Table Of ContentR. NIEUWENHUYS J. VOOGD C. VAN HUIJZEN
Il sistema nervoso centrale
R. N J. V
IEUWENHUYS OOGD
C. H
VAN UIJZEN
Il sistema
nervoso centrale
Con 391 figure
2a edizione italiana tradotta e curata da
Michele Papa
Laboratorio di Morfologia delle Reti Neuronali
Responsabile Servizio Imaging - Centro Grandi Attrezzature
Dipartimento di Medicina Pubblica Clinica e Preventiva
Seconda Università di Napoli
Traduzione della 4a edizione di
The Human Central Nervous System
RUDOLF NIEUWENHUYS M.D., PH.D. JAN VOOGD M.D., PH.D.
Professor emeritus of Neuroanatomy Professor emeritus of Anatomy
The Netherlands Institute Department of Neuroscience
for Neuroscience Erasmus University Rotterdam
Meibergdreef 47 P.O. Box 2040
1105 BA Amsterdam 3000 CA Rotterdam
The Netherlands The Netherlands
[email protected] [email protected]
CHRISTIAAN VAN HUIJZEN F.M.A.A.
Medical Artist (retired)
Traduzione dal titolo originale:
The Human Central Nervous System, 4th Edition, Rudolf Nieuwenhuys, Jan Voog(cid:69)(cid:1)and
Christiaan van Hu(cid:74)jzen
© Springer Berlin Heidelberg 1978, 1981, 1988, 2008
Tutti i diritti riservati
ISBN 978-88-470-1139-7 e-ISBN 978-88-470-1140-3
DOI 10.1007/978-88-470-1140-3
© Springer-Verlag Italia 2010
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Prefazione all’edizione italiana
Un viaggio al centro del SNC dove il lettore viene condotto passo passo per strade
ignote diventando da subito confidente dei luoghi, grazie alla maestria che viene
dall’autore. Nel leggere questa sinossi una percezione su tutto, il senso di “Imme-
diatezza della Descrizione”.
Una precisione descrittiva che non cede mai all’esercizio accademico, ma è frutto
del racconto in diretta di chi ha osservato per tutta la vita.
Quindi, un testo dove viene sostituito il senso del tramandato, a volte male, proprio
di molti trattati di neuroanatomia, con l’esperienza del vissuto.
Questo racconto in diretta dell’esplorazione neuroanatomica, genera in qualche
punto per il lettore forbito un senso di distacco dalla tradizione.
Un modo di descrivere il nevrasse che rispetto alla descrizione dei testi in uso, tutti
direttamente o indirettamente ottocenteschi, sembra rivoluzionario, mentre invece
è un autentico ritorno alla tradizione anatomica pura. In alcuni punti sembra di
leggere Eustachio o Severino, la certezza dell’affermazione ma anche l’esitazione
che nasce dal mestiere di Anatomico, ovvero pronto a rilevare una variazione.
Lo studente e lo studioso saranno lieti di leggere e apprendere la complessità e la
completezza del SNC senza subire quella frustrante barriera che dà alla descrizione
anatomica un ruolo statico che non le appartiene. I circuiti esistono perché sotten-
dono una funzione e la funzione è la circuiteria. Qualcuno (E.G. Jones?) ha detto
che lo studio del SNC agli inizi sarebbe progredito molto più celermente se Cajal
avesse letto Sherrington e se Sherrington avesse letto Cajal.
In questo nuovo esercizio dove tutto nasce dal SNC e tutto vi ritorna, perché
quest’organo è incarnato, in nessun capitolo, in nessun paragrafo, gli autori hanno
mai tralasciato di precisare ciò che è umano e ciò che non lo è. Sempre puntual-
mente si informa il lettore se il riferimento è a un dato clinico o se si tratta di dati
ottenuti dalla sperimentazione su animali, mai il lettore confonderà l’uomo con il
ratto e viceversa, e questo sarebbe superfluo dirlo, ma è forse un’esclusiva di
quest’opera.
