Table Of Content!
THÈSE
Pour obtenir le grade de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE GRENOBLE
Spécialité : Biodiversité-Ecologie-Environnement
Arrêté ministériel : 7 août 2006
Présentée par
Johan PANSU
Thèse dirigée par Pierre TABERLET et Philippe CHOLER
préparée au sein du Laboratoire d’Ecologie Alpine
dans l'École Doctorale Chimie et Sciences du Vivant
Impacts des activités anthropiques sur
la biodiversité :
une approche spatiale et temporelle par analyse
de l’ADN environnemental
Thèse soutenue publiquement le 12 décembre 2014,
devant le jury composé de :
M. Rachid CHEDDADI
Directeur de Recherche CNRS, Montpellier, France (Rapporteur)
M. Ludovic ORLANDO
Professeur, Université de Copenhague, Danemark (Rapporteur)
M. Serge AUBERT
Professeur, Université de Grenoble, France (Examinateur, Président)
Mme. Heidy SCHIMANN
Chargée de Recherche INRA, Kourou, France (Examinatrice)
M. Pierre TABERLET
Directeur de Recherche CNRS, Grenoble, France (Directeur de thèse)
M. Philippe CHOLER
Chargé de Recherche CNRS, Grenoble, France (Co-directeur de thèse)
M. Etienne DAMBRINE
Professeur, Université de Savoie, France (Membre invité)
Université Joseph Fourier / Université Pierre Mendès France /
Université Stendhal / Université de Savoie / Grenoble INP
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!"#$%&'(&)(*)%&+,&$-.,%%#'-%/&
01(%&'(&)(*)%&+,&1#2,*'-3&
!
"#$%&'!()*+!%*,!-)-.//$0,1!('2,34#,!5675!
!
!
!
!
!
"#$#%&'#$#()*!
&
4'&5"#16&7&89*:%&'*"#%&)$$-,%&6&)5"#*&#;)<#$-&.,&;";,$'/&;=>&5"#.#&7&?=,%'&+"$.&)5,.&
<*)$+&91)#%#*&@(,&A=-.*#%&.,%&*,;,*.#,;,$'%&7&B"('&+=)2"*+&C#1&$,&D)('&9)%&%,&1,&.).E,*F&9)*.,&
@(=6&.,&;";,$'G16&+,&1)&'E:%,&1,&91(%&+(*&,%'&9)%%-/&;)#%&%(*'"('&9"(*&'-;"#<$,*&;)&
<*)'#'(+,&6&'"(',%&1,%&9,*%"$$,%&@(,&A=)#&9(&*,$."$'*,*&,'&@(#&;="$'&9,*;#%&+,&5#5*,/&,'&
+=)99*-.#,*/&.,'',&5-*#')21,&)5,$'(*,&E(;)#$,&+"$'&5"#.#&1=)2"('#%%,;,$'3&?,%&'*"#%&)$$-,%&
