Table Of ContentPoQUETETAL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas
almejas y mejillones para hacer frente a Es posible que las condiciones experi-
períodoslargosdehipoxia (Ballan-Du- mentales aplicadas a más largo plazo
FRANgAis,JeantetYCOULON, 1990). (trabajo en curso de realización) provo-
Martoja et al. (1988) señalan que quen un agotamiento de las reservas y
únicamente una contaminación crónica un mayor grado de desorganización de
del medio puede llegar a afectar seria- la glándula digestiva y de otros órganos
mente la capacidad de supervivencia de de la masa visceral, lo cual podría llegar
una población de ostras, debido funda- aproducirlamuertedelindividuo.
mentalmenteal exterminio delas larvas,
más sensibles a los efectos de la conta-
AGRADECIMIENTOS
minación. La acumulación de mercurio
detectada en los distintos órganos de
Ostrea edulis, aún administrado en bajas Queremos manifestar nuestro agra-
concentraciones, afecta alareservaener- decimiento por dejarnos sus instalacio-
gética de cada uno de los individuos nes al Dr. F. Castelló (Dpto. Biología
con la consiguiente pérdida del valor Animal, Universidad de Barcelona) y a
nutritivo de los ejemplares, a la vez que laSra. VictoriaRieray personal del Cen-
queda alterada la ultraestructura celular tre Assisténcia Marisquers (delta del
de los túbulos de la glándula digestiva. Ebro,Taragona).
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IBERUS, 14 (2): 211-220, 1996
Incidencia de Bucephallus haimeanus (Lacaze-
Duthiers, 1854) (Trematoda, Digenea) en el hepa-
topáncreas de Ostrea edulis Linné
Incídence ofBucephallus haimeanus (Lacaze-Duthiers,
1854) (Trematoda, Digenea) in the digestíve gland of
Ostrea edulis Linné
Marta PRÍNCEP, Montserrat BIGAS y Mercé DURFORT
RESUMEN
En lasostras procedentes del deltadel Ebrose detectó la presenciade Bucephallushai-
meanus (tremátodo, digénido) en un 16,8% de los ejemplares examinados desde Junio
de 1990 hasta Diciembre de 1991. El órgano más afectado por esta parasitosis resultó
serel hepatopáncreasy el tejidoconjuntivo intersticial.
Las ramificaciones de los esporocistos del tremátodoobstruyen lostúbulosde estaglán-
dulae impiden el pasode los nutrientes, provocando lasconsiguientes alteraciones mor-
fológicase inclusive la muerte del huésped.
ABSTRACT
Bucephallushaimeanus(trematode, digenea) wasdetected in about 16.8%ofthe exami-
ned oysters of the Ebro delta, since June 1990 to December 1991. The digestive gland
andthe interstitial conjuntivetissuewerethe mostaffected organs.
The sporocysts branches obstruct the digestive gland tubs, avoiding the nutritivo com-
pounds pass. Thisobstruction cause important morphological alterations, included host's
death.
PALABRASCLAVE: Ostreaedulis, hepatopáncreas,tremátododigénido,parasitismo,deltadelEbro.
KEYWORDS: Ostreaedulis, digestivegland,digeneatrematode,parasitism,Ebrodelta.
INTRODUCCIÓN
Bucephallus haimeanus (Lacaze-Du- tan entre sí las cercarías de los distintos
thiers, 1854)esuntremátododigénidode bucefálidosyalaaltaespecificidadporel
laFamiliaBucephallidae,queparásitade primerhuésped, tal como seha compro-
manera específica a la ostra plana del bado, muchas de estas referencias son
MediterráneoOstreaedulisLinné, 1758. incorrectas(Lauckner, 1983).Lasprime-
Existennumerosasreferenciasdeeste ras descripciones detalladas de estas cer-
parásito a lo largo de los años, pero carías, entre ellas la de B. haimeanus,
debido a la gran semejanza que presen- fueronrealizadasporHopkins(1954).
Unitatde Biologia Cel.lular. Facultat de Biologia. Universitatde Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028-
Barcelona.
