Table Of Content云 南 植 物 研 究 $##,，78（,）：,$4V,$!
41&" 9%&"*01" :;**"*01"
毒药树属的核型及其系统学意义!
李 璐，梁汉兴，彭 华!!
（中国科学院昆明植物研究所，云南昆明 !"#$#%）
摘要：研究了单型属毒药树属 !"#$%&’#的核型，并与被认为有关的狭义山茶科、厚皮香科和
猕猴桃科等进行了核型比较。毒药树属的体细胞中期染色体数目为$&’%(，核型公式$&’%)
’%(’%*+,!-+(.-，核型为$/型，没有发现随体和次缢痕。体细胞间期核为浓密分散
型，前期核为中间型。结果表明，毒药树属与相关类群不但在染色体基数上有差异，而且在
染色体大小、核型、间期核、前期核以及随体的有无等方面都不尽相同。研究结果不支持目
前分子研究的观点，即把毒药树属放在厚皮香科，且认为它与猕猴桃科和狭义山茶科的亲缘
关系也较远。
关键词：毒药树属；核型；染色体数目
中图分类号：01%% 文献标识码：/ 文章编号：#$",2$3#（# $##,）#,2#,$42#!
!"#$%&$’( %) !"#$%&’# "*+ ,&- .$-&(/"&01 ,*-023&-"
56 57，56/89 :;&<=>&?，@A89 :7;""
（()&*’&+,&-.’.).%/01/.#&2，34’&%-%56#$%*2/0!6’%&6%-，B7&->&?!"#$#%，CD>&;）
45-&#"1&：/E;FGH-HFIDHJH?>K;J.L7MG HN LDO -H&HLGI>K ?O&7. HN !"#$%&’# >. .L7M>OM ;&M KH-I;FOM P>LD
LDH.OHNLDO.7IIH.OMJGFOJ;LOMN;->J>O.，.7KD;./KL>&>M>;KO;O，QDO;KO;O -%&-)-.7’6./，;&MQOF&.LFHO-><
;KO;OR 6LKH&N>F-. LD;L KDFH-H.H-O &7-SOF HN !"#$%&’# >. $&’%(R !"#$%&’# D;. $/ E;FGHLIGO P>LD ;
E;FGHLGI>KNHF-7J;HN$&’%)’%(’%*+,!-+(.-R 6L. >&LOFID;.O &7KJO7. >. KD;F;KLOF>.L>K HN MO&.OJG
M>NN7.O LGIOR QDOKH&MO&.;L>H&SOD;T>HFHNKDFH-H.H-O.M7F>&?->LHL>KIFHID;.OKH&NHF-.LHLDO>&LOF.L>L>;J
LGIOR CH-I;F;L>TOE;FGHLGIOFOTO;J.LD;L !"#$%&’# >.M>NNOFO&LNFH-LDOFOJ;LOMN;->J>O.&HLH&JG>&LDOS;<
.>K&7-SOF，S7L;J.H>&LDO .>UO ;&M -HFIDHJH?G HN -OL;ID;.O KDFH-H.H-O.，LDO .LF7KL7FO HN >&LOFID;.O
&7KJO>，KH&MO&.;L>H& SOD;T>HF HN KDFH-H.H-O. M7F>&? ->LHL>K IFHID;.O，;&M IFO.O&KO HF ;S.O&KO HN LDO
.;LOJJ>LO;&MLDO&7KJOHJ;FHF?;&>U>&? FO?>H& ;. POJJ ;.R QDO.O M>..>->J;F>L>O. >&M>K;LO LD;L !"#$%&’# >. N;F