"$'&-'-&'*:%&*#.E,%&,$&+-."(5,*',%/&*,$."$'*,%&,'&5">)<,%3&0,('GH'*,&)(*)#%GA,&+I&-')21#*&($,&
1#%',&)(&9*-)1)21,&)D#$&+,&$="(21#,*&9,*%"$$,&;)#%&2"$J&8(&5(&+(&2)K)*&@(#&%=)..(;(1,&%(*&
;"$&2(*,)(&+,9(#%&@(,1@(,%&;"#%/&A,&$,&%(#%&9)%&.,*')#$&@(,&.,&DI'&($,&;,#11,(*,&#+-,&7&
L"$.&;,%&,M.(%,%&9)*&)5)$.,&6&.,(M&@(,&A,&9"(**)#%&";,''*,&+,&.#',*7&
&
4$&9*,;#,*&1#,(&A,&5"(+*)#%&*,;,*.#,*&'"(',%&1,%&9,*%"$$,%&)(&%,#$&+(&N4?8&@(#&
;="$'&)..(,#11#&,'&9,*;#%&+,&;,$,*&6&2#,$&.,&9*"A,'/&6&.";;,$.,*&9)*&;,%&+#*,.',(*%&+,&
'E:%,&O&0#,**,&,'&0E#1#99,3&!,*.#&6&5"(%&+,(M&9"(*&5"'*,&."$D#)$.,/&9"(*&1,%&."$+#'#"$%&+,&
'E:%,& @(,& 5"(%& ;=)5,K& D"(*$#,%& ,'& 9"(*& ;=)5"#*& D)#'& 9*"D#',*& +,& 5"%& 1)*<,%/& ,'& '*:%&
.";91-;,$')#*,%/&.(1'(*,%&%.#,$'#D#@(,%3&0#,**,/&;,*.#&9"(*&',%&."$%,#1%/&'"$&"9'#;#%;,&6&
'"(',&-9*,(5,/&9"(*&1=)('"$";#,&@(,&'(&;=)%&1)#%%-,&,'&9"(*&'"$&%"('#,$&;)1<*-&;"$&.P'-&
9)*D"#%&($&9,(&'H',&2*I1-,3&0E#1#99,/&;,*.#&9"(*&')&*#<(,(*&%.#,$'#D#@(,&C1)&%,(1,&*#<(,(*&@(#&
%"#'&+#<$,&,'&#$+#%9,$%)21,F/&'"$&"(5,*'(*,&+=,%9*#'&,'&9"(*&;=)5"#*&9"(%%-&6&D)#*,&'"(A"(*%&
;#,(M3&
Q,&'#,$%&-<)1,;,$'&6&*,;,*.#,*&R*)$S"#%&9"(*&;=)5"#*&D)#'&+-."(5*#*&1,&;"$+,&+,&1)&
*,.E,*.E,&1"*%&+,&;"$&%')<,&+,&!T&9(#%/&9"(*&%"$&'('"*)'&,$&,$%,#<$,;,$'&9)*&1)&%(#',3&B,%&
')1,$'%&9-+)<"<#@(,%/&')&+#%9"$#2#1#'-&,'&',%&."$%,#1%&91,#$%&+,&;)1#.,&C,'&+,&5)$$,%F&"$'&-'-&
($&5-*#')21,&,M,;91,3&&
U$&;,*.#&'"('&9)*'#.(1#,*&6&R*,+&V&,'&N(.#,&@(#&"$'&-'-&2#,$&91(%&@(,&+,%&."11:<(,%&,'&
.";9)<$"$%&+,&2(*,)(&O&($&%"('#,$&9%>.E"1"<#@(,&%)$%&D)#11,&,'&%(*'"('&+,%&);#%&C;)1<*-&
@(,1@(,%& +#5,*<,$.,%& +,& <"I'%& ;(%#.)(M/& 1=#$'-*,%%-& G,'& 1="*'E"<*)9E,& ,%'& ."**,.'G& %,&
*,."$$)W'*)F3&Q,&5"(%&%(#%&,M'*H;,;,$'&*,."$$)#%%)$'&9"(*&;=)5"#*&'"(A"(*%&9"(%%-&,'&
;"'#5-&C,'&'"('&S)&%)$%&A);)#%&%,&9*,$+*,&)(&%-*#,(MF3&?,1)&)&9(&."I',*&@(,1@(,%&2#:*,%&
;)#%& 6& 5*)#& +#*,& "$& $=)5)#'& 9)%& '*"9& 2,%"#$& +=,M.(%,%& 9"(*& S)&7
!
!
!
