Table Of ContentVestnik zoologii, 45(6): 541—554, 2011
ÓÄÊ598.112:591.4(477)
ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÔÎËÈÄÎÇÀ
È ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈß ÏÎÄÂÈÄÎÂ ÏÐÛÒÊÎÉ ßÙÅÐÈÖÛ,
LACERTA AGILIS (REPTILIA, LACERTIDAE),
ÍÀ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÈ ÓÊÐÀÈÍÛ
Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì.È.È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë.Á.Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 25 àâãóñòà2010
Ïðèíÿòî 10 íîÿáðÿ 2011
Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû, Lacerta agilis (Reptilia,
Lacertidae), íà òåððèòîðèè Óêðàèíû. Ïåñêîâ Â. Í., Ñâèðèäåíêî Å. Þ.,Ìàëþê À. Þ., Êîòåíêî Ò.È.–
Ïðèâåäåíû äàííûå ïî ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è âíóòðèâèäîâîé òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóê-
òóðå LacertaagilisLinnaeus, 1758ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû, ïîëó÷åííûå â ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ âûáî-
ðîê èç 20 ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé ïî 12 ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà. Âûäåëåíû
÷åòûðå óðîâíÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ïðûòêîé ÿùåðèöû, îòðàæàþùèå îñíîâíûå çàêî-
íîìåðíîñòè ãåîãðàôè÷åñêîé è òàêñîíîìè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ýòîãî âèäà â ïðåäåëàõ Óêðàèíû.
Ïîêàçàíî, ÷òî îñíîâó âíóòðèâèäîâîé òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû L. agilisâ ýòîé ÷àñòè åå âèäî-
âîãî àðåàëà ñîñòàâëÿþò ÷åòûðå ïîäâèäà: L.a.exigua, L.a.ñhersonensis, L.a.tauridicaè L. agilis ssp.
(Êàðïàòû), óðîâíè ãåíåòè÷åñêîé è ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè êîòîðûõ â çíà÷èòåëüíîé ñòå-
ïåíè ñîâïàäàþò (R = 0,96). Ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè ïîäòâåðæäàþò
S
ñïðàâåäëèâîñòü îòíåñåíèÿ L.a.ñhersonensisê çàïàäíîé ãðóïïå ïîäâèäîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Lacerta agilis, âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü, ìåðèñòè÷åñêèå ïðèçíàêè ôîëè-
äîçà, ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ, ïîäâèä, ïîïóëÿöèÿ, Óêðàèíà.
Intraspecific Variation and Differentiation of Subspecies of the Sand Lizard, Lacerta agilis (Reptilia,
Lacertidae), in Meristic Folidosis Features in Ukraine. Peskov V. N., Sviridenko E. Yu., Maljuk A. Yu.,
KotenkoT. I.– The data on geographical variation and intraspecific taxonomic structure of the Lacerta
agilisLinnaeus, 1758 from Ukraine, resulted from study of 20 geographic populations by 12 meristic foli-
dosis features. Four levels of morphological differentiation of the sand lizard, reflecting the main features
of the geographical and taxonomic variability of this species in Ukraine are recognized. The basis of intraspe-
cific taxonomic structure of L. agilisin this part of the species range are shown to be consisting of four
subspecies: L. a. exigua, L. a. shersonensis, L. a. tauridicaandL. agilisssp. (Carpathians), and their lev-
els of genetic and morphological divergence largely coincide (RS = 0,96). The results of study of mor-
phological divergence confirm validity of classifying L. a. shersonensisto the western group of subspecies.
Key words: Lacerta agilis, intraspecific variability, meristic folidosis features, morphological differen-
tiation, subspecies, population, Ukraine.
Ââåäåíèå
Ïðûòêàÿ ÿùåðèöà, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó íàèáîëåå øèðîêîàðåàëüíûõ,
ýâðèòîïíûõ è ïîëèìîðôíûõ âèäîâ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ Åâðàçèè. Åå àðåàë ïðîñòèðàåòñÿ îò þãà
Áðèòàíñêèõ îñòðîâîâ è öåíòðàëüíîé Ôðàíöèè íà çàïàäå äî Ïðèáàéêàëüÿ è ñåâåðî-çàïàäíîãî Êèòàÿ íà
âîñòîêå. Ñåâåðíàÿ ãðàíèöà àðåàëà â íåñêîëüêèõ òî÷êàõ ïîäíèìàåòñÿ äî óðîâíÿ 61° ñ.ø.(Ñêàíäèíàâèÿ)
è 60° ñ.ø.(Çàïàäíî-Ñèáèðñêàÿ íèçìåííîñòü). Þæíàÿ ãðàíèöà ïðîõîäèò ïî Òóâå, ñåâåðî-çàïàäíîìó
Êèòàþ ÷åðåç Âîñòî÷íîå Ñåìèðå÷üå, ãîðíóþ Êèðãèçèþ, Çàêàâêàçüå, Òóðöèþ, Êðûì, Ðóìûíèþ, Áîëãàðèþ,
×åðíîãîðèþ äî Àâñòðèè è Ñåâåðíîé Øâåéöàðèè âêëþ÷èòåëüíî (Ïðûòêàÿ..., 1976; Áàííèêîâ è äð., 1977;
Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004).
 ïðåäåëàõ ñòîëü îáøèðíîãî àðåàëà, îõâàòûâàþùåãî ðàçëè÷íûå ïðèðîäíûå çîíû, ýòîò âèä õàðàê-
òåðèçóåòñÿ âûñîêèì óðîâíåì âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè è òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Íåêîòîðûå
542 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
àâòîðû (Ïðûòêàÿ..., 1976; Bischoff, 1984; Àíàíüåâà è äð., 1998; Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004), â ñîñòà-
âå ýòîãî âèäà ðàññìàòðèâàþò îò 6 äî 10 ïîäâèäîâ, êîòîðûå òðàäèöèîííî îáúåäèíÿþòñÿ â âîñòî÷íóþ
(êàâêàçñêóþ) è çàïàäíóþ (åâðîïåéñêóþ èëè áàëêàíñêóþ) ãåîãðàôè÷åñêèå ãðóïïû, õîòÿ åäèíîãî ìíå-
íèÿ ïî ñîñòàâó ýòèõ ãðóïï ñðåäè ãåðïåòîëîãîâ ïîêà íåò. Íàïðèìåð, áîëüøèíñòâî àâòîðîâ îòíîñÿò
L.a.chersonensisê âîñòî÷íîé ãðóïïå ïîäâèäîâ (Ïðûòêàÿ..., 1976; Bischoff, 1984; Àíàíüåâà è äð., 1998;
Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004), îäíàêî äðóãèå èññëåäîâàòåëè (Arribas, 2001)– îäíîçíà÷íî ê çàïàä-
íîé ãðóïïå. Êðîìå òîãî, ñóùåñòâóåò ðÿä ôîðì, òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ êîòîðûõ äî ñèõ ïîð íå îïðå-
äåëåí, ê èõ ÷èñëó îòíîñèòñÿ è êàðïàòñêàÿ ôîðìà (L. agilis ssp.) ïðûòêîé ÿùåðèöû (Êàëÿáèíà-Õàóô,
Àíàíüåâà, 2004).
Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ïðûòêàÿ ÿùåðèöà ïðåäñòàâëåíà ÷åòûðüìÿ ïîäâèäàìè: L. a. exigua
Eichwald, 1831 (ëåâîáåðåæíàÿ Óêðàèíà); L. agilisssp.(Êàðïàòñêèé ðåãèîí), L.a.tauridicaSuchow, 1926
(Ãîðíûé Êðûì) è L.a.chersonensisAndrzejowski, 1832, íàñåëÿþùèì ÷àñòè÷íî ëåâîáåðåæíóþ è âñþ ïðà-
âîáåðåæíóþ Óêðàèíó äî Ïðèêàðïàòüÿ (Ïðûòêàÿ…, 1976; Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980; Êàëÿáèíà-Õàóô,
Àíàíüåâà, 2004; Kalyabina-Haufet al., 2004). Òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ ïîïóëÿöèé, íàñåëÿþùèõ ÷åðíî-
ìîðñêîå ïîáåðåæüå îò äåëüòû Äóíàÿ äî Ãîëîïðèñòàíñêîãî ð-íà Õåðñîíñêîé îáë., äî ñèõ ïîð îêîí÷à-
òåëüíî íå âûÿñíåí. Ïåðâîíà÷àëüíî èõ ðàññìàòðèâàëè â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî ïîäâèäà– L.a.euxi-
nicaFuhn, Vancea, 1964 (Fuhn, Vancea, 1964; Êîòåíêî, Òàðàùóê, 1982). Îäíàêî äàííûå ýëåêòðîôîðå-
çà áåëêîâ (Êîòåíêî è äð., 1999), à òàêæå ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ìèòîõîíäðèàëüíîãî ãåíà öèòîõðîìà b
(Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004) íå ïîäòâåðäèëè ïîäâèäîâóþ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü L. a. euxinica.