NFH-/KL>&>M>;KO;O，QDO;KO;O -%&-)-.7’6./R *HFOHTOF，LDO E;FGH-HFIDHJ?>K;J .L7MG .DHP. LD;L !"#$%&’#
>.&HLKJH.OLHQOF&.LFHO->;KO;O，PD>KDP;.;KD>OTOMSGLDOIFOT>H7.JG-HJOK7J;FM;L;R
!($6%#+-：!"#$%&’#；B;FGHLGIO；87-SOFHNKDFH-H.H-O
! 基金项目：中国科学院重大资助项目（BXC=$242#!Y）
!! 通讯联系人 A2-;>J：DIO&?W-;>JR E>SR ;KR K&
收稿日期：$##,2#42#3，$##,2#,24#接受发表
作者简介：李璐（413%2）女，博士，从事植物系统学与形态解剖学研究，现在中科院西双版纳植物园昆明分
部工作。
388 云 南 植 物 研 究 89卷
毒药树（肋果茶）属仅有毒药树 !"#$%&’# (%"#)*+’,-"’# 一种。本文主要从细胞学的水平
上增加对该属系统学的理解。
毒药树属的系统位置一直存在着争议，曾被放到山茶科 !"#$%#$#、猕猴桃科 &%’()(*(+
$%#$#和第伦桃科 ,(--#)($%#$#。.(-/（0123）把毒药树属放在第伦桃科，然而他与 4#5*#5+
6$))（.(-/ 7 4#5*#56$))，0289）在随后的工作中又把它转放到猕猴桃科。&(5: ;"$<
（02=>）认为毒药树属与猕猴桃科的形态差异很大，因此把它从亚科水平提升到一个单型
科：毒药树科。但许多系统学家依旧把它作为山茶科的一个属或亚科（?#)/，02=8；@#-+
%"(A5，02=>；B5A)CD(E’，0211；!$F"’$G$)，022H；!"A5)#，8III）。木材形态解剖学（,#)/ 7
J$EE，022I，0220）和孢粉学（韦仲新等，0222）都认为可把它作为山茶科的一个亚科。最
近，吴征镒等（8II8）把毒药树属处理为一个独立的科。近年来，分子生物学研究一致支
持山茶科的两个亚科，即厚皮香亚科和山茶亚科，独立成厚皮香科 !#5)E’5A#6($%#$#和狭义
山茶科 !"#$%#$# )%&. )*+’(*-（&K.，0221；;$LA-$()#) 等，8III；;A-’(E 等，8III；K5()%#，
8III；K5()%# 7 K$5FE，8II0）。同时，毒药树属的系统学研究也聚焦于它与新拟广义杜鹃花
目的厚皮香科的关系上面（;$LA-$()#)等，8III；&)*#5M#5/等，8II8）。
毒药树属的体细胞染色体数目已有报道（李璐，8II0），本文首次报道它的核型，并
与被认为与之相关的类群进行了核型比较，为探讨其系统位置提供细胞学方面的证据。
! 材料与方法
毒药树的幼苗采自景东县无量山，栽培于昆明植物园内。凭证标本NO K#)/8=>>存于昆明植物研究
所标本馆。取根尖，用饱和对二氯苯水溶液预处理3"。卡诺 PP（乙醇Q乙酸R3Q0）固定8I6()（>S）。
HIT的乙醇处理0"。06A-UVNB-（=IS）解离09W8I6()。0T的地衣红染液染色压片，观察，照相。核
型分析按李懋学和陈瑞阳（0219）的方法。核型不对称类型分类按;’#MM()E（02H0）的标准。前期核和间
期核的类型按!$)$F$（02H0，021I）的标准。
" 结果与讨论
毒药树的染色体数目为 8)R>1（图 0），
间期核为浓密分散型（图8），前期核为中间
型（图 3）。根据染色体的长度和形态配对
（图>），核型分析结果见表 0。染色体的长
度变化范围约为 >W1 6，属于中等大小染
!