U$&<*)$+&;,*.#&-<)1,;,$'&6&N(+"&C9"(*&'"$&)#+,&,'&'"$&E(;"(*&'*)%E&,$&$=#;9"*',&
@(,11,&.#*."$%')$.,F/&?E*#%'#)$/&)1#)%&!)*'#$,K&C9"(*&')&2"$$,&E(;,(*&,'&+#%9"$#2#1#'-&
#$-<)1-,%F&,'&L,19E#$,3&!,*.#&6&5"(%&+,&;=)5"#*&<(#+-&+)$%&1,%&;-)$+*,%&+,&1)&2#"&;"1&,'&
9"(*&.,%&%-)$.,%&+,&B0&;-;"*)21,%&7&
Q,&*,;,*.#,&)(%%#&<*)$+,;,$'&'"(%&.,(M&)5,.&@(#&A=)#&,(&1,&91)#%#*&+,&'*)5)#11,*&
-'*"#',;,$'& )(& ."(*%& +,& .,%& '*"#%& +,*$#:*,%& )$$-,%/& $"');;,$'& ?E)*1#$,& C9"(*& .,'',&
,M.,11,$',&,'&'*:%&*#.E,&."11)2"*)'#"$7F/&4*#.&C9"(*&'"$&)#+,&,'&9"(*&1,%&9*"A,'%&6&5,$#*&@(,&
A=,%9:*,&."(*"$$-%&+,&%(..:%&7F/&R*)$.,%."&,'&8(*-1#,&C9"(*&5"'*,&%>;9)'E#,&,'&5"%&."$%,#1%&
'"(A"(*%&)5#%-%F/&?-1#$,&C6&1)&D"#%&.);)*)+,&+,&'E:%,&,'&+=&X&-.1"9)<,&YF/&Z#11"(&C9"(*&'"$&
E(;)$#'-F/&81#.,&C@(#&;=)&<(#+-&6&;,%&<*)$+%&+-2('%F/&!)*')&,'&?)*1)&C9"(*&5"'*,&A"#,&+,&
5#5*,&,'&5"'*,&<,$'#11,%%,F3&4'&.,1)&'"(A"(*%&+)$%&1,&%-*#,(M&,'&1)&2"$$,&E(;,(*&7&
Q,&5"(+*)#%&)(%%#&*,;,*.#,*&'"(',%&1,%&)('*,%&9,*%"$$,%&)5,.&@(#&A=)#&."11)2"*-/&@(#&
;="$'& 9,*;#%& +,& ;="(5*#*& 6& +=)('*,%& +#%.#91#$,%& ,'& +,& +-."(5*#*& +,& $"(5,)(M&
,$5#*"$$,;,$'%3&!,*.#&)#$%#&6&Q-*P;,&?/&8;)#)/&[,#+>&,'&1,%&)('*,%&;,;2*,%&+,&1)&;#%%#"$&
,$& Z(>)$,& 9"(*& 5"'*,& )..(,#1/& 5"'*,& 2"$$,& E(;,(*& ,'& 9"(*& '"(',%& 1,%& +#%.(%%#"$%&
D*(.'(,(%,%&@(,&$"(%&)5"$%&9(&)5"#*&C)(&1)2"/&,$&D"*H'&"(&+)$%&1,&.)*2,'G.(#%#$,F3&!,*.#&6&
R)2#,$/&Q-*P;,&0&,'&1,%&;,;2*,%&+(&1)2"&4L\B4!&9"(*&;=)5"#*&D)#'&+-."(5*#*&1,%&A"#,%&+,%&
-'(+,%&9)1-",$5#*"$$,;,$')1,%&C,$&9)*'#.(1#,*&.,'',&D);,(%,&+-;"$%'*)'#"$&+,&91"$<,"$&
#$5"1"$')#*,&+)$%&1,&1).&+(&N)(K)$#,*F&)#$%#&@(,&9"(*&1,%&+#%.(%%#"$%&D"*'&#$'-*,%%)$',%&,'&
1,%&."$%,#1%&@(,&5"(%&;=)5,K&9*"+#<(-%3&!,*.#&-<)1,;,$'&6&N)(*#./&],2&,'&Q,)$GQ).@(,%&9"(*&
.,'',&,M.,11,$',&."11)2"*)'#"$&)(%%#&2#,$&%(*&1,&91)$&%.#,$'#D#@(,&&@(=E(;)#$&O&')*'#D1,'',^5#$&
21)$.&)9*:%&1,&',**)#$&,'&1,%&.";2"%&9,'#'G+-A^*-($#"$&%"$'&)(')$'&+,&;">,$%&+,&A"#$+*,&
1=('#1,&6&1=)<*-)21,&,'&.,&DI'&($&91)#%#*&+,&9)*')<,*&.,1)&)5,.&5"(%&7&!,*.#&)(%%#&6&_*:$,&+,&
;=)5"#*&D)#'&."$D#)$.,&9"(*&.,'',&;#%%#"$&,$&0)')<"$#,&)#$%#&@(=6&81,M&,'&R*#+)&9"(*&1,(*&
