Table Of Content昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&’())*，+（) ,)）：,)*)-,)*. /001)2+23.(4.
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取食转 基因水稻对稻纵卷叶螟幼虫
!"
中肠的组织病理学效应
李芳芳,，叶恭银,，吴 琼,，彭予发(，陈学新,，!
（,B 浙江大学昆虫科学研究所，水稻生物学国家重点实验室，杭州 5,))(4；
(B 中国农业科学院植物保护研究所，北京 ,)))42）
摘要：利用透射电镜观察了稻纵卷叶螟 -&$./$)’"0’"+1(23+&$)+1（NE&CO&）幼虫取食转7#基因水稻后中肠的组织病理
变化。结果表明：稻纵卷叶螟幼虫取食转 "045!6 基因水稻后，中肠上皮细胞的线粒体先发生形态变化，随连续取
食时间的延长线粒体出现凝聚、内嵴稀疏、空泡化等，在后期还呈凝聚态随突起脱落或沿杯腔边沿单一排列。内质
网的变化也很明显，病变过程中伴随着粗糙内质网的肿胀、核糖体脱落，粗糙内质网增多等现象。细胞核的变化较
小，在处理后期出现细胞核拉长、核仁聚集等变化。组织病变程度不一，有的细胞在病变早期就出现了空泡化。
关键词：稻纵卷叶螟；转7#基因水稻；中肠；组织病理变化；透射电镜
中图分类号：P4.+ 文献标识码：D 文章编号：)2+23.(4（. ())*）,)3,)*)3)*
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苏云金杆菌（7$"+))81 #/80+&*+2&1+1，7#）是目前全 胞的病理变化，国内外已有较多报道（0E##&’ ;CH
世界产量最大、使用最广的微生物杀虫剂。其杀虫 L;EC， ,4.*； 9%&’F$=H 2# $)B， ,4**； Q;"&? ;CH
晶体蛋白（/6WF）引起鳞翅目和双翅目的幼虫中肠细 R&H&’"<，,4*4；9CH$ ;CH 1<FA<<#FE#FEK<3V‘$，,48)，
基金项目：国家重点基础研究发展规划“4*5”项目（())*67,)4()(）
作者简介：李芳芳，女，,48)年*月生，湖北孝感人，博士研究生，主要从事生物安全评价研究，93:;<=：=>>;=?@?;A$$B"$:B"C
!通讯作者DE#A$’>$’"$’’&FG$CH&C"&，93:;<=：II"A&C@JKEB&HEB"C
收稿日期L&"&<M&H：())*3)53,5；接受日期D""&G#&H：())*3)83,+
!?期 李芳芳等：取食转A&基因水稻对稻纵卷叶螟幼虫中肠的组织病理学效应 !?N!
!"#!；$%&’()*+,-./012+，!"#!；3./4()*+5)0&，!"#6； 将切片样品置于>O醋酸双氧铀酒精液中染色
7)&’)8)* )*+ 9:+’)，!"#"；王程和沙槎云，!""!；项 6? GT*，柠檬酸铅复染!F GT*，最后在 V,7U!>6? 型透
秀芬等，!"";；<)8)+10 !" #$=，>??@）。然而，在转A& 射电镜下观察并拍照，加速电压为;? WX。
基因抗虫作物中，经人为修饰的活性肽对鳞翅目幼
虫中肠细胞的影响如何，有关报道则较少（梁革梅 # 结果与分析
等，>??!；王忠华等，>??>）。随着转基因作物种植面
积的日益增加，关于其蛋白表达、杀虫机理、抗性发 在正常的稻纵卷叶螟 F龄和 6龄幼虫肠道内，
展、生态安全等问题也引起了人们的关注。 中肠上皮柱状细胞顶端微绒毛数量众多，细胞质均
我们研究了稻纵卷叶螟 %&#’(#$)*+)*,- .!/,&#$,- 匀，细胞器丰富，杯状细胞有大量的细胞质突起插入
（B:.*C.）幼虫在取食转 A&基因水稻后其中肠细胞 杯状腔中，突起中常含有线粒体，两种细胞的质膜清