211
IBERUS, 14 (2), 1996
Este tremátodo digénido tiene un Los factores mecánicos son habitual-
ciclo biológico triheteroxeno, en el cual mente debidos a la presión que ejercen
están implicados dos huéspedes inter- estos esporocistos sobre los túbulos del
mediarios y uno definitivo (Matthews, hepatopáncreas colapsándolos y favore-
1973b), así como varias fases larvarias ciendo su posterior histolisis. Los facto-
(miracidio, esporocisto, cercarla y meta- res bioquímicos son principalmente de-
cercaria) y el individuo adulto. Se trata bidos a diferencias en la concentración
deunendoparásito. deloslípidos, glúcidosyenzimas, causa-
La viabilidad de este ciclo está das tantoporla obstrucción comoporla
influida por la abundancia de huéspe- competencia nutricional del parásito. La
des, por los factores bióticos y abióticos distribución y necesidades del parásito
que pueden reducir la población pará- de estas sustancias están ampliamente
sita y por el comportamiento de dichos descritas (Cheng, 1965; Cheng y Bur-
huéspedes (Margalef, 1991). TON, 1966;JamesyBowers, 1967b).
Esteestudio seha centrado en el pri- Cuandoelnúmero de ramificaciones
mer huésped intermediario, el molusco de esporocistos en O. edulis es muy ele-
bivalvo Ostrea edulis, enel cual se locali- vado, además del hepatopáncreas pue-
zan las fases larvarias de: miracidio em- den invadir otros órganos, como la gó-
brión(penetración), esporocistomadrey nada y las branquias, llegando a causar
esporocistos hijos (multiplicación) y cer- la muerte del ejemplar (Matthews,
carlas (dispersiónenelmedio). 1973a; Durfort, Bozzo, Ferrer, García
Lavía de entrada de B. haimeanus en Valero, Poquet, Ribes y Sacrista,
laostraesatravésdeltractodigestivo,por 1991).
ingestióny/openetraciónactivadelmira- Las cercarías desarrolladas rompen
cidio. La aproximación del parásito al la pared del esporocisto y salen a través
molusco se debe, principalmente, a estí- del sistema hemolinfático de la ostra,
mulosquimiotácticosinducidosporsus- aprovechando las aberturas naturales
tancias desprendidas del mucus de este (Matthews, 1974). La salida tiene una
último. Cerca de este punto de entrada acrofase cada 24 horas sincronizada con
tiene lugar unametamorfosis regresiva, el máximo de filtración del molusco, lo
estimulada por factores del huésped que incrementa su dispersión (Wallet,
(Cheng,1988)yelmiracidiosetransforma Theron y Lambert, 1985). Esta migra-
enelesporocistomadreoesporocistógeno. ción tambiénpuede causar daños tisula-
El esporocistógeno es unsaco germi- resalhuésped.
nal cilindrico y no ramificado, enel cual
todas las funciones son transtegumenta-
MATERIALYMÉTODOS
rias. Porpedogénesis(tipodepartenogé-
nesiscíclica)originalosesporocistoshijos
o cercariógenos, ya que enellos se desa- Las ostras examinadas (Ostrea edulis)
rrollan las cercarías (James y Bowers, provienen de las bahías de Los Alfacs y
1967c). El Fangar en el delta del Ebro y fueron
Estos esporocistos hijos, unavez for- cultivadas con el sistema de bateas pre-
mados,migranhaciaelhepatopáncreaso ferentemente. La recolección tuvo lugar
glándula digestiva de la ostra, que es el desde junio de 1990 hasta diciembre de
órgano diana por excelencia, y el tejido 1991.
conjuntivointersticial.Adiferenciadeles- El estudio se ha realizado a dos
porocistógeno, los esporocistos hijos son niveles:
muy ramificados y tienen un tegumento Microscopía óptica: las muestras
característico(James,BowersyRichards, sonfijadas conformolal 10%eincluidas
1966).Estasramificacionesseintroducen en parafina. Los cortes obtenidos se
entrelostejidosdelhuéspedcausandoim- tiñen con las técnicas panorámicas con-
portantesalteracionestisularesdebidasa vencionales de la hematoxilina-eosina,
factoresmecánicosybioquímicos(James, tricrómico de Mallory y ocasionalmente
1965;JamesyBowers, 1967a). conV.O. R (Gutiérrez, 1967).
212
Princepetal.: Bucephallus haimeanus en el hepatopáncreas de Ostrea edulis
Hepatopáncreas Tejidoconjuntivo
26,3%
34,2%
42,1%
50,0%
2,6%
15,8%
15,8%
m 2+ D 3+ 5+
Figura 1. Diagramas de sectores de los diferentes niveles de parasitación hallados en el hepato-
páncreas y tejidoconjuntivo intersticial, asícomo sus respectivos porcentajes. Hay4 niveles de
parasitación (5+totalmenteinvadido,4+muyinvadido, 3+invasióndelamitaddel órganoy2+
pocoinvadido)yelOrepresentalasmuestrasparasitadasquenotienenesteórganoinvadido. Ob-
sérvese que aproximadamente el 50% de los ejemplares parasitados tienen un grado de infesta-
ciónmáximoyelrestoesunapresenciamuypuntual.