Studenti e studiosi concorderanno che lo studio dell’Anatomia spesso risulta diffi-
cile, non per la massa delle informazioni, rapportabile a numerose altre discipline
di ambito medico-chirurgico, ma per la necessità assoluta di visualizzare in termini
spaziali quanto appreso. È vero(cid:13) l’Anatomia rappresenta un corpo dottrinale squisi-
tamente visivo e questo vale anche per la Neuroanatomia. La maggiore difficoltà
incontrata da studiosi e studenti nello studio del SNC risiede proprio nell’ancora
maggiore difficoltà di costruire una rappresentazione visuospaziale dell’encefalo e
delle vie nervose. Questo “masterpiece” che da oltre trent’anni si perfeziona, supera
queste difficoltà consentendo al lettore, unico nel suo genere, di “vedere” e non di
leggere la struttura del SNC.
VI Prefazione all’edizione italiana
In ultimo, il mio primo pensiero nell’approcciarmi a questo lavoro va ad un Maes-
tro dell’Anatomia Italiana, un grande Neuroanatomico, che non ho mai incontrato,
ma che con il suo lavoro mi ha permesso trent’anni fa di conoscere e di amare
quest’opera: il compianto Professore Gastone Nussdorfer, cui va il mio grazie e so-
no certo quello di tanti nostri allievi che hanno “consumato” la prima edizione.
A conclusione di questa nota un’ultima osservazione; quando fu pubblicata la pri-
ma edizione, a molti apparve “inutilmente dettagliata”, l’encefalo così in dettaglio
poteva essere osservato solo in preparati “post mortem”. In solo un decennio quelle
immagini costituirono la “carbon copy” dei risultati offerti dall’imaging anatomico
del SNC. Sono certo che anche questa edizione “inutilmente molto più dettagliata”
della precedente costituisce già uno strumento indispensabile per leggere in manie-
ra utile gli articoli scientifici e i tanti testi frutto di studi condotti con le avanzate
tecniche di imaging disponibili e che arriveranno nei prossimi anni. Questo e
null’altro mi ha spinto a questo lavoro che spero risulti utile a quanti avranno
l’esigenza di consultarlo(cid:15) Grazie.
Novembre 2009 MICHELE PAPA
Prefazione alla quarta edizione inglese
La presente edizione di The Human Central Nervous System è completamente di-
versa dalle precedenti. Nelle passate edizioni, il testo fondamentalmente era limi-
tato alla sezione riguardante i diversi sistemi funzionali dell’encefalo. Questa se-
zione, che nell’attuale versione è stata riscritta e aggiornata, è ora preceduta da 15
nuovi capitoli, che introducono il materiale figurativo relativo all’anatomia ma-
croscopica, la vascolarizzazione e le meningi e la struttura microscopica delle di-
verse parti e relativo allo sviluppo, all’anatomia topografica e funzionale del mi-
dollo spinale, del tronco encefalico e del cervelletto, del diencefalo e del telencefalo.
Particolare attenzione è stata posta nel trattare dati e concetti recenti. Come pro-
posto dall’immagine in copertina, c’è una particolare attenzione allo sviluppo
dell’encefalo in termini evoluzionistici. Nell’ambito del testo numerosi sono i
correlati neuropatologici e clinici.
A seguito di una lunga riflessione, abbiamo deciso di sostituire l’intera terminologia
in Latino, conservata in tutte le passate edizioni, con termini in Inglese e in Latino
inglesizzato. È stato un addio emozionato a termini bellissimi come decussatio
hipposideriformis Wernekinkii e pontes grisei caudatolenticulares. Non solo il
testo, ma anche il materiale figurativo è stato ampliato e armonizzato con l’attuale
stato delle conoscenze. Sono state aggiunte più di 230 nuove illustrazioni e nume-
rose altre sono state rivedute. Il numero delle sezioni macroscopiche dell’encefalo è
stato considerevolmente ampliato. Nell’insieme, queste illustrazioni ora costituis-
cono un atlante completo ed esauriente per interpretare gli studi di neuroimaging.
Le referenze bibliografiche sono aumentate da 272 della prima e seconda edizione,
alle 1553 referenze della terza edizione, a circa 4000 referenze di quella attuale.