色体。最长与最短染色体的长度比约为0Z2，
臂比大于8的染色体比例为 IZI13，属于 8&
核型。核型公式为8)R>[R>1R>@\3=6\
1E6。没有发现随体和次缢痕。
图0 中期染色体（8)R>1），标尺R0I!6
毒药树属的体细胞染色体数目为8)R>1。
X(/O 0 B"5A6AEA6#E$’6#’$Y"$E#（8)R>1），M$5R0I!6。
毒药树属8)R>1也很可能为 [R08的古四倍
体（李璐，8II0）。根据;’#MM()E（02H0）所阐明的植物核型进化由对称核型向不对称核型演
化的一般规律，可以推断具有对称核型8&的毒药树属，在进化上也许属于较原始类群。
7期 李 璐等：毒药树属的核型及其系统学意义 7!7
图! 间期核，标尺"#$!%& 图7 前期核，标尺"#$!%。
’()& ! *+,-./012-+345-(，61."#$!%。 ’()& 7 8.9/012-+345-(，61."#$!%&
图: 核型，标尺"#$!%。
’()& : ;1.<9,</-，61."#$!%&
;8A 云 南 植 物 研 究 8=卷
表! 毒药树的染色体参数表
!"#$%& !’%(")"*%+%),-./’)-*-,-*%-. !"#$%&’#(%"#)*+’,-"’#
染色体序号 相对长度0 臂比 类型 !! 染色体序号 相对长度0 臂比 类型
1’2 3-2 450 64 !7(% !! 1’2 3-2 450 64 !7(%
& 89:; &9<8 * !! 8= 89<= &9>= ,*
8 89:; &9&8 * !! 8? 89<= &9>= ,*
; 89>< &9<8 * !! 8> &9@@ &9?> *
A 89?> &9<A * !! 8: &9@@ &9?> *
= 89?& &9&< * !! 8@ &9@@ &9&; *
? 89== &9<= * !! ;< &9@? &9&< *
> 89== &9<= * !! ;& &9:? &9&A *
: 89A: &9&& * !! ;8 &9:? &9&A *
@ 89;@ &9<= * !! ;; &9:? &9;& *
&< 89;@ &98< * !! ;A &9:? &9;& *
&& 89;@ &98< * !! ;= &9@; &9:& ,*
&8 89;? &98A * !! ;? &9:< &9@< ,*
&; 89;< &9;& * !! ;> &9>> 89<< ,*
&A 898A &98= * !! ;: &9>> 89<< ,*
&= 898A &98= * !! ;@ &9>A &9<< B
&? 89;< &9&: * !! A< &9>A &9<< B
&> 898< &9<; * !! A& &9>A &9&= *
&: 89&> &9<< B !! A8 &9>A &9;; *
&@ 89&> &9<; * !! A; &9?& 898= ,*
8< 89&A &9<; * !! AA &9=: 89&@ ,*
8& 89&& &9<? * !! A= &9== &9?> *
88 89&& &9<< B !! A? &9== &9?> *
8; 89&& &98> * !! A> &9=8 &9<A *
8A 89&& &9;A * !! A: &9A@ &9&: *
猕猴桃科;个属中的猕猴桃属 .(*’&’$’# 和水东哥属!#/+#/’# 的染色体基数分别为 8@
和&=（熊治廷等，&@:=；熊治廷和黄仁煌，&@::；熊治廷，&@@8；张芝玉，&@:;，&@:>）。
猕猴桃属的染色体特别小，长度变化范围约为<9=C& *，属于微小染色体。可见，毒药
!
树属与猕猴桃科在基数、大小上具有显著差异。
狭义山茶科的细胞学研究比较广泛，大部分属都有报道。研究最多的是山茶属 0#1
2%""’#。山茶属植物是一个以 DE&=为基数的多倍体系列，核型主要为 86，染色体的长度
变化范围约为8C? *，间期核为球形前染色体型，前期核为中间型，且大多数种的染色
!
体都具有明显的随体（黄锦培和邹绮丽，&@:8；黄少甫和徐炳声，&@:=；FG等，&@::；李
光涛和梁涛，&@@<；梁国鲁等，&@@A；顾志建和孙先凤，&@@>）。核果茶属 34+%&#+’#、大
头茶属 5-+$-&’#、舟柄茶属 6#+*’#、石笔木属 7/*(8%+’# 都具有 DE&=、间期核为简单染色
中心型，染色体核型主要为 8H，大部分染色体都具明显的随体（杨世雄，8<<<；I"3J %*
#"2，8<<<）。紫茎属 !*%9#+*’# 和木荷属!(8’2# 的染色体数目为83E;?，基数为&:，间期核
为简单染色中心，染色体的长度变化范围分别为&9<C89= *和<9?C&98 *（KJL3G*等，
! !
