Table Of ContentА К А Д Е М ИЯ Н А УК С С СР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ НАСЕКОМЫХ
ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ
С С СР
ТОМ
III
ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ
ПЕРВАЯ ЧАСТЬ
ПОД ОБЩЕЙ РЕДАКЦИЕЙ
доктора биологических наук
Г. С. МЕДВЕДЕВА
ЛЕНИНГРАД
«НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1978
УДК 595.79 (47 -f 57) (083.7)
Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые•
Первая часть. (В серии: Определители по фауне, издаваемые Зоологическиьг
институтом АН СССР. Вып. 119). Л., «Наука», 1978. 584 с.
Основное содержание книги — определительные таблицы жалящих (пли жалоносных)
перепончатокрылых (все группы ос, кроме бетилоидных, пчелиные и муравьи). В таб-
лицы включены все виды, известные из европейской части СССР: всего более 2000 ви-
дов, а также некоторые из них, пока не отмеченные на данной территории. Для каждого-
вида приводятся сведения о географическом распространении и биологические данные:
для ос—списки их жертв, для пчелиных — посещаемые растения (для паразитических —
их хозяева), для муравьев — биоэкологические данные. Введение к книге является
общим для всех последующих частей Определителя насекомых европейской части
СССР: в нем дается общая характеристика отряда перепончатокрылых, обобщены све-
дения по их биологии; предлагается таблица для определения наиболее крупных так-
сономических подразделений перепончатокрылых — подотрядов и надсемейств.
Ил. — 196.
ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ПО ФАУНЕ СССР,
ИЗДАВАЕМЫЕ ЗООЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТОМ АН СССР
Вып. 119
Главный редактор
директор Зоологического института АН СССР
О. А. СКАРЛАТО
Р е д а к ц и о н н ая к о л л е г и я:
1 ^
А. А. СТРЕЛКОВ I (отв. ред. серии), и. м. ЛИХАРЕВ (зам. отв. редактора серии)
г
И. М. ГРОМОВ, В. Ф. ЗАЙЦЕВ, О. Л. КРЫЖАНОВСКИЙ, Л. А. КУТИКОВ А,
Г. С. МЕДВЕДЕВ, М. Е. ТЕР-МИНАСЯН
Составители:
К. В. АРНОЛЬДИ, Г. М. ДЛУССКИЙ, Н. В. КУРЗЕНКО, А. С. ЛЕЛЕЙ,
\м. я. НИКОЛЬСКА~Я\, А. з. осычнюк, д. в. ПАНФИЛОВ, |А. А. ПОНОМАРЕВА\,
В. В. ПУЛАВСКИЙ, В. И. ТОБИАС
Редактор выпуска
В. И. ТОБИАС
21008-685
О 568-7S © Издательство «Наука», 1978
055 (02)-7о
ПРЕДИСЛОВИЕ
Определитель перепончатокрылых в общей серии «Определители насе-
комых европейской части СССР» существенно выделяется тем, что представ-
ляет собой первую попытку обобщить в едином издании таксономичес-
кие данные по всему отряду для этой обширной территории. Авторы,
принимавшие или принимающие участие в составлении этого опре-
делителя, практически не имели возможности воспользоваться в ка-
честве основы для своей работы каким-либо предшествующим изданием
такого рода. Единственный определитель по отряду в целом
Шмидекнехта (Schmiedeknecht, 1930) в значительной степени фрагментарен,
касается лишь центральной части Европы и в настоящее время весьма
устарел. Как правило, в литературе отсутствуют и обобщающие сводки
ло крупным таксонам перепончатокрылых в масштабе Палеарктики или
хотя бы Западной Европы, таким как большинство семейств наездников,
по многим группам пилильщиков и ос; давно не публиковались обобщаю-
щие работы по пчелиным.
Фауна перепончатокрылых европейской части СССР освещена в лите-
ратуре тоже очень слабо. Лишь по немногим группам имеются издавае-
мые Зоологическим институтом АН СССР тома «Фауны СССР» и «Опреде-
лители по фауне». К тому же часть из опубликованных книг этих серий
(например, по ихневмонидам, браконидам) крайне устарела.