的病理学变化，以期探讨转 A&基因水稻对稻纵卷叶 晰而完整，细胞内的粗糙内质网排列整齐，核糖体附
螟的致病机理，研究结果对于转 A&基因水稻的合理 着在膜上，细胞核染色质均匀，双层核膜完整，核孔
利用、延长其使用寿命、制定其延缓抗性发展的策略 明显。这些形态特点在各个时间段内变化不大。
等有重要的意义。 稻纵卷叶螟 F 龄幼虫在持续饲喂 D7E! 和
D7E>水稻时，!> ’ 后杯状细胞和柱状细胞的微绒
! 材料与方法 毛开始脱落（图版!：F，;），肠腔中出现少量的脱落
物。取食6; ’ 后，中肠细胞内细胞器减少，细胞质
!"! 供试材料 出现电子透明化（图版!：#），线粒体出现电子致密
供试水稻：转 *+0123 基因水稻“克螟稻 ! 号 化，细胞质突起脱落显著增多，且脱落后线粒体沿杯
（D7E!）”和“克螟稻 > 号（D7E>）”由浙江大学和加 腔壁边沿排列（图版!：!>）。在取食 D7E! 和
拿大渥太华大学合作培育，其亲本材料为粳稻品种 D7E>水稻间没有较明显的差异。取食 ;? ’ 后，柱
“秀水!!”。 状细胞微绒毛脱落，细胞核拉长，核仁聚集，电子致
供试虫源：稻纵卷叶螟采自浙江大学实验农场 密度增强（图版"：>），杯状细胞杯腔拉长，线粒体
水稻田，采集成虫带回尼龙网室（F? 4GHF? 4GHF? 在杯腔壁边沿排列得更加紧密（图版"：6）。
4G）内，于“秀水!!”水稻品种上产卵，恒温养虫室内 稻纵卷叶螟 6龄幼虫持续取食 D7E!和 D7E>
（>;I J!I，!;$K #E，LM N?O P#?O）孵化，幼虫在 水稻后两者间没有明显的差异。!> ’后杯状细胞和
新鲜的稻苗上饲养，建立实验种群。 柱状细胞的微绒毛脱落（图版"：;），杯状细胞杯腔
以6龄和F龄幼虫供试。 极度拉长（图版"：#），肠腔中出现大量的脱落物
!"# 实验处理与电镜观察 （图版"："）。内质网端部出现轻度肿胀，并且网状
取稻纵卷叶螟 6 龄和 F 龄幼虫若干头，分别持 组织膜间距离稍有增大（图版"：F）。取食6; ’后，
续饲喂转 A&基因水稻 D7E! 和 D7E>，以及对照非 中肠细胞内细胞器减少，细胞质出现电子透明化（图
转A&基因水稻秀水!!，在不同处理!>、6;和;? ’后 版"：!>；图版#：>）。线粒体出现电子致密化，细
分别取样。将取样的稻纵卷叶螟幼虫置于载玻片上 胞质突起脱落显著增多，且脱落物的颜色明显加深
冰冷的生理盐水中，在双筒解剖镜下截取其中肠后 （图版"：!!；图版#：6）。取食;? ’后，柱状细胞
放于>QFO戊二醛固定液中预固定。 微绒毛大量脱落（图版#：N），细胞核拉长，核仁聚
超薄切片样品的制备过程：从预固定液中取出 集，电子致密度增强（图版#：;，#）。
中肠，用?Q! G12R$磷酸缓冲液 SM NQ>漂洗6次，每 综合电境观察结果表明：（!）稻纵卷叶螟幼虫
次!F GT*。而后投入!O四氧化锇固定液中常温固 取食转 *+0123 基因水稻后，中肠细胞的微绒毛开始
定! ’，结束后重复磷酸缓冲液的漂洗过程。再将固 脱落，随取食时间延长，脱落数量显著增多。（>）稻
定好的中肠样品投入梯度酒精（F?O、N?O、#?O、 纵卷叶螟幼虫取食转 *+0123 基因水稻后，中肠细胞
"?O、"FO、!??O）以及丙酮中脱水，脱水过程除 的线粒体首先发生形态变化，随取食时间延长，线粒
!??O酒精和丙酮处理 >? GT* 外，其余均为 !F GT*。 体出现凝聚、内嵴破坏、空泡化等，脱落的线粒体呈
然后经#!>环氧树脂包埋，用 $DAU##?? 型超薄切片 凝聚态随突起脱落或沿杯腔边沿单一排列。（6）内
机切片。 质网的变化也很明显，病变过程中伴随着粗糙内质
25XE 昆虫学报 31*-?,*"#"4"6(1-7(,(1- "5卷
网的肿胀、核糖体脱落等，在病变过程中，细胞质内 能特异性与敏感昆虫中肠上皮细胞刷状缘膜的受体