Íàïîìíèì, ÷òî åùå â 1984 ã. ýòà ôîðìà áûëà ñâåäåíà â ñèíîíèìû ê L.a.chersonensisè êâàëèôèöèðî-
âàíà êàê ýêîòèï (Bischoff, 1984), à íåäàâíî ýòîò ñòàòóñ (L.a.ñhersonensisvar. euxinica) áûë ïîäòâåðæäåí
äëÿ ïðûòêîé ÿùåðèöû, íàñåëÿþùåé ÷åðíîìîðñêîå ïîáåðåæüå â ïðåäåëàõ Óêðàèíû, ñ èñïîëüçîâàíè-
åì ïðèçíàêîâ âíåøíåé ìîðôîëîãèè (Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005; Tytov et al., 2005).
 ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè, ñèñòåìàòèêè è ôèëîãåîãðàôèè ïðûòêîé ÿùå-
ðèöû ñ èñïîëüçîâàíèåì ñîâðåìåííûõ ìåòîäîâ ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè áûëà ïðîâåäåíà ðåâèçèÿ òàê-
ñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû âèäà íà áîëüøåé ÷àñòè àðåàëà (Êàëÿáèíà-Õàóô, 2003; Êàëÿáèíà-Õàóô,
Àíàíüåâà, 2004; Ãðå÷êî è äð., 2006). Íàðÿäó ñ ýòèì, ñòàëî î÷åâèäíûì, ÷òî âîïðîñû ðàñïðîñòðàíåíèÿ,
ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ðàçëè÷íûõ âíóòðèâèäîâûõ ôîðì
íà áîëüøåé ÷àñòè àðåàëà èçó÷åíû êðàéíå íåäîñòàòî÷íî. Äëÿ òåððèòîðèè Óêðàèíû, ãäå ýòîò âèä ïðî-
ÿâëÿåò âûñîêèé óðîâåíü âíóòðèâèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ, èçó÷åíèå ýòèõ âîïðîñîâ îñîáåííî àêòóàëüíî.
Íà ñåãîäíÿøíèé äåíü â ïðåäåëàõ Óêðàèíû ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñòðóê-
òóðà L. agilisèçó÷åíà â ñàìûõ îáùèõ ÷åðòàõ (Ïðûòêàÿ…, 1976; Ùåðáàê, 1966; Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980;
Êîòåíêî, Òàðàùóê, 1982; Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005; Ñâèðèäåíêî, Êóêóøêèí, 2005; Tytov et al., 2005). Ïîýòîìó
âîïðîñû, êàñàþùèåñÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïîäâèäîâ, èõ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè, îñîáåííî â
òàê íàçûâàåìûõ çîíàõ èíòåðãðàäàöèè, òðåáóþò ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé.
Òàê, íàïðèìåð, ïî ìíåíèþ Í.Í.Ùåðáàêà è Ì.Ì.Ùåðáàíÿ (1980), òåððèòîðèþ Óêðàèíñêîãî
Çàêàðïàòüÿ íàñåëÿþò ÿùåðèöû íîìèíàòèâíîãî ïîäâèäà L.a.agilis, êîòîðûå, ïðåîäîëåâàÿ Êàðïàòñêèå
ãîðû, â Ïðèêàðïàòüå (Èâàíî-Ôðàíêîâñêàÿ è Ëüâîâñêàÿ îáëàñòè) êîíòàêòèðóþò è ñêðåùèâàþòñÿ ñ îñî-
áÿìè L.a.ñhersonensis, îáðàçóÿ çäåñü äîñòàòî÷íî øèðîêóþ çîíó èíòåðãðàäàöèè ïîäâèäîâ. Ïî äàííûì
Ñ.À.Êàëÿáèíîé-Õàóô è Í.Á.Àíàíüåâîé (2004), íà òåððèòîðèè Óêðàèíñêîãî Çàêàðïàòüÿ îáèòàåò ïðûò-
êàÿ ÿùåðèöà, êîòîðàÿ îòíîñèòñÿ íå ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó, êàê ñ÷èòàëè ðàíåå (Ïðûòêàÿ…, 1976;
Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980), à ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâåðøåííî èíóþ ôîðìó, òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ êîòî-
ðîé ïîêà íå îïðåäåëåí (L. agilisssp.). Ïðè ýòîì ÿùåðèöû äàííîé ôîðìû íå ïåðåõîäÿò Êàðïàòñêèå ãîðû,
à âîçìîæíî, âñòðå÷àþòñÿ ëèøü â þæíûõ Êàðïàòàõ. Ñëåäîâàòåëüíî, Ïðèêàðïàòñêèé ðåãèîí äîëæíû íàñå-
ëÿòü «÷èñòûå» ïîïóëÿöèè L.a.ñhersonensis.
Òðåáóåò ïðîâåðêè óòâåðæäåíèå, ÷òî Êèåâñêàÿ îáë. ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ âõîäèò â çîíó êîíòàê-
òà ïîïóëÿöèé L.a.ñhersonensisè L.exigua, â ïðåäåëàõ êîòîðîé ïðîèñõîäèò ñêðåùèâàíèå ìåæäó îñîáÿ-
ìè ýòèõ ïîäâèäîâ (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980). Êàê ïîêàçûâàþò íåìíîãî÷èñëåííûå â Óêðàèíå èññëåäî-
âàíèÿ ïðûòêîé ÿùåðèöû â çîíàõ êîíòàêòà ðàçíûõ ïîäâèäîâ (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980; Êîòåíêî,
Òàðàùóê, 1982; Äðàáêèí, Áîáûëåâ, 1989; Zinenko et al., 2004), âîïðîñû ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâî-
ñòè è èäåíòèôèêàöèè îñîáåé â ýòèõ çîíàõ, à òàêæå âûÿñíåíèÿ ëîêàëèçàöèè ñàìèõ çîí ñîñòàâëÿþò îòäåëü-
íóþ, äîñòàòî÷íî âàæíóþ è ñëîæíóþ ïðîáëåìó, ðåøåíèå êîòîðîé ïîòðåáóåò áîëüøîãî âðåìåíè è óñè-
ëèé ìíîãèõ èññëåäîâàòåëåé.
Íàêîíåö, íåäîñòàòî÷íî èçó÷åíû âîïðîñû ñîîòíîøåíèÿ ðàçëè÷íûõ ôîðì è óðîâíåé èçìåí÷èâî-
ñòè êàê ó ïðûòêîé ÿùåðèöû, òàê è ó ëàöåðòèä â öåëîì. Ïðàêòè÷åñêè íè÷åãî íå èçâåñòíî î ôàêòîðàõ,
îïðåäåëÿþùèõ ðàçëè÷íûå ôîðìû ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ó ÿùåðèö, è î ìåõàíèçìàõ è çàêî-
íîìåðíîñòÿõ ìîðôîãåíåçà â îíòî-è ôèëîãåíåçå äàííîé ãðóïïû íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ.  ýòîì ïëàíå
ïðûòêàÿ ÿùåðèöà ÿâëÿåòñÿ î÷åíü óäîáíûì ìîäåëüíûì îáúåêòîì äëÿ èçó÷åíèÿ âûøå íàçâàííûõ è ìíî-
ãèõ äðóãèõ âîïðîñîâ èçìåí÷èâîñòè, ñèñòåìàòèêè è ìèêðîýâîëþöèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ.