Такая картина таксономической изученности перепончатокрылых
объясняется несколькими причинами: во-первых, огромным числом их
видов, которых только в Европе насчитываются многие тысячи; во-вто-
рых, крайне малыми размерами многих из них, в силу чего они не были
доступны изучению средствами старой оптики; в-третьих, редкостью
многих видов, вытекающей из специфики их биологии (например, пара-
зитического образа жизни личинок); в-четвертых, очень широкой ампли-
тудой изменчивости и полиморфизмом паразитических и общественных форм;
в-пятых, резким половым диморфизмом, наблюдаемым во многих группах
(например, крылатые самцы при бескрылых самках).
Из сказанного очевидно, что определительные таблицы по подавляю-
щему большинству групп отряда не могут быть в существенной степени
компилятивными и должны опираться на исследованный материал. Осно-
вой для составления их всем без исключения авторам послужили бога-
тейшие коллекции Зоологического института АН СССР, аккумулирующие
труд нескольких поколений гименоптерологов, далеко не всегда отра-
женный в публикациях. Указание на материал дается обобщенно, как
и в предшествующих томах определителя, путем ссылки лишь на природ-
ные регионы европейской части (см. карту), для редких и слабо изучен-
ных видов во многих случаях более конкретно.
Разумеется, другой базой для составления определителя явились
многочисленные и разнообразные, очень старые (но не устаревшие в силу
отсутствия новых таксономических ревизий) и недавно опубликованные
сводки и стдтьи. Главнейшую литературу мощно найти в соответствующих
1*
ПРЕДИСЛОВИЕ
разделах после общей характеристики крупных таксонов, а также в снос-
ках; она отражена и в заимствованных рисунках. Литературные данные
нашли отражение также в указаниях на биологические особенности видов,
а для некоторых групп и в данных об ареалах видов.
Определитель в силу ряда причин отступает от строго таксономиче-
ского (филогенетического) порядка рассмотрения групп, выдвигая на
20° 30° 35° 40° 45° 50° 55° 60° 65° 70° 75°
¥У^
30 55C
первый план их практическую значимость в настоящее время с учетом
заинтересованности при пользовании отдельными частями тома энтомоло-
гов, работающих в разных отраслях энтомологии. Отчасти по этой при-
чине определитель начинается с ос — весьма полезных, но слабо изучен-
ных энтомофагов, и с пчелиных — опылителей растений. Те и другие играют
важную положительную роль в биоценозах. Часть вторая и последующие
посвящены паразитическим энтомофагам-наездникам, знание которых
необходимо для разработки основ гармоничной системы защиты растений
от насекомых-вредителей. По этой же причине бетилоидные осы, будучи
ПРЕДИСЛОВИЕ
по образу жизни в целом энтомофагами-паразитами, а не энтомофагами-
охотниками, как большинство остальных ос, помещены во второй части
тома вместе с хальцидами. Они наиболее подобны последним по биологии,
мелким размерам тела и требуют сходных методик сбора и изучения.
Размеры тела в определителе приводятся в миллиметрах (в целях
краткости буквы — мм — опущены). Списки сокращений терминов,
а также фамилий авторов названий можно найти в конце каждой из частей
определителя.
Определитель неизбежно несовершенен в силу слабой изученности
перепончатокрылых нередко от недостатка материала и из-за того, что
авторский коллектив слишком невелик для вполне удовлетворительного
решения столь трудоемкой задачи. Разумеется, это не апелляция к смяг-
чению критики. Лучшей ее формой будет улучшение составленных авто-
рами тома определительных таблиц на основе новых материалов. Ко-
нечно, для этого они должны быть собраны и обработаны. Возбудить инте-
рес к этому — основная цель определителя.
При работе с определительными таблицами по жалоносным перепон-
чатокрылым, которым посвящена эта книга, следует иметь в виду, что
ключи по некоторым группам писались более десятка лет назад М. Н. Ни-
кольской и А. А. Пономаревой. Их уже нет в живых. Редактор тома и
соавтор А. А. Пономаревой сочли за лучшее не подвергать эти тексты
значительной редакции. Это особенно важно учесть при оценке хозяев
хризидид, обычно приводимых лишь до рода: многие из этих родов в на-
стоящее время разделены на несколько.