Pertanto, il testo è cresciuto in maniera considerevole, pur tuttavia il fine, di fornire
una guida diretta, chiara e affidabile all’organizzazione strutturale e funzionale del
sistema nervoso centrale umano per i neofiti come per gli specialisti delle scienze
neurologiche, non è cambiato.
Durante la preparazione di questa e delle passate edizioni abbiamo ricevuto consi-
gli e aiuti da diversi colleghi; quindi la nostra gratitudine è rivolta a tutti loro. Il
Professor Luis Puelles e il Dr. Iain H.M. Smart sono stati particolarmente cari nella
lettura critica del capitolo relativo allo sviluppo del sistema nervoso centrale. Il
Professor Jean Büttner-Ennever ha letto e offerto preziosi consigli riguardanti le
modifiche apportate nel capitolo sul sistema visivo. Sono state di grande aiuto i
numerosi consigli ricevuti dal Professor Harry B.M. Uylings riguardanti la struttura
e la suddivisione della cortex cerebrale. Il Professor Jaak Duysens ha fornito prezio-
si suggerimenti relativi alla sezione sulla Locomozione nel Capitolo 21, Sistemi
motori.
VIII Prefazione (cid:66)lla quarta edizione inglese
Desideriamo ringraziare anche gli artisti: Mr. Wil P.M. Maas, che ha preparato
numerosi disegni al tratto, e Mr. Gerben van der Meulen, che ha dato a numerose
immagini l’aspetto finale e ha aiutato anche nell’etichettatura. Mrs. Jenneke Kruis-
brink, bibliotecaria del Netherlands Institute of Neuroscience che ha assistito nella
revisione della letteratura. L’assistenza offerta nel lavoro di segreteria da Mrs. Inge
Eijkhout e nella gestione delle referenze da Mrs. Irene S. Benne meritano una spe-
ciale menzione.
A conclusione di questa prefazione, l’impagabile supporto morale e pratico offerto da
Mrs. Suzanne Bakker M.Sc. in tutte le fasi di questo progetto merita un particolare rin-
graziamento e, infine, vogliamo estendere i nostri più sinceri ringraziamenti all’editore,
Springer-Verlag, e allo staff – specialmente alla Dr. Maria Magdalene Nabbe, a Mrs.
Sherryl Sundell e a Mr. Klemens Schwind, per il loro cortese aiuto durante la prepara-
zione di questo libro.
Ottobre 2007 RUDOLF NIEUWENHUYS
JAN VOOGD
CHRIS VAN HUIJZEN
Indice generale
Sezione I Orientamento, sviluppo, anatomia macroscopica,
vascolarizzazione e meningi..................................................1
1 Orientamento....................................................................................................3
Bibliografia.........................................................................................................3
2 Sviluppo....................................................................................................7
Fasi precoci della morfogenesi...........................................................................7
Formazione delle regioni encefaliche................................................................9
Istogenesi.............................................................................................................16
Struttura morfologica fondamentale...............................................................24
Midollo spinale...................................................................................................26
Rombencefalo.....................................................................................................29
Cervelletto...........................................................................................................32
Mesencefalo.........................................................................................................39
Prosencefalo........................................................................................................41
Diencefalo............................................................................................................44
Telencefalo..........................................................................................................48
Recenti conoscenze relative allo sviluppo del prosencefalo.........................53
Bibliografia.......................................................................................................59
3 Anatomia macroscopica..............................................................................67
Bibliografia.......................................................................................................71
4 Vascolarizzazione, meningi e circolazione del fluido
cerebrospinale........................................................................................95
Introduzione.......................................................................................................95
Arterie dell’encefalo...........................................................................................95
Meningi, cisterne e circolazione del fluido cerebrospinale..........................97
Organi circumventricolari................................................................................99
Vene dell’encefalo..............................................................................................99
Vasi e meningi del midollo spinale................................................................100
Bibliografia.....................................................................................................101
5 Sezioni dell’encefalo....................................................................................137
Introduzione.....................................................................................................137
Sezioni coronali................................................................................................138
Sezioni perpendicolari all’asse del tronco encefalico..................................153
Sezioni sagittali.................................................................................................158
Sezioni orizzontali............................................................................................165
X Indice generale
Sezione II Struttura del midollo spinale e delle
strutture encefaliche..............................................................175
6 Topografia del midollo spinale, tronco encefalico
e cervelletto....................................................................................................177
Midollo spinale.................................................................................................177
Introduzione................................................................................................177
Sostanza grigia del midollo spinale..........................................................178
Afferenze primarie......................................................................................180
Sostanza bianca del midollo spinale.........................................................182
Topografia del tronco encefalico e del cervelletto.......................................190
Introduzione................................................................................................190
Nuclei dei nervi cranici nel tronco encefalico........................................190
Bulbo (midollo allungato).........................................................................191
Metencefalo e cervelletto...........................................................................198
Mesencefalo.................................................................................................204