Âïîëíå î÷åâèäíî, ÷òî â ðàìêàõ îäíîãî èññëåäîâàíèÿ íåâîçìîæíî äàòü èñ÷åðïûâàþùèå îòâåòû
íà âñå ñôîðìóëèðîâàííûå âûøå âîïðîñû. Ïîýòîìó ìû ñî÷ëè öåëåñîîáðàçíûì ñîñðåäîòî÷èòüñÿ íà èçó÷å-
íèè ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è âûÿâëåíèè îñíîâíûõ óðîâíåé ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèà-
öèè ïðûòêîé ÿùåðèöû, íà îïðåäåëåíèè âíóòðèâèäîâîé òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû L. agilisâ ïðåäå-
ëàõ Óêðàèíû è èçó÷åíèè ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè ïîäâèäîâ, âçÿâ çà îñíîâó èññëåäîâàíèå ìåðè-
ñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà.
Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû… 543
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàòåðèàëà, èñïîëüçîâàííîãî â íàñòîÿùåì èññëåäîâàíèè, ïðåäñòàâëåíà
âòàáëèöå 1. Ðàñïðåäåëåíèå èçó÷åííûõ âûáîðîê ïî òåððèòîðèè Óêðàèíû îòðàæåíî íàðèñóíêå 1.
Äëÿ óäîáñòâà èçëîæåíèÿ ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ïðèíÿòû ñëåäóþùèå óñëîâíûå íàèìåíîâàíèÿ
èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé: 1– øàëàíêèíñêàÿ, 2– óæãîðîäñêàÿ, 3– êîëî÷àâñêàÿ, 4– èâàíî-ôðàí-
êîâñêàÿ, 5– óìàíñêàÿ, 6– æèòîìèðñêàÿ, 7– øàöêèíñêàÿ, 8– ìîñòûùåíñêàÿ, 9– ðîâæàíñêàÿ, 10–
Òàáëèöà 1. Ïåðå÷åíü âûáîðîê Lacerta agilisäëÿ áèîìåòðè÷åñêîãî àíàëèçà
Table 1. Populations of Lacerta agilissampled for biometrical analysis
Âûáîð- Îáëàñòü Ãåîãðàôè÷åñêèå Êîëè÷åñòâî Êîëëåêöèîííûé
Ëîêàëèçàöèÿ
êà ¹ Óêðàèíû êîîðäèíàòû îñîáåé íîìåð1
1 Çàêàðïàòñêàÿ Âèíîãðàäîâñêèé ð-í, 48°22'; 22°88' 8 }, 15 { Íàøè ñáîðû
ñ.Øàëàíêè
2 Çàêàðïàòñêàÿ ã. Óæãîðîä, Áîçäîøñêèé 48°62'; 22°29' 24 }, 23 { Íàøè ñáîðû
ïàðê
3 Çàêàðïàòñêàÿ Ìåæãîðñêèé ð-í, 48°53'; 23°49' 18 }, 21 { SR 2269
ïãòÊîëî÷àâà
4 Èâàíî- Âåðõîâèíñêèé ð-í, 48°05'; 24°75' 9}, 11 { SR 538
Ôðàíêîâñêàÿ ñ.Çåëåíîå
4 Èâàíî- Íàäâîðíÿíñêèé ð-í, 48°46'; 24°55' 5 }, 4 {, 1 juv SR 539
Ôðàíêîâñêàÿ ñ.ßðåì÷å
5 ×åðêàññêàÿ Óìàíñêèé ð-í, 48°75'; 30°21' 31 }, 30 { SR 9
îêð.ã.Óìàíü, ñ.Ãîðîäåöêîå
6 Æèòîìèðñêàÿ Îëåâñêèé ð-í, ñ. Ìàéäàí 51°07'; 27°40' 6 }, 13 { SR 742
7 Âîëûíñêàÿ Øàöêèé ð-í, Øàöêèé ÍÏÏ,51°48'; 23°93' 26 }, 10 { Íàøè ñáîðû
îç. Ïåñî÷íîå
8 Êèåâñêàÿ Ìàêàðîâñêèé ð-í, 50°29'; 30°02' 19},37{, Íàøè ñáîðû
ñ.Ìîñòèùå 20juv
9 Êèåâñêàÿ Âûøãîðîäñêèé ð-í, ñ.Ðîâæè 50°85'; 30°60' 25 }, 29 14 juv Íàøè ñáîðû
10 ×åðíèãîâñêàÿ Ðåïêèíñêèé ð-í, ñ. Âûð 51°91'; 30°96' 4 }, 10 { SR 2167
10 ×åðíèãîâñêàÿ îêð.ã.×åðíèãîâ, ñ. Ñíî- 51°55'; 31°56' 33 }, 45 { Íàøè ñáîðû
âÿíêà
11 Ïîëòàâñêàÿ Ïèðÿòèíñêèé ð-í, 50°21'; 32°63' 38},22{, Íàøè ñáîðû
îêð.ñ.Äåéìàíîâêà 13juv
12 Íèêîëàåâñêàÿ Áåðåçàíñêèé ð-í, ñ. 46°81'; 31°21' 17 }, 20 {, SR1040, SR
Àíàòîëüåâêà (áåðåã 16juv 2028, SR3970;
Òèëèãóëüñêîãî ëèìàíà)
13 Îäåññêàÿ Áåðåçîâñêèé ð-í, ñ.Ãóëÿåâê à 47°07'; 30°98' 10 }, 8 { SR 1032
(áåðåã Òèëèãóëüñêîãî
ëèìàíà)
14 Ëóãàíñêàÿ Ìåëîâñêèé ð-í, ïðèðîäíèé 49°22'; 40°07' 9 }, 13 { SR
çàïîâåäíèê «Ñòðåëüöîâñêàÿ
ñòåïü»
15 Äîíåöêàÿ Íîâîàçîâñêèé ð-í, îòäåë å- 47°25'; 38°13' 35 }, 17 { SR 3076,
íèå «Õîìóòîâñêàÿ ñòåïü» SR3128
Óêðàèíñêîãî ñòåïíîãî
ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà
16 Õåðñîíñêàÿ ×àïëèíñêèé ð-í, áèî- 46°45'; 33°87' 12 }, 29 { SR 2254
ñôåðíûé çàïîâåäíèê
«Àñêàíèÿ-Íîâà»
17 ÀÐ Êðûì Äæàíêîéñêèé ð-í, 45°70'; 34°39' 21}, 22 {, SR2200, SR
îêð.ã.Äæàíêîé 1juv 2273, SR2998;
18 ÀÐ Êðûì Ñèìôåðîïîëüñêèé ð-í, 44°94'; 34°10' 26 }, 51 {, SR 2279
îêð.ã.Ñèìôåðîïîëü 14juv
19 ÀÐ Êðûì ßëòèíñêèé ãîðñîâåò, Àé- 44°49'; 34°13' 5 }, 34 { Íàøè ñáîðû
Ïåòðèíñêàÿ ÿéëà
20 ÀÐ Êðûì Àëóøòèíñêèé ãîðñîâåò, 44°62'; 34°34' 7 }, 6 { Íàøè ñáîðû
Áàáóãàí-ÿéëà
1Çäåñü è äàëåå â òàáëèöå óêàçàíû êîëëåêöèîííûå íîìåðà Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ Íàöèîíàëüíîãî
íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ (ÍÍÏÌ) ÍÀÍ Óêðàèíû (Êèåâ).
544 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
Ðèñ. 1. Ãåîãðàôèÿ èññëåäîâàííûõ âûáîðîê L. agilis.
Fig. 1. Localities of sampled L. agilispopulations.
÷åðíèãîâñêàÿ, 11– ïîëòàâñêàÿ, 12– íèæíåòèëèãóëüñêàÿ, 13– âåðõíåòèëèãóëüñêàÿ, 14– ñòðåëüöîâ-
ñêàÿ, 15– õîìóòîâñêàÿ, 16– àñêàíèéñêàÿ, 17– äæàíêîéñêàÿ, 18– ñèìôåðîïîëüñêàÿ, 19– àéïåò-
ðèíñêàÿ, 20– áàáóãàíÿéëèíñêàÿ.