В. И. Тобиас
Нумерация III и IV томов определителя, объявленная в I томе (стр. 35),
изменена следующим образом: III том посвящен перепончатокрылым,
IV — чешуекрылым; соответственно изменена и нумерация отрядов:
перепончатокрылые значатся теперь под № 27.
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ан. — анальный мтпл. — метаплевра
баз. — базальный пер. — передний
б. м. — более или менее пласт. — пластинка
б. ч. — большей частью пргр. — переднегрудь
бр. — брюшко прм. сегм. — промежуточный сегмент
вентр. — вентральный прсп. — переднеспинка
вост. — восток, восточный рад. — радиальный
генит. — гениталии, генитальный сев. — север, северный
гл. обр. — главным образом сегм. — сегмент
гр. — грудь ср. — средний
Дл. — длина сргр. — среднегрудь
дорс. — дорсальный срсп. — среднеспинка
задн. — задний стерн. — стернит
зап. — запад, западный т. наз. — так называемый
згр. — заднегрудь терг. — тергит
зсп. — заднеспинка ус — усик
ког. — коготок центр. — центральный
кост. — костальный чеш. — чешуйка
крл. — крыло, крыловой щет. — щетинка
кубит. — кубитальный щуп. — щупик
лич. — личинка южн. — южный
мед. — медиальный яйцк. — яйцеклад
мзнт. — мезонотум яч. — ячейка
мзпл. — мезоплевра f. — форма
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ ]ВИДОВ И РОДОВ
А. Мог. — A. Morawitz Mocs. • Mocsary
Ashm. — Ashmead Nosk. Noskiewicz
Beaum. — Beaumont Nyl. Nylander
Bisch. — Bischoff Oliv. • Olivier
Dhlb. — Dahlbom Pz. • Panzer
D.-T. — Dalla Torre Rad. • Radoszkowsky
Duf. — Duf our Ratz. • Ratzeburg
Eversm. — Eversmann Retz. • Retzius
F. — Fabricius Saund. • Saunders
F. Мог. — F. Morawitz Sauss. - Saussure
Gerst. — Gerstaecker Schlett. Schlett erer
Gir. - Girault Schmied. - Schmiedeknecht
Guss. — Gussakowskij Scop. • Scopoli
Handl. — Handlirsch Sem. • Semenov-Tjan-Shanskij
H.-Sch. — Herrich-Schaffer Shest. • Shestakov
111. — Illiger Shuck. - Shuckard
JUT. -- Jurine Spin. • Spinola
Kok. — Kokuev Taschb. • Taschenberg
Kriechb. — Kriechbaumer Tourn. - Tournier
L. — Linnaeus Wesm. • Wesmael
Latr. — Latreille Zett. • Zetterstedt
Lep. — Lepeletiere
27. Отряд HYMENOPTERA —
ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ
ВВЕДЕНИЕ
(Сост. В. И. Тобиас)
Перепончатокрылые — насекомые с полным превращением. Из двух пар их крыльев
задние значительно меньше передних. Мембрана крыльев тонкая и однородная со срав-
нительно немногочисленными, иногда почти полностью редуцироваввьшп жилками.
На переднем крае заднего крыла расположены в ряд крючковидные зацепки, вхо-
дящие в соответствующую им складку на заднем крае передвих крыльев; тем самым
оба крыла прочно сцепляются и функционируют как единая поверхность. Переднее
крыло по середине переднего края часто снабжено птеростигмой — склеротизованным
и более или менее пигментированным утолщением мембраны. Во многих группах от-
ряда встречаются, а в некоторых преобладают бескрылые формы (как правило, это
самки, у муравьев — рабочие, не откладывающие яиц).
Характерная морфологическая особенность перепончатокрылых — неподвижное
сочленение переднеспинки (лишь у Cephidae она подвижна) со среднегрудью, тогда как
переднегрудка сочленяется с переднеспинкой подвижно. Вместе с головой и передними
ногами переднегрудка, тем самым, образует функционально единый аппарат.
