W. Lim6n, and ca. 35 km. E (by road) oí Gualaceo,9800 ft (2987 m)
ProvinciaAzuay,Ecuador.
22. Colostethuspulchellus (Jiménez de la Espada, 1871). Localidad típica no
designada.
23. Colostethussauli Edwards, 1974. SantaCecilia, 340m; Provincia Napo, Ecuador.
24. Colostethusshuar Duellman and Simmons, 1988. Headwaters Río Piuntza
(approximately3° 30' S, 78° 20' W), western slopes. Cordillera del C6ndor,
ProvinciaMorona-Santiago.Ecuador.
25. Colostethus sy/vaticus (Barbour and Noble, 1920). Tabaconas (near Huancabamba)
(provincia Cajamarca), northwestern Perú.