 îáùåé ñëîæíîñòè èçó÷åíî 832 (376 } è 456 {) îñîáè L. agilis. Êàæäóþ ÿùåðèöó îïèñûâàëè ïî
12 ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà ïîñðåäñòâîì ïîäñ÷åòà êîëè÷åñòâà: çàäíåíîñîâûõ (Na) è ñêó-
ëîâûõ ùèòêîâ (Lor.) ñïðàâà; ÷åøóé â âîðîòíèêå (Coll.); ãîðëîâûõ ÷åøóé â ñðåäíåì ðÿäó îò íèæíå÷å-
ëþñòíûõ ùèòêîâ äî öåíòðàëüíîé ÷åøóéêè â âîðîòíèêå (Gul.); áåäðåííûõ ïîð ñïðàâà (P. f.); ïðåàíàëü-
íûõ ùèòêîâ â ïåðâîì ðÿäó (Ñ. an.); óâåëè÷åííûõ ïðåàíàëüíûõ ùèòêîâ (Ð. an.); ïîïåðå÷íûõ ðÿäîâ áðþø-
íûõ ùèòêîâ (Ventr.); ÷åøóé âîêðóã ñåðåäèíû òóëîâèùà, íå ñ÷èòàÿ áðþøíûõ ùèòêîâ (Sq.); ÷åøóé ìåæäó
ñâåòëûìè äîðñàëüíûìè ëèíèÿìè íà ñïèíå (Std.); õâîñòîâûõ ÷åøóé â 10—13-ì ðÿäó (Cd.); ïîäïàëüöå-
âûõ ÷åøóé íà 4-ì ïàëüöå çàäíåé êîíå÷íîñòè (Dlp.). Ïðè ïîäñ÷åòå ìåëêèõ ÷åøóé èñïîëüçîâàëè áèíî-
êóëÿð ÌÁÑ—9.
Íà ïîïóëÿöèîííîì è ïîäâèäîâîì óðîâíÿõ àíàëèçà îïðåäåëÿëè ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè (x –x ),
min max
ñðåäíåàðèôìåòè÷åñêóþ âåëè÷èíó (x ) è ñðåäíåêâàäðàòè÷åñêîå îòêëîíåíèå (σ)ïî êàæäîìó èç 12 ìåðè-
mean
ñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ èçó÷åíèå âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè ïðîâîäèëè
îòäåëüíî äëÿ ñàìöîâ è ñàìîê, èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî ïî öåëîìó ðÿäó ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà ó ïðûòêîé ÿùå-
ðèöû óñòàíîâëåí ïîëîâîé äèìîðôèçì (Ïðûòêàÿ…, 1976; Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005; Ñâèðèäåíêî, Êóêóøêèí,
2005; Ïåñêîâ è äð., 2010 è äð.). Ïðè èçó÷åíèè âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè è ìîðôîëîãè÷åñêîé äèô-
ôåðåíöèàöèè ïðûòêîé ÿùåðèöû èñïîëüçîâàëè äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç.  êà÷åñòâå ìåðû îáîáùåí-
íûõ ðàçëè÷èé ÿùåðèö ïî ñîâîêóïíîñòè ïðèçíàêîâ ðàññ÷èòûâàëè êâàäðàòè÷íóþ äèñòàíöèþ Ìàõàëàíîáèñà
(SqMD), ñðàâíåíèå âûáîðîê ïî îòäåëüíûì ïðèçíàêàì ïðîâîäèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì LSD-òåñòà. Äëÿ
ñîïîñòàâëåíèÿ óðîâíåé ãåíåòè÷åñêîé (Êàëÿáèíà-Õàóô, Àíàíüåâà, 2004) è ìîðôîëîãè÷åñêîé (íàøè äàí-
íûå) äèâåðãåíöèè èñïîëüçîâàëè êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ðàíãîâ Ñïèðìåíà (R). Âñå âû÷èñëåíèÿ è
S
ðàñ÷åòû ïðîâåäåíû íà îñíîâå ñòàòèñòè÷åñêîãî ïàêåòà ïðîãðàìì Statistica v. 6.0.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Àíàëèç ïî êîìïëåêñó ïðèçíàêîâ ïðîâîäèëè ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ
âíóòðèâèäîâîé òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû L. agilis íà òåððèòîðèè Óêðàèíû,
êîëè÷åñòâåííîé îöåíêè ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè 4 ïîäâèäîâ, âûÿëåíèÿ è
ñîïîñòàâëåíèÿ îñíîâíûõ óðîâíåé ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ïðûòêîé ÿùå-
ðèöû ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ôîëèäîçà.
Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû… 545
Ñîãëàñíî ïîëó÷åííûì ðåçóëüòàòàì, ó ñàìîê ïðûòêîé ÿùåðèöû íà ïåðâûå ÷åòû-
ðå êàíîíè÷åñêèå ïåðåìåííûå (ÊÏ) ïðèõîäèòñÿ 84,6% îáùåé äèñïåðñèè 12 ïðè-
çíàêîâ ôîëèäîçà. Ïðè ýòîì ïåðâàÿ êàíîíè÷åñêàÿ ïåðåìåííàÿ îïèñûâàåò 56,3%
îáùåé äèñïåðñèè. Ó ñàìöîâ ýòè öèôðû íåñêîëüêî âûøå è ñîñòàâëÿþò 89,1% è 64,5%
ñîîòâåòñòâåííî (òàáë. 2). Îòíîñèòåëüíî íåâûñîêèé óðîâåíü ñîãëàñîâàííîñòè â
èçìåí÷ èâîñòè àíàëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî â êîððåëÿöèîííîé
ñòðóêòóðå ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà ïðûòêîé ÿùåðèöû ïðåîáëàäàþò êîýôôèöèåíòû êîð-
ðåëÿöèè ñðåäíåé è íèæåñðåäíåé âåëè÷èíû (Ðîéòáåðã, 1989; Ðîéòáåðã, Ðîñòîâà, 2001;
Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005, 2007).
Ïåðâàÿ êàíîíè÷åñêàÿ ïåðåìåííàÿ (ÊÏ) õàðàêòåðèçóåò ñîïðÿæåííóþ èçìåí-
I
÷èâîñòü ïðèçíàêîâ Std., Na, Coll. è Ventr. êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê ïðûòêîé ÿùå-
ðèöû. Ó ñàìîê ñîãëàñîâàííî ñ ýòèìè ïðèçíàêàìè èçìåíÿþòñÿ òàêæå P. f., Sq. è
Òàáëèöà 2. Ôàêòîðíûå íàãðóçêè ïåðâûõ òðåõ êàíîíè÷åñêèõ îñåé
Table 2. Factor values of first three canonical
Ñàìöû Ñàìêè
Ïðèçíàê
F F F F F F
1 2 3 1 2 3
Na. 0,343 0,049 0,071 0,349 0,015 0,170
Lor. -0,045 0,179 0,418 0,012 -0,248 -0,517
Coll. -0,263 0,237 0,059 -0,227 -0,223 0,158
Gul. 0,076 0,307 0,054 0,127 -0,505 -0,239
P.f. 0,099 0,308 -0,376 0,236 -0,232 0,275
C. an. -0,122 -0,418 0,348 -0,202 0,168 -0,233
P. an. 0,069 0,058 0,179 0,015 -0,002 -0,034
Ventr. 0,239 0,239 0,683 0,210 -0,248 -0,608
Sq. 0,118 0,146 -0,047 0,232 -0,327 0,071
Std. 0,761 -0,281 -0,036 0,751 0,336 -0,129
Cd. 0,128 0,718 -0,006 0,261 -0,643 0,323
Dlp. -0,109 -0,017 0,269 -0,112 0,027 -0,253
 % îò îáùåé äèñïåðñèè 64,52 10,11 6,48 56,26 17,16 11,17
Òàáëèöà 3. Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìêàìè (íàä äèàãîíàëüþ) è ñàìöàìè (ïîä äèàãîíàëüþ) L.agilis
ïî 12 ïðèçíàêàì ôîëèäîçà (lim SqMD; SqMD )
m
Table 3. Generalized distances between females (over the diagonal line) and males (below the diagonal line) of
L.agilisfor 12 pholidosis features (lim SqMD, SqMD )
m
ÏîäâèäL. agilis L. agilis ssp. L.a.ñhersonensis L.a.exigua L.a.tauridica
L. agilis ssp. 3,20–7,32 5,54–27,49 16,06–38,81 26,05–38,20
(4,94)* 13,09 27,24 32,91
3,12–8,45
(5,05)
L.a.ñhersonensis 5,94–23,29 1,40–9,23 7,82–29,24 18,52–27,59
13,43 (4,37) 14,45 22,61
0,94–9,57
(4,45)
L.a.exigua 23,26–45,39 9,97–28,47 1,23–4,99 7,10–15,30
31,59 17,12 (3,31) 10,26
0,89–5,09
(2,74)
L.a.tauridica 35,47–50,84 22,52–45,45 4,43–16,79 0,87
42,20 34,07 10,12 3,03
*Ïî äèàãîíàëè ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû çíà÷åíèÿ SqMD, ðàññ÷èòàííûå ìåæäó âûáîð-
êàìè ñàìîê (âåðõíÿÿ ñòðîêà) è ñàìöîâ (íèæíÿÿ) îäíîãî ïîäâèäà; ñðåäíèå çíà÷åíèÿ SqMD çàêëþ÷å-
íû â ñêîáêè.