&@@A"；KJL3G*"等，&@@A#；杨世雄，8<<<）。狭义山茶科的染色体多为小染色体。因此，
毒药树属与它的区别主要为染色体基数、染色体大小、间期核和前期核的类型以及随体的
有无等。
MG)N（&:>;）把毒药树属放在山茶科，并认为它与厚皮香亚科杨桐族的红淡比属 0"%41
$期 李 璐等：毒药树属的核型及其系统学意义 $-4
!"# 和柃属$%"&# 等的雄蕊数目都相对较少，它们也许比较相近。事实并非如此。毒药树
属的雄蕊数目!"#!$，排成一轮，而杨桐族的多且排为数轮。毒药树属的系统位置争议
了近!""多年后，分子系统学的研究又认为它也许还是该放在厚皮香科（%&’()&*+,+ 等，
-"""；.+/,01,02等，-""-）。毒药树属的染色体基数为 !-，该基数在新拟的厚皮香科中也
是一个新基数。厚皮香属 ’!"()*"+!,-#、杨桐属 ./-(#(/"#、红淡比属、柃属的染色体数目
分别为-+34"，5"，5"，6-（72*+89等，!556&；72*+89&等，!5561），其染色体基数分别
为-4、!4、!4和-!，都与毒药树属不同。此外染色体的大小相差很大。毒药树属的染色
体长度约为6#: 9，属于中等大小染色体，间期核的染色质浓密，均匀分布于全核中，
!
为浓密分散型；而厚皮香属、红淡比属和杨桐属的染色体长度分别为 ";<#- 9，";4#
!
!;$ 9和";5#- 9，也多属于小染色体，间期核染色中心往往集中于核的一边而为简单
! !
染色中心型。因此，在核型特征方面，毒药树属与厚皮香科显著不同，不支持分子证据的
观点。
综上所述，核型研究认为毒药树属与猕猴桃科、狭义山茶科和厚皮香科的亲缘关系较
远，支持把它独立成科。
致谢 衷心感谢顾志建研究员在实验和文献资料方面的热情帮助。
〔参 考 文 献〕
.*0=%>&?@A，!5<6B C*&2+(D,D(E+,?E&9*)*,D，+,?+&9,D，,FGB E(0F>,D,’,+F>,/*F*(+(EH*))*D’DC*GF*(+&0=［I］B 0!12%33!*-(，
!"：-<J
.KL!55:B .+(0/*+&)G)&DD*E*G&F*(+E(0F>,E&9*)*,D(EE)(?,0*+2M)&+FD［I］B .((4-))+%"-2+*5#"/，"#：4$!—44$
.+/,01,02..，N=/*+O，AP)),0DQRS，-""-B K>=)(2,+,F*G0,)&F*(+D>*MD*+F>,(0/,0T0*G&),D );3B：U*’,2,+,DE0(9F>,M)&DF*/&+/
9*F(G>(/0*&)2,+(9,D［I］B .,!"62+*，"$：<JJ—<:J
O0(+V8*DF.，!5::B W>,T’()8F*(+&+/O)&DD*E*G&F*(+(EU)(?,0*+2K)&+FD（D,G(+/,/*F*(+）［S］B X,?Y(0Z：W>,X,?Y(0Z[(F&+*G&)
L&0/,+[0(+\，];%;.
C,+2^，[&DDK，!55"B H((/&+&F(9=(EF0,,D&+/%>081DE0(9O>*+&__W>,&G,&,［I］B 7#1#2%33!*-(，!!：$$J—$J:
C,+2^，[&DDK，!55!B W>,?((/&+&F(9=(EF>,W>,&G,&,［I］B 7#1#2%33!*-(，!%：$$$—$4$
L*)2T，!:5$B C*)),+*&G,&,［.］B _+：T+2),0.，K0&+F)A，C*,X&F‘0)*G>,+KE)&+a,+E&9*)*,+［S］B ^,*Ma*2，L,09&+=，&：!""—
!-:
L*)2T，H,0/,09&++ T，!5-4B .GF*+*/*&G,&,［.］B _+：T+2),0 .，K0&+F) A（,/DB），C*, X&F‘0)*G>,+ KE)&+a,+E&9*)*,+［S］B
^,*Ma*2，L,09&+=，%!：$<—6J