Appendice: diencefalo e corpo striato...........................................................209
Bibliografia........................................................................................................210
7 Diencefalo: introduzione ed epitalamo...............................................247
Introduzione.....................................................................................................247
Epitalamo..........................................................................................................247
Bibliografia........................................................................................................250
8 Diencefalo: talamo dorsale......................................................................253
Note introduttive.............................................................................................253
Divisione del talamo........................................................................................255
Circuiti talamici e talamocorticali.................................................................259
Gruppo nucleare ventrale...............................................................................262
Gruppo nucleare anteriore e nucleo laterale dorsale..................................263
Nucleo mediodorsale.......................................................................................264
Corpo genicolato mediale...............................................................................264
Corpo genicolato laterale................................................................................265
Gruppo nucleare laterale................................................................................265
Complesso nucleare posteriore......................................................................266
Nuclei intralaminari e della linea mediana..................................................266
Aspetti funzionali............................................................................................268
Bibliografia........................................................................................................271
9 Diencefalo: talamo ventrale o subtalamo..................................281
Note introduttive.............................................................................................281
Nuclei subtalamici...........................................................................................281
Sistemi di fibre subtalamiche.........................................................................284
Bibliografia........................................................................................................286
Indice generale XI
10 Diencefalo: ipotalamo................................................................................289
Note introduttive..............................................................................................289
Topografia e divisione.....................................................................................289
Principali canali di conduzione......................................................................290
Aspetti funzionali 1: note introduttive..........................................................293
Aspetti funzionali 2: organizzazione di specifici
sistemi funzionali ipotalamici.........................................................................298
Ritmi circadiani...........................................................................................298
Ciclo sonno veglia.......................................................................................301
Risposta allo stress.......................................................................................305
Termoregolazione.......................................................................................307
Assunzione di cibo......................................................................................308
Sete................................................................................................................311
Comportamento sessuale...........................................................................314
Comportamento difensivo.........................................................................320
Aspetti funzionali 3: riepilogo e conclusioni................................................322
Bibliografia........................................................................................................323
11 Telencefalo: introduzione e sistema olfattorio.................................337
Introduzione.....................................................................................................337
Sistema olfattorio.............................................................................................341
Aspetti macroscopici..................................................................................341
Recettori olfattori........................................................................................341
Bulbo olfattorio............................................................................................343
Proiezioni olfattorie secondarie e loro sedi di terminazione.................347
Ulteriori proiezioni dell’informazione olfattoria....................................353
Sistema olfattorio accessorio e nervo terminale......................................355
Bibliografia........................................................................................................357
12 Telencefalo: ippocampo e strutture relative......................................361
Introduzione.....................................................................................................361
Topografia e struttura dell’ippocampo..........................................................366
Microcircuiti del corno di Ammone.............................................................372
Connessioni intrinseche dell’ippocampo......................................................375
Principali sistemi di connessione della formazione ippocampale
e delle sue dipendenze con le altre regioni dell’encefalo.............................378
Afferenze all’ipocampo....................................................................................379
Efferenze dell’ippocampo................................................................................383
Circuito di Papez..............................................................................................386
Sinossi dei dati anatomici: aspetti funzionali e clinici.................................386
Bibliografia........................................................................................................391
13 Telencefalo: amigdala e claustro............................................................401
Amigdala...........................................................................................................401
Topografia, suddivisione e struttura.........................................................401
Sviluppo........................................................................................................403
Sistemi di connessione relativi all’amigdala............................................404
Afferenze all’amigdala................................................................................404