Другой своеобразной морфологической чертой перепончатокрылых является слия-
ние нижних челюстей и нижней губы в лабио-максиллярный комплекс. Это совершен-
ный, часто вытягивающийся в длинный хоботок аппарат для сосания и слизывавия
жидкой пищи, который делает перепончатокрылых одной из наиболее заметных групп
на разнообразных насекомоопыляемых цветках.
Тело перепончатокрылых состоит из трех основных отделов: головы, груди и
брюшка. Два последних отдела только у части из них, объединенных в подотряд Sym-
phyta (сидячебрюхие), соответствуют груди и брюшку других насекомых. У большин-
ства же перепончатокрылых, которые образуют второй подотряд— Apocrita (стебель-
чатобрюхие), первый сегмент брюшка вошел в состав груди, а собственно брюшко,
причленяющееся к груди (как правило, с помощью б. м. тонкого, иногда и очень корот-
кого, стебелька), начинается с морфологически второго сегмента (рис. 1). h 'К
Г о л о ва п ее придатки. Голова может быть ортогнатной, с ро-
товыми органами, направленными вниз (рве. 2, i), и п р^о г н а т н о й, с ротовыми
органами, направленными вперед (рис. 2, 2); встречается и промежуточное положение,
когда ротовые органы направлены косо вперед и вниз. По бокам^ головы обычно хорошо
развиты сложные глаза, имеющие овальную или, реже, почковидную (рис. 3, 1)
форму. В верхней части головы обычво имеются три глазка, располагающихся
треугольником. Между глазами на дорсальной поверхности головы, занимающей перед-
нее (в случае прогнатной головы) или верхнее положение, имеются две у с п к о в ые
(антеннальные) ямки, в которых причленяются у с п к и (рис. 2, 3).
Непосредственно ниже их или на некотором расстоянии ниже их располагается н а-
л и ч н и к (клипеус). Обычно он отделен от лица э п и с т о м а л ь н ы м швом.
Иногда шов редуцирован; в этом случае верхняя граница валпчвика определяется
по линии между двумя т е н т о р и а л ь н ы ми я м к а ми (рве. 2, 3\ 3, 2). В задней
части головы имеется округлое затылочное отверстие (foramen), через которое проходят
внутренние органы, идущие из головы в грудь. Ниже его головная капсула широко
открыта, образуя лабио-максиллярное, или хоботковое, отверстие. Здесь располагается
л а б и о - м а к с и л л я р н ый к о м п л е кс (рис. 3, 3—5), образующий
р о т о в ые о р г а ны вместе с ж в а л а ми (мандибулами) и поме-
щающейся под наличником и прикрепленной обычно к его передЕому краю верх-
ней губой.
Топографически наружная поверхность головы делится на темя, лоб, за-
т ы л ок и щеки. Граница темени обычно условна. Только сзади она может быть
ПЕРЕПОНЧА ТОКРЫЛЫЕ
вполне четкой в случае, когда развит затылочный шов (рис. 2, 4) или затыл о чный
в а л и к, окаймляющий заднюю поверхность головы (рис. 55, 4). Спереди только
у Symphyta темя может быть отграничено лобным швом, но, как правило, граница те-
мени проводится по касательной к переднему глазку, с боков по линии внутреннего
края глаза п ее продолжения назад.
Лоб, занимающий переднюю поверхность головы, ограничен сверху теменем, с бо-
ков'— глазами; его нижнюю часть занимает наличник. При высоком положении усп-
Рис. 1. Перепончатокрылые. (По Ермоленко и Осычнюк).
Общий вид, $ (а — сверху, б — сбоку): 1 — Arge ochropus (Symphyta, Argidae),
2 — Andrena sp. (Apocrita, Andrenidae).
ковых ямок площадку между наличником и нижним краем усиковых ямок принято
называть лицом. Выше лица расположен собственно лоб. Щеки располагаются
между глазом — спереди, затылком — сзади и теменем — сверху. У их нижнего перед-
него края причленяются жвалы. Верхнюю часть щек между глазом и затылком обычно
называют в л с к а м п.