546 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
F2
3,0
1
4 3 2,0 20
2
1,0
19
6
13 0,0 14
-4,0 -3,0 -2,0 -1,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 F1
7 5 1 18 17
1
8
12 -1,0 16
15
9
10
-2,0
à
-3,0
F2
2,5
2,0
1,5
9
1
1,0
10 15
12 16
0,5
7 8 5 11 17
6 0,0 18 F1
-4,0 -3,0 -2,0 -1,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0
14
-0,5
1
-1,0
2 3
-1,5
-2,0
20
á 4 19
-2,5
Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå öåíòðîèäîâ ïîïóëÿöèîííûõ âûáîðîê L. agilisâ ïðîñòðàíñòâå çíà÷åíèé Iè IIêàíî-
íè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ: a– ñàìöû; á – ñàìêè.
Fig. 2. Distribution of sample centroids of L. agilis populations in first and second canonical variables: a –
male; б —female.
Cd (òàáë. 2). Ïî çíà÷åíèÿì ÊÏ â íàèáîëüøåé ñòåïåíè äèôôåðåíöèðîâàëèñü
I
ÿùåð èöû, êîòîðûõ îáû÷íî îòíîñÿò ê ðàçíûì ãåîãðàôè÷åñêèì ãðóïïàì ïîäâèäîâ:
çàïàäí îé (L. agilis ssp. è L. a. ñhersonensis) è âîñòî÷íîé (L. a. exigua è L. a. tauridi-
ca). Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîäâèäàìè âíóòðè çàïàäíîé è âîñòî÷íîé ãðóïï çíà÷èòåëüíî
ìåíüøå (ðèñ. 2, òàáë. 3).
Âòîðàÿ êàíîíè÷åñêàÿ ïåðåìåííàÿ (ÊÏ ), íà äîëþ êîòîðîé ïðèõîäèòñÿ 17,2%
II
îñòàòî÷íîé äèñïåðñèè ó ñàìîê è 10,1% ó ñàìöîâ, îïèñûâàåò ñîïðÿæåííóþ èçìåí-
Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû… 547
÷èâîñòü ñåìè ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà: Cd., Coll., Gul., P. f., Ventr., Std. è Cd. Êðîìå
ýòîãî, ó ñàìöîâ çíà÷èìà íàãðóçêà íà ýòó êàíîíè÷åñêóþ îñü ïðèçíàêà C. an., à ó
ñàìîê – Lor. (òàáë. 2).
Âäîëü ÊÏ ìû îòìå÷àåì äèôôåðåíöèàöèþ L. a. chersonensis è L. agilis ssp., à
II
òàêæå L. a. exigua è L. a. tauridica (ðèñ. 2). Ïðè ýòîì îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó
ÿùåðèöàìè â óêàçàííûõ ïàðàõ ïîäâèäîâ îïðåäåëÿþòñÿ çíà÷åíèÿìè êàê ïåðâîé, òàê
è âòîðîé êàíîíè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ. Ýòè ðàçëè÷èÿ íåñêîëüêî áîëüøå ìåæäó
L. a. ñhersonensis è L. agilis ssp. (SqMD = 14,01; SqMD = 15,32)2, ÷åì ìåæäó
F, m M, m
L.exigua è L. a. tauridica (SqMD = 11,03 è SqMD = 10,28).
F, m M, m
 öåëîì íàïðàâëåííîñòü è óðîâåíü ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ÿùå-
ðèö ïî êîìïëåêñó ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà ó ñàìöîâ è ñàìîê â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè
ñîâïàäàþò, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò äîñòàòî÷íî âûñîêèé óðîâåíü êîððåëÿöèè ìåæäó
ìàòðèöàìè SqMD è SqMD (r = 0,91; P < 0,01). Ýòî ñõîäñòâî â ïðîÿâëåíèè âíóò-
F M
ðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè ó ñàìöîâ è ñàìîê âûðàæàåòñÿ â òîì, ÷òî 20 âûáîðîê òåõ
è äðóãèõ îò÷åòëèâî äèôôåðåíöèðóþòñÿ íà ÷åòûðå ãðóïïû â ïðîñòðàíñòâå çíà÷å-
íèé ïåðâîé è âòîðîé êàíîíè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ (ðèñ. 2).
Ðàññìîòðèì ïîñëåäîâàòåëüíî ãðóïïû ïîïóëÿöèé ïðûòêîé ÿùåðèöû, îáîñîáèâ-
øèåñÿ â ïðîñòðàíñòâå çíà÷åíèé ïåðâîé è âòîðîé êàíîíè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ.
Ïåðâàÿ ãðóïïà ïîïóëÿöèé (I), åñëè íóìåðîâàòü èõ íà ðèñóíêå ñëåâà
íàïðàâî, êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê ñîñòîèò èç ÷åòûðåõ ïîïóëÿöèé Êàðïàòñêîãî
ðåãèîíà (ïîïóëÿöèè 1—4). Ñðåäíÿÿ âåëè÷èíà ðàçëè÷èé ìåæäó ÿùåðèöàìè èç
ïîïóëÿöèé ýòîé ãðóïïû ó ñàìîê (SqMD = 4,94) è ñàìöîâ (SqMD = 5,05) ïðàê-
m m
òè÷åñêè îäèíàêîâà. Ïðè ýòîì ó ñàìîê ìèíèìàëüíûå ðàçëè÷èÿ îòìå÷åíû ìåæäó îñî-
áÿìè óæãîðîäñêîé è êîëî÷àâñêîé ïîïóëÿöèé (SqMD = 4,94), ìàêñèìàëüíûå –
óæãîðîäñêîé è èâàíî-ôðàíêîâñêîé (SqMD = 7,32). Ó ñàìöîâ ìèíèìàëüíî äèô-
ôåðåíöèðîâàíû îñîáè øàëàíêèíñêîé è êîëî÷àâñêîé ïîïóëÿöèé (SqMD = 3,12),
ìàêñèìàëüíî – øàëàíêèíñêîé è èâàíî-ôðàíêîâñêîé (SqMD = 8,45). Èç ïðèâå-
äåííûõ äàííûõ î÷åâèäíî, ÷òî êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê ÿùåðèöû çàêàðïàòñêèõ
ïîïóëÿöèé ôåíîòèïè÷åñêè áîëåå áëèçêè ìåæäó ñîáîé, â òî âðåìÿ êàê îñîáè ïðè-
êàðïàòñêîé (èâàíî-ôðàíêîâñêîé) ïîïóëÿöèè äèôôåðåíöèðîâàíû îò íèõ â áîëü-
øåé ñòåïåíè. Ýòî âîçìîæíî îáúÿñíèòü êàê òåì, ÷òî Êàðïàòñêèå ãîðû ÿâëÿþòñÿ
äîñòàòî÷íî ñóùåñòâåííûì èçîëÿöèîííûì áàðüåðîì ìåæäó ÿùåðèöàìè çàêàðïàò-
ñêèõ è ïðèêàðïàòñêèõ ïîïóëÿöèé, òàê è òåì, ÷òî â Ïðèêàðïàòñêîì ðåãèîíå áîëåå
âûñîêà âåðîÿòíîñòü ñìåøåíèÿ ãåíîòèïîâ L agilis ssp. è L. a. ñhersonensis.