)..(,#1&,'&1,(*&%>;9)'E#,3&
!,*.#&-<)1,;,$'&6&'"(',%&1,%&9,*%"$$,%&@(,&A=)#&*,$."$'*-,%&,'&)5,.&@(#&A=)#&9)%%-&+,&
%(9,*&;";,$'%&)(&1)2"&"(&,$&+,E"*%&C%"(5,$'&)('"(*&+=($,&2#:*,F3&!,*.#&6&!)'E#,(&C9"(*&
%)& 2"$$,& E(;,(*& .";;($#.)'#5,& ,'& %,%& X&%(9,*%& 9*"A,'%&YF& ,'& R1"& 83& C9"(*& '"(',%& 1,%&
+#%.(%%#"$%&+="*+*,&9E#1"%"9E#@(,J&"(&9)%F&)#$%#&@(=6&'"(%&1,%&)+,9',%&+(&X&."#$&.)D-&Y/&
E)('&1#,(&+,&1)&5#,&+(&1)2"&,'&'E-`'*,&+,&$";2*,(M&.*)@()<,%&#$',*G-@(#9,%&O&]'-9E)$,&a3&
C+"$'& 1,& 91)$$#$<& +=,$%,#<$,;,$'& ;=)& 2""%'-& 6& D#$#*& ;)& 'E:%,F/& !(*#,1/& ]"9E#,C%F/&
?E*#%'"9E,/&B*#%')$/&R*,+C%F/&QG?/&b#."&C,'&%"$&<,$"(&5)#11);;,$'&%).*#D#-&6&1)&%.#,$.,&+)$%
!
!
!
($&.E);9&+,&c)11"#*,F3&4'&'"(%&1,%&)('*,%&)5,.&@(#&A=)#&9(&-.E)$<,*O&N"d./&R1"C%F/&N)(*,C%F/&
!)*'#/&e#1D*#,+/&Q(1#,$/&?#$+>/&R1"*,$.,/&f#;/&b)$.>/&a"11)$+/&],*<,/&a"2,*'"&]'-9E)$,&V3&,'&
]"9E#,333&Q=)#&-<)1,;,$'&($,&9,$%-,&9"(*&;,%&9,'#'%&.);)*)+,%&+(&2(*,)(&ghg/&1,%&)$.#,$%&
.";;,&1,%&$"(5,)(M&CBE#2)(1'/&?E)*1,%/&!"$#.)F&@(#&"$'&,$+(*-&1,%&@(,1@(,%&9-')<,%&+,&
91";2&C'"(A"(*%&+)$%&1)&2"$$,&E(;,(*&7F&@(,&A=)#&9(&,DD,.'(,*&)(&$#5,)(&+,&;)&9,*%"$$,&
.,%&+,*$#:*,%&%,;)#$,%3&
Q,&'#,$%&6&*,;,*.#,*&)(%%#&<*)$+,;,$'&1,%&;,;2*,%&+(&A(*>&+=)5"#*&)..,9'-&+=-5)1(,*&
%,%&'*)5)(M&,'&+,&D)#*,&1,&C9)*D"#%&'*:%&1"$<F&+-91).,;,$'&A(%@(=6&Z*,$"21,3&
&
45#+,;;,$'&A,&*,;,*.#,&'"(%&;,%&9"',%&9"(*&1,(*&%"('#,$&,'&'"(%&.,%&,M.,11,$'%&
;";,$'%&9)*')<-%&,$&1,(*&.";9)<$#,7&8&.";;,$.-&9)*&;,%&.);)*)+,%&+,&;)%',*&,'&
'E-%)*+%&<*,$"21"#%O&a,$)(+&C.,.#&;)*@(,&1)&D#$&+,&$"%&hi&)$%&+=-'(+,%&.";;($,%J&%$#DF/&
Q-*,;& C+-',$+%G'"#/& S)& 5)& 2#,$& %,& 9)%%,*F& ,'& [#.E);& C1,& 9*,;#,*& +#91P;-&7F3& Q,& 9,$%,&
-<)1,;,$'&)(M&)('*,%&9)*'#%&D)#*,&1,(*&'E:%,&+)$%&+=)('*,%&."$'*-,%O&?);#11,/&b#."/&?>*#1/&
?1-;,$'&,'&0#,**,3&!,*.#&-<)1,;,$'&6&'"(',&($,&D1"9-,&+=);#C,F%&+,&D).&,'&+=)#11,(*%&O&
0,**#$,&C@(#&*H5,&+=-.*#*,&+,%&*,;,*.#,;,$'%&+"$.&0,**#$,&X&.,%&*,;,*.#,;,$'%&.=,%'&)(%%#&
1,%&'#,$%&YF/&],2C%F/&41-"$"*,/&!)*#,/&QGN/&R)2/&b#."/&41%)C%F/&j(,$'#$/&BE#,*$"/&e#11/&N)(*#$,/&