Figure 1. Pies ofdijferentparasitization levéisfoung in the digestiveglandandthe interstitial
conjuntive tissue, expressedaspercentages. There arefourparasitization levéis (5+ totally
invaded, 4+ very invaded, 3+ halfofthe organ ajfectedand2+ little invaded) andO means
parasitized samples without this organ being ajfected. Note that aproximately 50% ofthe
affectedspecimenshaveamáximumparasitization level, the restbeingaveryscarcepresence.
Microscopíaelectrónica: • De barrido: a partir de los bloques
• Detransmisión:técnicarutinariade deparafinaseobtuvieroncortes deunas
la doble fijaciónglutaraldehido-parafor- 30 ¡iva, los cuales, después de ser despa-
maldehidoal2,5%,tamponadoapH7,2- rafinados, se sometieron a baños sucesi-
7,4ypostfijación contetróxido de osmio vos de acetato de amilo en diferentes
al 1-2% en solución tampón. Posterior- concentraciones, aplicándose la técnica
mente,trascuidadosadeshidratacióncon del «punto crítico» y posterior metali-
una serie de gradación ascendente de zado conoro.
acetonaypasoporelóxidodepropileno, Las micrografías electrónicas se han
se incluyenen resinaSpurr (1969). Afin realizado en el citado servicio con un
deseleccionarlazonaacortarseutilizan microscopio Hitachi S-2300, trabajando
cortes semifinos de 1 ¡ira de grosor y conunaaceleraciónde 15KV.
teñidosconazuldemetileno 1%bórax.
Los cortes, de unos 300 Á de grosor,
RESULTADOSYDISCUSIÓN
se recogen en rejillas de cobre y se con-
trastan con acetato de uranilo seguido
de citrato de plomo (Reynolds, 1963). Los ejemplares de ostras examinados
La observación se ha efectuado con un en este estudio presentanuna incidencia
microscopio Phillips 200 del Servicio de global del 16,8% de presencia de esporo-
Microscopía Electrónica de la Universi- cistos de Bucephallus haimeanus, índice
daddeBarcelona. queseconsiderabastanteelevado.
213
IBERUS, 14 (2), 1996
Las fases larvarias de estos tremáto- mente necrosado, apareciendo focos de
dos aparecen preferentemente durante infiltraciones hemocitarias. Esta necrosis
la primavera y sunúmero semantieneo es debida simultáneamente a los efectos
incrementa hasta el otoño, época en que mecánicosybioquímicosmencionados.
disminuyenbruscamente, tal como des- Asimismo, el contorno de la luz de
cribe Lauckner (1983). En este estudio los conductos glandulares del hepato-
se confirmó que la época del año en que páncreas, que es un buen indicador del
se efectúa la recolección de las ostras estado fisiológico del individuo, en los
tiene una elevada influencia en el nivel ejemplares parasitados adopta formas
deparasitaciónyestá relacionado conla poliédricas y la altura del epitelio es
temperatura del agua, ya que en prima- muy baja. En cambio, en los individuos
vera-verano, siendo cálida favorece el sanosestaluz sepresentabastante circu-
incremento de la tasa de filtración del lar y con un epitelio muy bien desarro-
molusco, con lo que facilita la penetra- lladoymuyregular (Figs. 2, 3, 4).
ción de ciertos estadios larvarios de A nivel ultraestructural, en las cé-
parásitos (Walne, 1980). lulas ciliadas del conducto glandular
A nivel del hepatopáncreas y del vibrátil de estehepatopáncreas se puede
tejido conjuntivo intersticial de Ostrea efectuarun seguimiento delas alteracio-
edulis, los porcentajes de parasitación en nes morfológicas más habituales que
eltotal deejemplareshan sido del65,8% presentan dichos cilios (Fig. 5), como
y73,7%respectivamente(Princep, 1993). porejemplo cambiosenlaclásicaestruc-
Seobservóqueencasiun50%deestos turaaxonemáticade9-1-2.
ejemplares, el grado de infestación del Asimismo, las células (3 tienen un
órganoalcanzabaunvalormáximo,mien- sistema vesiculo-membranoso suma-
tras queenel resto de ostras esta parasi- mente polimorfo, dependiendo de su
tacióneramuchomáspuntual(Fig. 1).El fasefuncionalydelasposiblesalteracio-
índicemásaltodeparasitaciónsecorres- nes medio-ambientales, incluidas entre
pondía, según lo mencionado, con las éstas últimas las distintas parasitosis
muestrasrecogidasdurantelaprimavera, (Fig. 6). También se observó cómo enlos
queescuandoempiezalainvasión,lacual ejemplares infestados se produce un
puede durar de dos a dieciséis meses aumento de la génesis de cuerpos resi-
(James, 1965). dualesydeladigestiónintralisosomal.