В строении головы перепончатокрылых можно отметить ряд особенностей, имею-
щих таксономическое значение. На лбу между усиковыми ямками нередко бывает
развит продольный валик или бороздка. У муравьев эта бороздка кпереди разветвля-
ется на две между усиковымп впадинами, образуя лобную ячейку (рис. 2, 6).
У ос в этом месте располагается так называемый налобник (рис. 3, 1). Усиковые
НАРУЖНОЕ СТРОЕНИЕ ТЕЛА (МОРФОЛОГИЯ)
ямки могут быть окружены швом, отделяющим а н т е н н а л ь н ын склерит.
Часто для видовой и родовой диагностики используется отношение расстояния между
наружными краями задних глазков, обозначаемого как POL (так называемая п*о-
•стодсллярная лпния), к кратчайшему расстоянию от заднего глазка до
J/77. ОЛПв
глзк
лб.яч
зт.ш зт.отв
ус. я
нлч . V ж6
су бант, ш D о
нлч
покц
Рис. 2. Перепончатокрылые. (По Ричардсу и Расницыну).
1 — Pteromalus puparum (Pteromalidae), голова и пер. часть гр. сбоку; 2 — Bethylus cephalotes (Be-
thylidae), то же; 3 — Andrena jacobi (Andrenidae), голова спереди; 4 — Stelidarge sp. (Argidae), голова
сзади; 5 — Cephus sp. (Cephidae), то же; 6 — Formica rufa L. (Forrmcidae), голова спереди} 7 — Те-
trastichus rapo, j (Eulophidae), ус; 8— Г. rapo, г, то же; 9 — Stenichneumon lineator (lchneumonidae)
то же; 10 — Vespa crabro (Vespidae), то же; 11 — Arge sp. (Argidae), то же; 12 — Cimbex ер. (Cimbi%-
cidae), то же.
глзк — глазки, гпстп — гипостом, же — жвалы, зт. отв — затылочное отверстие, зт. ш — ватылоч-
ный шов, клч — колечки, лб. я — лобная ямка, лб. яч — лобная ячейка, нлч — наличник, осн. чл —
основной членик, пг — постгены, пов. чл — поворотный членик, покц — постокципитальный шов,
субант. ш — субантеннальный шов, тл — тилоиды, т. я — тенториальная ямка» ус. я — уси-
u. I**. ковая ямка, щк — щека, щк. б — щечная бороздка.
глаза, обозначаемого как OOL ( о к у л я р о ц е л л я р н ая линия). От успковых
ямок к эпистомальному шву иногда идут по два шва с каждой стороны, так называемые
наружный и внутренний субантеннальные швы, отделяя
с у б а н т е н н а л ь н ую ячейку (рис. 2, 3), У некоторых жалящих перепон-
чатокрылых наличник далеко вдается между глазами, образуя между 'эпистомальным
швом и краем глаза так называемые внутренние орбиты. Шов вдоль вну-
треннего края глаза и соответственно внутренние орбиты могут быть продолжены до
лобной области. Иногда внутренними орбитами называют узкую полосу лба вдоль вну-
треннего края глаз; соответствующую часть висков за глазами называют наружными
глзк
глзк
Рис. 3. Перепончатокрылые. (По Штейнбергу и орпг.).
1 — Scolia vittifrons, голова спереди; 2 — Bracon sp., то же; 3 — Scolia sp., голова в сагиттальном
разрезе; 4 — Scolia sp., ротовые части спереди; 5 — то же сбоку.
верх, г — верхняя губа, г — галеа, гипоф — гипофаринкс, глз — глаз, глзк — глазки, же — жвалы,
зуб. лац — зубец лацинии, зуб. прем — зубец прементума, к — кардо, лаб.-макс — лабио-максил-
лярный комплекс, лаб. щ — лабиальный щупик, лац — лациния, макс, щ — максиллярныйТщуггак,
илб — налобник, нлч — наличник, парагл — параглосса, пищ — пищевод, прем — прементум,
рот — ротовое отверстие, рт. в — ротовая выемка, стп — стипес, субм — субментум, эп — эпи-
фаринкс, я — язычок (глосса).