N(.)%/&!)''#)/&!)'E#,(/&N"d./&]#;"$/&?E1"-/&R1"*,$'/&8*'E(*/&!)k11,J&4'&'"(%&1,%&)('*,%&7&&&
&
4'& 9"(*& D#$#*/& A=)+*,%%,& ;,%& 91(%& 9*"D"$+%& *,;,*.#,;,$'%& 6& ;)& D);#11,& @(#& ,%'&
'"(A"(*%&16&9"(*&;"#/&@("#&@(=#1&)**#5,3&!,*.#&6&;,%&<*)$+%G9)*,$'%O&L)$#,1/&!)*#,GBE-/&
L-+-/&?E)$')13&Q=)#&($,&9,$%-,&'"(',&9)*'#.(1#:*,&9"(*&b#."1,/&6&@(#&A=)5)#%&A(*-/&>&)&Tl&)$%&
+,&.,1)/&@(,&A,&$,&D,*)#&A);)#%&+,&'E:%,&C.";;,&1,&+#'&1=)+)<,&O&$=>&)&@(,&1,%&.J&@(#&$,&
.E)$<,$'&9)%&+=)5#%F3&!,*.#&6&;)&9,'#',&%m(*&!"*<)$,/&9)*'#,&5"#*&+(&9)>%&6&1=)('*,&2"('&
+(&;"$+,&C+";;)<,&@(,&'(&$,&%"#%&9)%&16&;)#%/&6&1)&*-D1,M#"$&A,&.*"#%&@(,&A,&',&%"(E)#',&+,&
5#5*,&S)&7F3&!,*.#&6&;,%&9)*,$'%/&0)%.)1&,'&R)2#,$$,/&9"(*J&V,$&9"(*&'"('&,$&D)#'&7&N,%&
*,1,.'(*,%&6&1=)**).E,&%"$'&2#,$&)$,.+"'#@(,%&6&.P'-&+,&'"('&.,&@(,&5"(%&;=)5,K&)99"*'-&,'&
A,&%(#%&'*:%&D#,*&+,&'"('&.,&@(,&5"(%&;=)5,K&'*)$%;#%3&4'&,$D#$&;,*.#&6&Q(1#,&@(#&9)*')<,&;)&
5#,&+,&%,;#G$";)+,&+,9(#%&@(,1@(,%&',;9%&+-A63&!,*.#&9"(*&'"$&%"('#,$&#$+-D,.'#21,&,'&')&
9)'#,$.,/& @(#& "$'& -'-& #$,%'#;)21,%/& ,$& 9)*'#.(1#,*& +(*)$'& .,%& +,*$#:*,%& %,;)#$,%&7
!
!
!
!
+,-.#!/#*!$,)'0%#*! ! ! ! ! ! ! ! !
!
1213+45"6567!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!9!
!
:;15<+"=!<8!<3+"6>?:+<63!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!@!
78!9:";<;"=>!?@A9;B=>!="!C;DE;<=F>;"=!9!GH=:?=GG=!E@!IGDC=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!J!
)3&U$,&)$'E*"9#%)'#"$&<-$-*)1#%-,&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&i!
23&U$,&9,*',&<1"2)1,&+,&2#"+#5,*%#'-&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&n!
58!G=>!K=F"@FC9";DB>!9B"?FDK;L@=>!9!GH=:?=GG=!GD:9G=!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!M!
)3&L-D#$#'#"$%&+,%&9,*'(*2)'#"$%&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&o!
23&L,&1=#;9"*')$.,&+,%&9,*'(*2)'#"$%&,$&-."1"<#,&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hl!
.3&N,&.)%&+,%&).'#5#'-%&E(;)#$,%&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hT!
+3&R).',(*%&+-',*;#$)$'&1)&*-9"$%,&+,%&.";;($)('-%&D).,&)(M&9,*'(*2)'#"$%&333333333333333333333333333333&hp!