También se hizo evidente, siguiendo Estas anomalías también pueden ser
lo descrito por Cheng y Burton (1965), debidas, aveces,acausasde"estrés" am-
que el tamaño de las ramificaciones de biental, ya que las ostras son altamente
los esporocistos en estos órganos era sensibles a las fluctuaciones medioam-
considerable y muy variable, con un bientales (Walne, 1980; Farias Molina,
área media de 14x103 pm- y pudiendo 1991). Además, cualquier infección re-
llegar a más de 38,3x103 }in\^, lo que duce la resistencia del huésped a dicho
indicabaunelevado grado de desarrollo "estrés". De todas maneras, durante el
(Princep, 1993). tiempo que duró el estudio, se llevó a
Todosestosfactoresparecenconfirmar cabounseguimiento delatemperaturay
que el órgano diana primario de infesta- salinidad del agua de las dos bahías, no
cióndeltremátododigénidoB. haimeanus detectándose ninguna anomalía. Para
eselhepatopáncreasyeltejidoconjuntivo mayorseguridad, se comparó elnivelde
intersticial, tal como indican Cheng y parasitación de las ostras de Los Alfacs
Burton (1965)yLauckner (1983). respecto a las cultivadas en El Fangar,
Al observar estos ejemplares parasi- confirmándose que no existían diferen-
tados al microscopio óptico, se aprecia cias significativas entre los ejemplares
que en los animales con un grado de procedentesdeunauotrabahía.
infestaciónelevado, losesporocistossus- Asimismo, en épocas de máxima
tituyen casi completamente los tejidos madurez sexual, una de las causas de
delhuésped, sobretodoeltejidoconjun- mayor alteración del hepatopáncreas
tivo intersticial que se muestra fuerte- podríaserdebidaalainvasióndelespacio
214
V
Princepetal.: Bucephallus haimeanus en el hepatopáncreas de Ostrea edulis
Figuras2,3.HepatopáncreasdeOstreaedulis 2: detalleenunindividuosano.Nóteselairregula-
ridaddelaluzdelostúbulosylaalturadelepitelio.LosesporocistosdeBucephallushaimeanus
los obliteran debido alapresión que ejercen y la luz del conducto glandularse hace más polié-
drica, disminuyendo el grosordel epitelio. Hematoxilina-eosina. 3: detalledeunos esporocistos
(S)invadiendoelhepatopáncreas,elcualestácompletamentenecrosado.Asimismopuedenpara-
sitarlagónada(G) yeltejidoconjuntivointersticial (TC), llegandoaprovocaranomalías enlos
gametosyposteriorcastracióndelaostra.Hematoxilina-eosina.Escalas 100\xm.
Figures 2, 3. Ostrea edulis digestive gland. 2: detall in a healthyspecimen. Note the irregula-
rity ofthe tubules span and the epithelium height. Bucephallus haimeanus sporocysts reduce
thembecauseofthepressuretheymake, theglandularductspanbecomesmorepolygonal, thus
the epithelium width decreases. Hematoxylin-eosine. 3: detailofsome sporocysts (S) invading
the digestivegland, which is completelynecrotic. They can also ajfectthegonade (G) andthe I
interstitialconnectivetissue(TC), even causinggameteanomaliesanda latercastration ofthe
oyster Hematoxylin-eosine. Scalebars 100¡jm.
215
IBERUS, 14 (2), 1996
<'%4p. V
. ..
Figuras 4, 5. Hepatopáncreas de Ostrea edulis. 4:visión al microscopio electrónico de barrido,
equivalente a la Figura 3, donde se observan estos esporocistos (flecha) cortados transversal-
mente e inmersos en el tejido intersticial quehay entre los conductos de la glánduladigestiva.
5: fragmentodelconductoglandularvibrátildelhepatopáncreasobservadoalmicroscopioelec-
trónicodetransmisión.Laproporcióndecélulasciliadas(CCI)respectolascélulasde secreción
mucosa (CS) es aproximadamente de 9:1. Los cilios de las primeras pueden presentar altera-
ciones morfológicas debidas a la invasión del tremátodo. Escalas, 4: 50¡am; 5: 0,2 |am.