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ÿùåðèö êàðïàòñêîãî ïîäâèäà îò ÿùåðèö
òðåõ äðóãèõ ïîäâèäîâ óâåëè÷èâàåòñÿ â ðÿäó L. a. ñhersonensis (SqMD = 13,09;
F, m
SqMD = 13,43), L. a. exigua (SqMD = 27,24; SqMD = 31,59) è L. a. tauri-
M, m F, m M, m
dica (SqMD = 32,91; SqMD = 42,20) è, êàê âèäíî èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ,
F, m M, m
çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò ìåæïîïóëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ ó ïåðâûõ. Îòñþäà ìîæíî ñäå-
ëàòü âûâîä î òîì, ÷òî ÿùåðèöû âñåõ ÷åòûðåõ èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé èç
Êàðïàòñêîãî ðåãèîíà îòíîñÿòñÿ ê êàðïàòñêîìó ïîäâèäó ïðûòêîé ÿùåðèöû, L.agi-
lisssp. Åñëè ýòî òàê, òîãäà ñëåäóåò ïðèíÿòü òî÷êó çðåíèÿ Í.Í.Ùåðáàêà (Ùåðáàê,
Ùåðáàíü, 1980), ñîãëàñíî êîòîðîé âåñü Êàðïàòñêèé ðåãèîí (Çàêàðïàòüå,
Ïðèêàðïàòüå, Êàðïàòû) íàñåëÿåò îäèí ïîäâèä– L. agilis ssp. (íà òî âðåìÿ L.a.agi-
lis), ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî, ïðåîäîëåâàÿ Êàðïàòû, îáðàçóþò â Ïðèêàðïàòüå
øèðîêóþ çîíó èíòåðãðàäàöèè ñ L. a. ñhersonensis. Ïîñëåäíåå óòâåðæäåíèå òðåáóåò
ñïåöèàëüíîãî èçó÷åíèÿ.
Âòîðóþ ãðóïïó ïîïóëÿöèé (II) êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê ñîñòàâ-
ëÿþò 9 ïîïóëÿöèé ïðûòêîé ÿùåðèöû þæíîé, L.a.chersonensis(ïîïóëÿöèè 5—13).
2 Çäåñü è äàëåå ïî òåêñòó ïîäñòðî÷íûìè èíäåêñàìè F è M îáîçíà÷àþòñÿ ñàìêè è ñàìöû ñîîò-
âåòñòâåííî, m– mean.
548 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
Ïðè ýòîì ìèíèìàëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ñàìêè ÷åðíèãîâñêîé è ïîëòàâñêîé ïîïóëÿöèé
(SqMD = 1,40), ìàêñèìàëüíî– æèòîìèðñêîé è âåðõíåòèëèãóëüñêîé (SqMD = 9,23).
Ñðåäè ñàìöîâ ìèíèìàëüíî ðàçëè÷àþòñÿ îñîáè óìàíñêîé è æèòîìèðñêîé ïîïóëÿ-
öèé (SqMD = 0,94), ìàêñèìàëüíî– æèòîìèðñêîé è ÷åðíèãîâñêîé (SqMD = 9,57).
 ñðåäíåì ìåæïîïóëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ ó ñàìîê (SqMD = 4,37) è ñàìöîâ (SqMD
m m
= 4,45) î÷åíü áëèçêè. Íà ïîäâèäîâîì óðîâíå àíàëèçà L. a. chersonensis â íàèáîëü-
øåé ñòåïåíè äèôôåðåíöèðîâàíà îò L.a.tauridicaè ïî÷òè îäèíàêîâî– îò L.a.exi-
gua è L. agilis ssp. (òàáë. 3).
Ïðûòêàÿ ÿùåðèöà þæíàÿ, íàñåëÿþùàÿ ïåñ÷àíûå áèîòîïû ÷åðíîìîðñêîãî ïîáå-
ðåæüÿ îò Þãî-Çàïàäíîé Ðóìûíèè äî Íèæíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ è ïåðâîíà÷àëüíî
ðàññìàòðèâàâøàÿñÿ â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî ïîäâèäàL.a.euxinica(Fuhn, Vancea,
1964; Êîòåíêî, Òàðàùóê, 1982), ãåíåòè÷åñêè (Êîòåíêî è äð., 1999; Êàëÿáèíà-Õàóô,
Àíàíüåâà, 2004) è ìîðôîëîãè÷åñêè (Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005; Tytov et al., 2005) áëèç-
êà ê L.a.ñhersonensisè ïîýòîìó, âñëåä çà Â. Áèøîôîì (Bischoff, 1984), ìû ðàññìàò-
ðèâàåì åå êàê ýêîòèï ïðûòêîé ÿùåðèöû þæíîé, L. a. ñhersonensis var. euxinica.
Òðåòüÿ ãðóïïà ïîïóëÿöèé (III) – ýòî 5 ïîïóëÿöèé ïðûòêîé ÿùåðèöû
âîñòî÷íîé, L.a.exigua(ïîïóëÿöèè 14—18). Îáîáùåííûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè-
÷èÿ (SqMD) ó ñàìîê âàðüèðóþò îò 1,23 (àñêàíèéñêàÿ è õîìóòîâñêàÿ) äî 4,99
(àñêàíèéñêàÿ è ñòðåëüöîâñêàÿ), ó ñàìöîâ– îò 0,89 (ñòðåëüöîâñêàÿ è ñèìôåðîïîëü-
ñêàÿ) äî 5,09 (ñòðåëüöîâñêàÿ è õîìóòîâñêàÿ).  ñðåäíåì ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè-
÷èÿ ìåæäó ñàìêàìè ýòîé ãðóïïû íåçíà÷èòåëüíî áîëüøå (SqMD = 3,31), ÷åì ìåæäó
m
ñàìöàìè (SqMD = 2,74).
m
Ïî ñîâîêóïíîñòè ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà L. a. exigua â íàèáîëüøåé ñòåïåíè
äèôôåðåíöèðîâàíà îò ÿùåðèö êàðïàòñêîãî ïîäâèäà (SqMD = 27,24; SqMD
F, m M,
= 31,59), ïî÷òè â 2 ðàçà ìåíüøå – îò L. a. ñhersonensis (SqMD = 14,45;
m F, m
SqMD = 17,12) è ïðèìåðíî â 3 ðàçà ìåíüøå – îò L. a. tauridica (SqMD =
M, m F, m
10,26; SqMD = 10,12).
M, m
×åòâåðòàÿ ãðóïïà ïîïóëÿöèé (IV) îáðàçîâàíà äâóìÿ ïîïóëÿöèÿìè
ãîðíîêðûìñêîãî ïîäâèäà L.a.tauridica(âûáîðêè 19 è 20). Ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàç-
ëè÷èÿ ìåæäó ñàìêàìè ýòèõ äâóõ ïîïóëÿöèé ìèíèìàëüíû (SqMD = 0,87) ïî
F
ñðàâíåíèþ ñ ðåçóëüòàòàìè âñåõ îñòàëüíûõ ñîïîñòàâëåíèé (òàáë. 3), îäíàêî ñàìöû
ýòèõ æå ïîïóëÿöèé ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé â 3,5 ðàçà áîëüøå (SqMD = 3,03),
M
÷åì ñàìêè. Ïðè ñðàâíåíèè âûáîðîê ýòîãî ïîäâèäà ñ âûáîðêàìè L. a. ñhersonensis
è L. agilis ssp. âûÿñíèëîñü, ÷òî âåëè÷èíà ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè
ìåæäó âûáîðêàìè ñàìöîâ ýòèõ ïîäâèäîâ âî âñåõ ïàðàõ ñðàâíåíèé çàìåòíî áîëü-
øå, ÷åì ìåæäó ñàìêàìè. Âîçìîæíî, ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ó ïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ ñàìêè ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìöàìè ýâîëþöèîííî áîëåå êîíñåðâàòèâíû
(Ãåîäàêÿí, 1977).
Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, ïî àíàëèçèðóåìîìó êîìïëåêñó ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà
L. a. tauridica ìåíüøå âñåãî îòëè÷àåòñÿ îò L. a. exigua. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ïîä÷åðê-
íóòü, ÷òî êàê ñàìöû, òàê è ñàìêè àéïåòðèíñêîé è áàáóãàíÿéëèíñêîé ïîïóëÿöèé
L.a.tauridicaìîðôîëîãè÷åñêè ïî÷òè âäâîå áëèæå ê ÿùåðèöàì äæàíêîéñêîé è ñèì-
ôåðîïîëüñêîé ïîïóëÿöèé L.a.exigua, ÷åì ê ÿùåðèöàì õîìóòîâñêîé è àñêàíèéñêîé
ýòîãî æå ïîäâèäà (òàáë. 3). Âûñîêèé óðîâåíü ìîðôîëîãè÷åñêîãî ñõîäñòâà ìåæäó
ÿùåðèöàìè êðûìñêèõ ïîïóëÿöèé ýòèõ äâóõ ïîäâèäîâ îòìå÷àëñÿ íàìè è ðàíåå
(Ïåñêîâ, Áðîâêî, 2005), ÷òî, íåñîìíåííî, îïðåäåëÿåòñÿ èõ òåððèòîðèàëüíîé áëè-
çîñòüþ.
Òàêèì îáðàçîì, ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ÿùåðèö äâóõ ïîäâèäîâ
çàïàäíîé ãðóïïû (L. a. chersonensis è L. agilis ssp.), ñ îäíîé ñòîðîíû, è äâóõ ïîä-
âèäîâ âîñòî÷íîé ãðóïïû (L. a. exigua è L. a. tauridica), – ñ äðóãîé, îïèñûâàåòñÿ â
îñíîâíîì ïåðâîé êàíîíè÷åñêîé ïåðåìåííîé, ìàêñèìàëüíûå íàãðóçêè íà êîòîðóþ
äàþò ïðèçíàêè Std., Na è â ìåíüøåé ñòåïåíè Coll. è Ventr. Ïðè ýòîì ìèíèìàëü-
Èçìåí÷èâîñòü ôîëèäîçà è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîäâèäîâ ïðûòêîé ÿùåðèöû… 549
íàÿ âåëè÷èíà îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé îòìå÷åíà ìåæäó L.a.exiguaè L.a.ñhersonen-
sis (SqMD = 14,45; SqMD = 17,12), ìàêñèìàëüíàÿ – ìåæäó L. a. tauridica è
F, m M, m
L. agilisssp. (SqMD = 32,91; SqMD = 42,20). Ýòè äàííûå õîðîøî ñîãëàñóþò-
F, m M, m
ñÿ ñ ãåîãðàôè÷åñêîé óäàëåííîñòüþ ñðàâíèâàåìûõ ïîäâèäîâ. Èçâåñòíî, ÷òî çàïàä-
íàÿ ãðàíèöà ðàñïðîñòðàíåíèÿ L. a. exigua íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ñîïðèêàñàåòñÿ
ñ âîñòî÷íîé ãðàíèöåé àðåàëà L. a. ñhersonensis è â ýòîì ìåñòå ñóùåñòâóåò øèðîêàÿ
çîíà èíòåðãðàäàöèè (Ïðûòêàÿ…, 1976; Zinenko et al., 2004), â òî âðåìÿ êàê ãðàíè-
öû àðåàëîâ L. a. tauridica è L. agilis ssp. íå ïåðåêðûâàþòñÿ âîâñå (Êàëÿáèíà-Õàóô,
Àíàíüåâà, 2004).
Àíàëèçèðóÿ ïðèâåäåííûå âûøå äàííûå, ìîæíî óñëîâíî âûäåëèòü ÷åòûðå
óðîâíÿ âíóòðèâèäîâîé ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ó L. agilis íà òåððèòî-
ðèè Óêðàèíû.
Ïåðâûé óðîâåíü – ýòî ìåæïîïóëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ ÿùåðèö â ñòðóêòó-
ðå òîãî èëè èíîãî ïîäâèäà. Âåëè÷èíà îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé â ýòîì ñëó÷àå âàðü-
èðóåò îò 0,87 ìåæäó ñàìêàìè àéïåòðèíñêîé è áàáóãàíÿéëèíñêîé ïîïóëÿöèé
L. a. tauridica äî 9,57 – ìåæäó ñàìöàìè æèòîìèðñêîé è ÷åðíèãîâñêîé ïîïóëÿöèé
L. a. ñhersonensis. Âåëè÷èíà ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè íà ýòîì óðîâíå â
çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåòñÿ ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèåé (èçîëÿöèÿ ðàññòîÿ-
íèåì) ñðàâíèâàåìûõ ïîïóëÿöèé.
Âòîðîé óðîâåíü – ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ÿùåðèöàìè, îòíî-
ñèìûìè ê ïîäâèäàì îäíîé ãåîãðàôè÷åñêîé ãðóïïû. Òàê, ìåæäó L. a. exigua è
L.a.tauridica(âîñòî÷íàÿ ãðóïïà ïîäâèäîâ) âåëè÷èíà SqMDäëÿ ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿ-
öèé âàðüèðóåò îò 4,43 äî 16,79; ìåæäó L.a.ñhersonensis è L. agilis ssp. (çàïàäíàÿ ãðóï-
ïà) – îò 5,54 äî 27,49. Ìèíèìàëüíûå ðàçëè÷èÿ â ïåðâîì ñëó÷àå îòìå÷åíû ìåæäó
ñàìöàìè äæàíêîéñêîé ïîïóëÿöèè L. a. exigua è àéïåòðèíñêîé L. a. tauridica, ìàê-
ñèìàëüíûå – ìåæäó ñàìöàìè õîìóòîâñêîé è áàáóãàíÿéëèíñêîé ïîïóëÿöèé ýòèõ
ïîäâèäîâ. Âî âòîðîé ïàðå ïîäâèäîâ ìèíèìàëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ñàìêè êîëî÷àâñêîé
(L. agilis ssp.) è óìàíñêîé (L.a.ñhersonensis) ïîïóëÿöèé; ìàêñèìàëüíî– ñàìêè èâà-
íîôðàíêîâñêîé (L. agilis ssp.) è ðîâæàíñêîé (L.a.ñhersonensis).  ýòîì ñëó÷àå òàêæå
î÷åíü ÷åòêî ïðîÿâëÿåòñÿ âëèÿíèå ãåîðàôè÷åñêîé óäàëåííîñòè ñðàâíèâàåìûõ
ïîïóëÿöèé äðóã îò äðóãà.
Òðåòèé óðîâåíü – ðàçëè÷èÿ ìåæäó ÿùåðèöàìè ïîäâèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê
ðàçíûì ãåîãðàôè÷åñêèì ãðóïïàì ïîäâèäîâ, àðåàëû êîòîðûõ ñîïðèêàñàþòñÿ
(L. a. exigua è L. a. ñhersonensis). Ïðè ýòîì ìèíèìàëüíûé óðîâåíü ìîðôîëîãè÷å-
ñêîé äèôôåðåíöèàöèè îòìå÷åí ìåæäó ñàìêàìè óìàíñêîé (L. a. ñhersonensis) è
ñòðåëüöîâñêîé (L. a. exigua) ïîïóëÿöèé (SqMD = 7,82), ìàêñèìàëüíûé – ìåæäó
F
ñàìêàìè æèòîìèðñêîé (L. a. ñhersonensis) è õîìóòîâñêîé (L. a. exigua) ïîïóëÿöèé
(SqMD = 29,24). Êàê âèäíî èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ, ðàçëè÷èÿ ìåæäó ÿùåðèöà-
F
ìè äâóõ ýòèõ ïîäâèäîâ èç ëåñíîé è ñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí ïî÷òè â 3,7 ðàçà áîëü-
øå ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàçëè÷èÿìè ìåæäó ÿùåðèöàìè èç ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé çîí.