L8bI，c*&^U，c*,^%，!*#3，!5::B N,M(0F(+F>,G>0(9(D(9,+891,0(ED(9,DM,G*,D(E 8#,!33-# *+O>*+&（*+T+2)*D>）［I］，
!5::B .9*#2+*:%((#(（云南植物研究），!’：-5!—-5<
L8bI（顾志建），%8+cU（孙先凤），!55JB .Z&0=(9(0M>()(2*G&)DF8/=(ED,’,+F,,+DM,G*,D(EO>*+,D,O&9,))*&［I］B .9*#2+*
:%((#(（云南植物研究），!$：!45—!J"
@8&+2IK（黄锦培），b(8 d^（邹绮丽），!5:-B A&0=(FM*G&) (1D,0’&F*(+D (+ G>0(9(D(9,D (E 8#,!33-# 9;"&)#(*;#（@8）W8=&9&
［I］B 5%-;#-#（广西植物），!：!4—!<、!6
@8&+2%U（黄少甫），c8 K%（徐炳声），!5:4B A&0=(F=M, &+&)=D*D (E 8#,!33-# <-))-- H&))［I］B 5%-;#-#（广西植物），#：
$<5—$J-
A,+2@，!5<-B O(9M&0&F*’,S(0M>()(2*G&)%F8/*,D*+F>,W>,&G,&,［S］B ]+*’,0D*F=(EO&)*E(0+*&K81)*G&F*(+*+[(F&+=，((：-<5—
$:6
)G: 云 南 植 物 研 究 GL卷
!"#$%，&’()* +,-./0,/012-,34.#567",,-,［8］* !"#$%&’"()"*&%+，!!：&9)—&9:
;<=>（李光涛），;<-,?>（梁涛），&99@，AB#565456/ ,"6C/#4 -,D E-#F53F1/4 <, 3B/ ?/,"4 ,&-.’’/&［8］* 0#/1&/&（广西植
物），!"：&G(—&)’
;<;（李璐），G@@&* AB#565456/,"6C/#5. 2’&3.%/&4.’&5*$/("’/&［8］* 64*&)"*7#%%&%（云南植物研究），#$：GG)—GGH
;<IJ（李懋学），AB/,K7（陈瑞阳），&9’L* M4"??/43<5,5,3B/43-,D-#D<$-3<5,5.E-#F53F1/-,-2F4<4<,12-,34［8］* !8#1&%
)"*9.5（武汉植物学研究），$：G9(—))G
;<-,?=;（梁国鲁），NB5"AO（周才琼），;<,I8（林蒙嘉），.*&’，&99H* !-#F53F1/P-#<-3<5, -,D /P52"3<5, 5. 4/Q3* >B/-<,
=<$B5"［8］* 64*&:1+*"*&;2/%（植物分类学报），$#：)@’—)&L
I/2QB<5#R，&9:H* M* S,?2/#’4%F22-C"4 D/# T.2-,$/,.-6<2</,，UU V -,D* M,?<541/#6［I］* V5#,3#-/?/#，V/#2<,，W<E52-44//，
=/#6-,F，&:’
+?<,"6-!-$"5，="N8，J<-;X，.*&’，&99H-* !-#F565#1B525?F5.456/>B/-Q/-/.#56AB<,--,D%<,?-15#/［8］* <&=$"-"5"-"，
%%&’$：GH9’—GL@)
+?<,"6-!-$"5，R<#54B<>5C/，R<D/-E<+BC-，&99HC* AB#565456/45.456/055DF12-,34.#56W/1-2［8］* 64*& :1+*"*&;0.">"*，
()：&L—GG
T#<,Q/;I，G@@@* MDD<3<5,-2/P<D/,Q/5.65,51BF2F，1-#-1BF2F，-,D152F1BF2F<,?/,/#-5.>B/-Q/-/［8］* 6-.$/4&%!"#$%&’"()"*&?
%+，*’：&(’（MC43#-Q3）
T#<,Q/;I，T-#E4AK，G@@&* TBF25?/,/3<Q#/2-3<5,4B<15.>B/-Q/-/<,./##/D.#56QB25#512-43YWM4/Z"/,Q/D-3-［8］* 6-.$/4&%!"#$?