N8!E=>!A="?DE=>!EH;B<=>";I9";DB!G;A;"==>!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!7O!
)3&U$,&."(5,*'(*,&')M"$";#@(,&1#;#'-,&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hn!
23&b-.,%%#'-&+,&$"(5,11,%&)99*".E,%&9"(*&-'(+#,*&1)&2#"+#5,*%#'-&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hq!
!
:;15<+"=!<<8!131AB7=!>=!AC1>3!=32<"633=D=3+1A!51"!!"#$%$&'()*+,!888888888888888888888!EF!
78!GH9EB!=B<;FDBB=A=B"9G!P!@B!BD@<=G!D@";G!KD@F!GH=<9G@9";DB!9!?9@"QE=C;"!E=!G9!C;DE;<=F>;"=
!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!57!
)3&V)*."+#$<&.1)%%#@(,&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Th!
23&!,')2)*."+#$<&,$5#*"$$,;,$')1&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&TT!
.3&L,&;(1'#91,%&)991#.)'#"$%&,$&-."1"<#,&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Tp!
58!KFD"D:DG=!"RK=!="!K9F";:@G9F;"=>!E@!!4B8V8a?rL_bZ!=B<;FDBB=A=B"9G!8888888888888888888888888888888888888888!5J!
)3&4.E)$'#11"$$)<,&,'&,M'*).'#"$&+=8Lb&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Ti!
23&8;91#D#.)'#"$&,'&%-@(,$S)<,&E)('G+-2#'&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Tq!
.3&R#1'*)<,&+,%&+"$$-,%&,'&)%%#<$)'#"$&')M"$";#@(,&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Ts!
N8!E=A9F:?=!>:;=B";S;L@=!="!>"F@:"@F=!E=!G9!"?=>=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!N7!
!
:;15<+"=! <<<8! =21A?1+<63! >=! AC<D51:+! >=7! 1:+<2<+=7! 13+;"65<G?=7! 7?"! A1!
H<6><2="7<+=!>=7!76A7!51"!!"#$%$&'()*+,-=32<"633=D=3+1A!8888888888888888888888888888888888888!99!
78!KFDCG=A9";L@=!I=B=F9G=!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!NN!
58! ="@E=! E=! G9! E;<=F>;"=! SDBI;L@=! E=>! >DG>! E9B>! G=>! ;G=>! >@CQ9B"9F:";L@=>! =B! G;=B! 9<=:!
GH;B"FDE@:";DB!EH?=FC;<DF=>!=TD";L@=>!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!NJ!
)3&!#%,&,$&."$',M',&+,&1=-'(+,&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&gi!
23&8*'#.1,&8&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&gq&
.3&!)'-*#,1&,'&;-'E"+,%&.";91-;,$')#*,%&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&po&
+3&a-%(1')'%&.";91-;,$')#*,%&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&ii!
N8!E="=FA;B9";DB!E=>!K9"FDB>!E=!E;>"F;C@";DB!E=>!GDACF;:;=B>!9!GH=:?=GG=!E@!K9R>9I=!9!K9F";F!
E=!GH9EB!E@!>DG!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!M7!
)3&!#%,&,$&."$',M',&+,&1=-'(+,&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&qh!
23&8*'#.1,&V&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&qg&
.3&!)'-*#,1&,'&;-'E"+,%&.";91-;,$')#*,%&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&og&
+3&a-%(1')'%&.";91-;,$')#*,%&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&sl&
U8!E;>:@>>;DB!:?9K;"F=!;;;!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!VM!
)3&4DD,'%&+,%&9,*'(*2)'#"$%&)$'E*"9#@(,%&%(*&1)&2#"+#5,*%#'-&+,%&%"1%&333333333333333333333333333333333333333333333333333&sq!
23&L,%&,DD,'%&;-+#-%&9)*&1,%&91)$',%&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&so!
.3&a-%#1#,$.,&+,%&.";;($)('-%&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&ss!
!
! ! 7! !
! ! !
:;15<+"=! <28! ?3=! 155"6:;=! 51A=6=:6A6I<G?=! H17==! 7?"! A=! !"#$%$&'()*+,-
=32<"633=D=3+1A!56?"!AC=21A?1+<63!1!A63I!+="D=!>=!AC<D51:+!>=7!1:+<2<+=7!