Ïî-âèäèìîìó, â ýòîì ñëó÷àå â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì èçîëÿöèÿ ðàññòîÿíèåì, ñêà-
çûâàþòñÿ ðàçëè÷èÿ â ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ÿùåðèö.
×åòâåðòûé óðîâåíü – äèôôåðåíöèàöèÿ ÿùåðèö ïîäâèäîâ âîñòî÷íîé è
çàïàäíîé ãðóïï, êîòîðûå èçîëèðîâàíû ãåîãðàôè÷åñêè (L. a. exigua è L. agilis ssp.;
L. a. ñhersonensis è L. a. tauridica; L. agilis ssp. è L. a. tauridica).  ýòîì ñëó÷àå ïîêà-
çàòåëè îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ìàêñèìàëüíû (òàáë. 3).
Àíàëèç ïî îòäåëüíûì ïðèçíàêàì ïîçâîëÿåò âñêðûòü ïðèçíàêîâóþ
ñòðóêòóðó îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ìåæäó ÿùåðèöàìè ðàçíûõ ïîäâèäîâ ïîñðåä-
ñòâîì îïðåäåëåíèÿ âåëè÷èíû è õàðàêòåðà ðàçëè÷èé ïî êàæäîìó èç 12 àíàëèçèðóå-
ìûõ ïðèçíàêîâ.
550 Â. Í. Ïåñêîâ, Å. Þ. Ñâèðèäåíêî, À. Þ. Ìàëþê, Ò. È. Êîòåíêî
Òàáëèöà 4. Ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè 12 ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà ó ñàìîê ÷åòûðåõ ïîäâèäîâ L. agilis
Table 4. Statistical characteristics of 12 pholidosis features in females of 4 L. agilissubspecies
L. agilis ssp. L.a.chersonensis L.a.exigua L.a.tauridica
Ïðèçíàê (n = 61) (n = 163) (n = 106) (n = 43)
min-max M ± σ min-max M ± σ min-max M ± σ min-max M ± σ
Na. 1—2 1,07 ± 0,250 1—2 1,43 ± 0,497 0—3 1,75 ± 0,474 1—3 2,00 ± 0,218
Lor. 1—3 1,59 ± 0,528 0—3 1,38 ± 0,569 0—4 1,83 ± 0,786 0—3 0,84 ± 0,754
Coll. 8—14 10,59 ± 1,270 8—15 10,98 ± 1,204 6—12 9,93 ± 1,026 8—11 9,53 ± 0,827
Gul. 14—22 18,03 ± 1,663 15—25 19,03 ± 1,820 15—24 20,08 ± 1,739 15—21 17,51 ± 1,404
P.f. 10—16 12,82 ± 1,336 10—18 14,28 ± 1,317 13—18 14,74 ± 1,198 12—16 14,51 ± 0,827
C. an. 5—10 7,36 ± 1,017 4—10 6,24 ± 1,023 4—8 5,99 ± 0,799 4—10 5,93 ± 1,078
P. an. 0—7 1,98 ± 1,830 0—5 1,89 ± 1,444 1—4 2,06 ± 0,410 2—3 2,05 ± 0,213
Ventr. 24—31 27,95 ± 1,488 20—32 27,76 ± 1,598 25—34 29,49 ± 1,545 26—31 27,72 ± 1,403
Sq. 35—47 39,48 ± 2,605 36—50 41,96 ± 2,762 37—50 43,67 ± 2,800 35—49 41,84 ± 2,903
Std. 8—15 10,43 ± 1,638 8—17 10,82 ± 1,594 10—17 14,80 ± 1,383 12—22 16,21 ± 1,934
Cd. 21—29 24,14 ± 1,761 22—33 27,41 ± 1,651 23—31 27,95 ± 1,564 24—30 26,30 ± 1,355
Dlp. 16—22 19,48 ± 1,361 15—24 18,68 ± 1,489 15—23 18,61 ± 1,583 14—21 18,12 ± 1,665
Òàáëèöà 5. Ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè 12 ïðèçíàêîâ ôîëèäîçà ó ñàìöîâ 4 ïîäâèäîâ L. agilis
Table 5. Statistical characteristics of 12 pholidosis features in males of 4 L. agilissubspecies
L. agilis ssp. L.a.chersonensis L.a.exigua L.a.tauridica
Ïðèçíàê (n = 69) (n = 175) (n = 146) (n = 72)
min-max M ± σ min-max M ± σ min-max M ± σ min—max M ± σ
Na. 0—2 1,16± 0,407 1—2 1,33 ± 0,472 1—3 1,821 ± 0,439 2* 2,00 ± 0,000
Lor. 0—3 1,51 ± 0,585 1—4 1,46 ± 0,613 0—4 1,71 ± 0,880 0—3 0,83 ± 0,904
Coll. 8—14 10,84 ± 1,196 8—15 11,34 ± 1,272 8—13 10,17 ± 0,942 6—11 9,33 ± 0,934
Gul. 14—24 17,65 ± 1,634 14—24 18,59 ± 1,772 15—24 19,38 ± 1,628 15—21 18,11 ± 1,506
P.f. 11—16 13,13 ± 1,149 11—18 14,70 ± 1,292 11—17 14,75 ± 1,094 13—18 14,54 ± 1,006
C. an. 5—11 7,51 ± 1,080 4—9 6,07 ± 0,907 4—8 5,98± 0,679 4—9 6,22 ± 0,809
P. an. 0—6 1,68 ± 1,685 0—5 1,68 ± 1,088 0—4 2,02 ± 0,342 0—3 1,90 ± 0,508
Ventr. 22—28 25,36 ± 1,111 22—30 25,42 ± 1,288 24—31 27,15 ± 1,537 23—29 26,14 ± 1,225
Sq. 34—46 41,29 ± 2,584 37—51 42,60 ± 2,710 26—52 44,17 ± 3,788 38—57 43,42 ± 3,397
Std. 7—15 10,75 ± 1,693 8—17 10,78 ± 1,335 10—19 14,65 ± 1,484 13—21 16,93 ± 1,532
Cd. 21—29 25,17 ± 1,587 24—34 28,02 ± 1,659 25—33 28,79 ± 1,449 24—30 26,74 ± 1,501
Dlp. 16—24 19,78 ± 1,474 14—24 19,10 ± 1,338 15—24 18,78 ± 1,492 16—23 18,53 ± 1,574
* Äâà çàäíåíîñîâûõ ùèòêà èìåþò 100% îñîáåé.
Òàáëèöà 6. Ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ ñàìîê ÷åòûðåõ ïîäâèäîâ L. agilisïî 12 ïðèçíàêàì ôîëèäîçà (LSD-test)
Table 6. Comparison of 12 pholidosis features in females of 4 L. agilissubspecies (LSD-test)
L. agilisssp. – L.a.ñherso- L.a.ñherso-
L. agilisssp. – L. agilisssp. – L.a.tauridica–
Ïðèçíàê L.a.ñherso- nensis– nensis–
L.a.exigua L.a.tauridica L.a.exigua
nensis L.a.exigua L.a.tauridica
Na ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++
Lor. — + ++++ ++++ ++++ ++++
Coll. — +++ ++++ ++++ ++++ —
Gul. +++ ++++ — ++++ ++++ ++++
P.f. ++++ ++++ ++++ ++ — —
C. an. ++++ ++++ ++++ ++ — —
P. an. ++ +++ ++ — — —
Ventr. — ++ — ++++ — +++
Sq. ++ ++++ +++ ++++ — —
Std. — ++++ ++++ ++++ ++++ ++++
Cd. ++++ ++++ ++++ ++ ++++ ++++
Dlp. + +++ +++ — ++ —
Âñåãî äîñòî-
âåðíûõðàç-
ëè÷èé 8 12 10 10 7 6
Ïðèìå÷àíèå. Pàçëè÷èÿ îòñóòñòâóþò èëè ñòàòèñòè÷åñêè íå äîñòîâåðíû: «—»– P > 0,05. Ðàçëè÷èÿ
ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíû: «+»– P < 0,05; «++»– P < 0,01 «+++»– P < 0,001; «++++»– P << 0,001.