%&’"()"*&%+，**：G)@9—G)G@
%-P52-<,/,[，X-FIX，M2C-QBYA，.*&’，G@@@* TBF25?/,F5.3B//"D<Q534：-,/-#2FQ5612/3/.-6<2<-2-,-2F4<4C-4/D5,#CQ;?/,/
4/Z"/,Q/4［8］* =.@)#’’.*/%，))：GL(—)@9
%52<3<4YS，%523<4T%，AB-4/I\，.*&’，G@@@* M,?<541/#61BF25?/,F<,./##/D.#56&’%#KWM#YWM，$>4;，-,D &*AV4/Z"/,Q/4
［8］* )"*&%/4&’!"#$%&’"(*1.</%%.&%2"4/.*+，!$$：)’&—H:&
%3/CC<,4=;，&9(&* AB#565456-2SP52"3<5,<,R<?B/#T2-,34［I］* ;5,D5,：SD0-#DM#,52D;3D
>-EB3-]-,M，&99(* Y<P/#4<3F-,DA2-44<.<Q-3<5,5.X250/#<,?T2-,34［I］* W/075#E：A52"6C<-^,<P/#4<3FT#/44，^_%_M
>-,-E-K，&9(&* >F1/45.#/43<,?,"Q2/<<,+#QB<D-Q/-/［8］* )"*&%/4&’-&B&C/%.，>5EF5，*(：&&’—&GG
>-,-E-K，&9’@* >B/!-#F53F1/［M］* U,：!<B-#-（/D*），T2-,3=/,/3<Q4［I］* >5EF5：%B5E-C5V55EA5*，（<,8-1-,/4/），!：
))L—)L’
>B5#,/KX，G@@@* >B/Q2-44<.<Q-3<5,-,D?/5?#-1BF5.3B/.250/#<,?12-,34：D<Q53F2/D5,45.3B/-,?<541/#6-/［8］* D1.)"*&%/4&’9.?
E/.@，++：HH&—:H(
\/<NJ（韦仲新），;<YN（李德铢），X-,J!（樊熙楷），.*&’，&999* T522/,"23#-43#"Q3"#/5.T/,3-1BF2-Q/-/-,D%2-D/,<-Q/-/
-,D3B/<##/2-3<5,4B<14353B/.-6<2F>B/-Q/-/［8］* 64*&)"*7#%%&%（云南植物研究），#!：G@G—G@:
\"N7（吴征镒），;"MI（路安民），>-,?7A（汤彦承），.*&’，G@@G* %F,514<45.-,/0“152F1BF2/3<Q‘152FQB#5,<Q‘152F351<Q”
4F43/65.3B/-,?<541/#64［8］* 64*&:1+*"*&;2/%（植物分类学报），("：G’9—)GG
J<5,?N>（熊治廷），R"-,?KR（黄仁煌），\"J\（武显维），&9’L* +C4/#P-3<5,45,3B/QB#565456/,"6C/#45.H41/Q</4<,
64*/%/3/&［8］* !8#1&%)"*9.5（武汉植物学研究），$：G&9—GGH
J<5,?N>（熊治廷），R"-,?KR（黄仁煌），&9’’* AB#565456/,"6C/#45.&@41/Q</4-,D)P-#</3</4<,64*/%/3/&;<,D2［8］* 64*&
:1+*"*&;2/%（植物分类学报），#+：GHL—GH(
J<5,?N>（熊治廷），&99G* AB#565456/43"D</45,Q"23<P-3/DAB<,/4/?554/C/##F［8］* 0#/1&/&（广西植物），!#：(9—’G
7-,?%J（杨世雄），G@@@* %F43/6-3<Q4，D<P/#4<.<Q-3<5,-,D?/5?#-1B<Q-2D<43#<C"3<5,5. :+$.%&$/&5.%5#2-35（>B/-Q/-/）［K］*［D<4‘
4/#3-3<5,］* !",6<,?：!",6<,?U,43<3"3/5.V53-,F，AB<,/4/MQ-D/6F5.%Q</,Q/4，AB<,-
NB-,?N7（张芝玉），&9’)* M#/15#35,3B/QB#565456/,"6C/#45.GP-#</3</45. 64*/%/3/&41/%.%5/5T2-,QB［8］* 64*&:1+*"*&;2/%
（植物分类学报），#!：&:&—&:)
NB-,?N7（张芝玉），&9’(* M43"DF5,3B/1522/,65#1B525?F5.MQ3<,<D<-Q/-/-,D<344F43/6-3<Q154<3<5,［8］* 64*& :1+*"*&;2/%
（植物分类学报），#)：9—G)