;?D1<3=7!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!FJ@!
78!KFDCG=A9";L@=!I=B=F9G=!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!76J!
)3&L,&1=#;9"*')$.,&+,%&+"$$-,%&9)1-"-."1"<#@(,%&9"(*&1=-'(+,&+,%&9,*'(*2)'#"$%&)$'E*"9#@(,%
&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hli!
23&L-',.'#"$&+,%&9,*'(*2)'#"$%&9)%%-,%&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hln!
.3&a,."$%'*(.'#"$&+,&1)&9)1-"2#"+#5,*%#'-&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hlq!
+3&N="('#1&8Lb&,$&9)1-"-."1"<#,&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hlo!
,3&!#%,&,$&."$',M',&+,%&-'(+,%&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hls!
58!?;>"D;F=!E@!K9>"DF9G;>A=!="!A;>=!=B!KG9:=!E=>!K9R>9I=>!>D@>!GH=SS="!E=!GH?DAA=!F=<=G==>!9!
K9F";F!E=!GW9EB!>=E;A=B"9;F=!G9:@>"F=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!77N!
)3&8*'#.1,&?&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hhg&
23&L"$$-,%&.";91-;,$')#*,%&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hgg&
N8!;AK9:">!9!GDBI!"=FA=!E=>!9:";<;"=>!?@A9;B=>!>@F!G=>!:DAA@B9@"=>!<=I="9G=>!P!@B=!9KKFD:?=!
=:DGDI;L@=!C9>==!>@F!GH9EB!>=E;A=B"9;F=!G9:@>"F=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!7UV!
)3&8*'#.1,&L&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hps&
23&L"$$-,%&.";91-;,$')#*,%&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hqp&
U8!E;>:@>>;DB!:?9K;"F=!;<!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!7XV!
)3&4DD,'%&6&1"$<&',*;,&+,%&).'#5#'-%&)$'E*"9#@(,%&,$&;#1#,(&)19#$&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hos!
23&N,&;,')2)*."+#$<&O&($&"('#1&.";91-;,$')#*,&9"(*&1=-'(+,&+,%&9)1-",$5#*"$$,;,$'%J&33333&hsl!
.3&J&;)#%&($&"('#1&,$."*,&+-5,1"99,;,$'&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hsT!
!
:;15<+"=!28!:637<>="1+<637!D=+;6>6A6I<G?=7!56?"!?3=!D=<AA=?"=!=21A?1+<63!
>=! AC<D51:+! >=7! 1:+<2<+=7! 13+;"65<G?=7! 7?"! A1! H<6><2="7<+=! 51"!
!"#$%$&'()*+,-=32<"633=D=3+1A!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!FK@!
78!E;>:@>>;DB!9@"D@F!E=!G9!A="?DE=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!7VJ!
)3&N=-.E)$'#11"$$)<,&O&($,&-')9,&.*(.#)1,&,'&)+)9')21,&6&+,&$";2*,(%,%&#$5,%'#<)'#"$%&333333333&hsi!
23&a-;)$,$.,&+,&1=8Lb&,'&-5)1()'#"$&6&."(*'&',*;,&+,%&#;9).'%&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hsq!
.3&0)'*"$%&+,&9*-%,$.,^)2%,$.,&,'&,%'#;)'#"$&+,&*#.E,%%,&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hso!
+3&U$,&)99*".E,&@()$'#')'#5,&t&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Tll!
58!=B!K=F>K=:";<=>!P!F=>DG@";DB!"9TDBDA;L@=1!C9>=>!E=!F=S=F=B:=>!="!9KKFD:?=!Y!>9B>!K:FZ!8!56N!
!
:63:A?7<63!=+!5="75=:+<2=7!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!EJ@!
!
"=L="=3:=7!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!EJK!
!
133=M=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!E9@!
!
"=7?D=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!E@N!
!
1H7+"1:+!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!E@O!
!
! !
5! ! !
Description:IMPACTS A LONG TERME DES ACTIVITES HUMAINES SUR LES COMMUNAUTES VEGETALES : UNE APPROCHE . la compréhension des mécanismes impliqués dans la réponse des communautés. global des écosystèmes et leurs réponses face aux changements (Naeem ,'&)13 2012) sont.