Figures4, 5. Ostreaedulisdigestivegland. 4: imagecorrespondingtoFigure3seenwithSEM.
withthesporocysts(arrows)transversalcutandfittedinthe interstitialtissueamongthediges-
tive glandducts. 5: piece ofa vibratile glandularduct ofthe digestive glandseen with SEM.
The ratioofciliate cells (CCI) vs. mucouscells(CS) isabout9:1. Cilia in thefonnercan bear
morphologicalalterationsdue to the trematode invasión. Scale bars, 4: 50¡um; 5: 0,2¡um.
216
^\
Princepetal.\ Bucephallus haimeanus en el hepatopáncreas de Ostrea edulis
C
'' *í *" '«V iv
Figuras6,7. Células Pdelhepatopáncreasde Ostreaedulis. 6: detalledelcitoplasma,conlossis-
temasvesículo-membranosos mencionados. En los ejemplares invadidos este sistemaestáhi-
perdilatado. Enestamicrofotografíaseobservaunretículoendoplasmáticoliso(REÍ)endispo-
siciónconcéntrica,unretículoendoplasmáticorugoso(REr)hiperdilatadoyundictiosomadila-
tado(D).7: losejemplaresdeostrasinvadidosporestetremátodoexperimentanunadisminución
delasreservasglucídicasylipídicasbastanteimportante.Enestaimagenultraestrucmralsepuede
observarunacélulaalmacenadoradelhepatopáncreasconlasreservasde(3-glucógeno(*)ygra-
nuloslipidíeos (L). Escalas0,2|jm.
Figures6, 7. /3digestiveglandcells in Ostreaedulis. 6: detailshowingthealreadymentioned
vesicular-membranoussystems. Intheaffectedspecimens, thissystemisextradeveloped. Inthis
microphotograph itisvisibleasmoothendoplasmicreticulum (REl)concentricallyarranged, a
roughendoplasmicreticulum(REr)extradevelopedandanexpandeddyctiosome(D). 7: oyster
specimensajfectedbythistrematodeshowan importantdecreasingoftheirglucidandlipidie
reserves. Inthis image, anaccumulativedigestiveglandwithp-glycogen (*)andlipidiegranu-
les(L)canbeseen. Scalebars0,2lum.
217
IBERUS, 14 (2), 1996
Figura 8. ReacciónhemocitariadeMytilusedulisfrente alainvasióndel tremátodoProctoeces
maculatus, formando una cápsula muy característica. Esta reacción casi no se observa en los
ejemplares infestados con Bucephallushaimeanus. Hematoxilina-eosina. Escala50 |um.
Figure 8. Hemocitari reaction in Mytilus edulis against invasión ofthe trematode Proctoeces
maculatus, forming a very characteristical capsule. This reaction is almost imperceptible in
specimensaffectedbyBucephallus haimeanus. Hematoxylin-eosine. Scale bar50pm.
hepatopancreáticoporpartedelagónada (Cheng y Burton, 1965; Matthews,
encrecimiento.Tambiéncabeseñalarque 1973a; Johnston, Halton y Moore,
pueden coexistir distintas parasitosis, 1982;Lauckner, 1983).Enmuypocosca-
como por ejemplo el protozoo Marteilia sossehadetectadounareacciónhemoci-
refringens(Durfort,Fernández,Rieray taria clara (Douglass, 1976; citadoporFi-
Santmarti, 1992), parásito endocelular GUERAS y Fisher, 1988) tal como sucede
que se localiza a nivel del epitelio de los en el caso de otros tremátodos, como
túbulosdelaglánduladigestivayquese puede serProctoeces maculatus (Fig. 8) de
hallóenalgunasmuestrasyaparasitadas la Familia Fellodistomatidae y parásito
porB. haimeanus. deMytilus sp. (Dolgikh, 1968, citado por
Lapresenciadeestetremátodoafecta losmismosautores).
negativamente a la calidad final de la En las ostras con una fuerte presen-
«carne» del molusco, debido principal- cia de esporocistos de este parásito, se
mente al descenso de las reservas glucí- vio, tal como describen Durfort etal.
dicasylipídicas.Sedetectaunadisminu- (1991) que estas ramificaciones se exten-
ción de cerca un 80% de estas reservas, dían hacia la gónada y las branquias,
que corresponde fundamentalmente ala produciendo una castración y una
disminución del volumen del hepato- anoxia progresiva en el animal. Los
páncreas (Fig. 7). individuos con un tercio del hepatopán-
La respuesta del molusco frente a B. creas invadido mueren (James y Bo-
haimeanus no es demasiado visible WERS, 1967a).
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