出现了粗糙内质网增多等现象。（!）细胞核的变化 结合，进一步插入膜内形成孔洞或离子通道，引起离
较小，在处理后期出现细胞核拉长、电子致密度增 子渗漏，导致细胞和细胞器肿胀、裂解，最后造成昆
强，核仁聚集等变化。（"）组织病变程度不一，有的 虫死亡。
细胞在病变早期就出现了空泡化。
参 考 文 献（"#$#%#&’#(）
! 讨论 J’>’%&* J;，=’.78&1)9L D?， J+’>7* MN， K8’-.&/J&-,)$+& JM6J，
O’B)$&>),9+ @，E55!P I)*,&Q’,+&C&R)9’C ’$% -C,8’*,8-9,-8’C 7SS79,* &S
%7C,’/7$%&,&T)$* &S !-1(445. *+5’(,6(/,.(. *78&>’8 )*8’7C7$*)* )$ ,+7
伴胞晶体蛋白对敏感昆虫中肠的病理效应，主
U)%R-,&S 7(#54(5# 0/’*(,-& C’8>’7（H)Q,78’，?)U-C))%’7）V )/#"’(-.
要表现在中肠上皮细胞的液泡增加，柱状细胞顶部
8"9,.*(*5*":.;-48"<’5=，3（3 "）：!3<W!34V
膨胀、拉长并突出于肠腔中，杯状细胞则杯状腔增
#B78*&C%IO，@-,+:6，=-CC78=，23XXP J+’$R7*)$,+7S)$7*,8-9,-87&S,+7
大，最后，两种细胞都呈空泡化，并可以见到柱状细 R-,7Q),+7C)-U&S >(/’(.$’-..(1-/)$%-97%B:,+7!/7$%&,&T)$&S !-1(445.
胞脱落于肠腔中（#$%& ’$% ()*+)),*-,*-.)/01&，2345）。 *+5’(,6(/,.(.V !544V 7"1V ?,*"#"4V 75(../，"5：EY3WEXYV
在细胞的超微结构变化上，表现为柱状细胞内质网 #$%&Z，()*+)),*-,*-.)/01&M，2345P =&%7&S’9,)&$&S !-1(445.*+5’(,6(/,.(.
!/7$%&,&T)$：I)*,&Q’,+&C&R)9’C 9+’$R7* )$ ,+7 *)C[1&8U U)%R-,V @V
网状组织膜间明显扩大，膜间连接被破坏；高尔基
9,A/’*/$’V >-*+"4V，<Y：35W25<V
复合体周围也出现空泡化；线粒体内嵴逐渐解离，
#$%&Z，()*+)),*-,*-.)/01&M，2342P =&%7&S’9,)&$&S !-1(445.*+5’(,6(/,.(.
到后期内含物消失，仅留膜部分。伴随着细胞间的 %7C,’/7$%&,&T)$：0C,8’*,8-9,-8’C9+’$R7*&SU)%R-,7Q),+7C)-U&S >(/’(.，
连接和细胞器的破坏，顶端微绒毛发生变形，微绒毛 B%#-,*’(-’$% ?0+/.*(- C’8>’7V 3004V ?,*"#"4V C""4V，2Y：E<2W
逐渐消失；最后导致中肠上皮细胞破坏、脱落，内容 E!2V
D+’%)’CC: ;(，2344P 0C,8’*,8-9,-8’C Q’,+&C&R: &S ,+7 97CC ’$% U’,8)TV
物泄入肠腔（#$%& ’$% ()*+)),*-,*-.)/01&，2345；6789:
F-,,781&8,+*，@&$%&$V EYYWEXXV
’$% ;’*,，234<；=’,+’>’$ ’$% ?-%+’，2343；王程和沙
@’97:@K，;7%789) FK，23X3P 6’,+&R7$7*)* ’$% U)%R-, +)*,&Q’,+&C&R: &S
槎云，2332）。细胞及其细胞器的肿胀是由于水的 !-1(445.*+5’(,6(/,.(. )$ 7(#54(5#A(**-*5#（H)Q,78’：?)U-C))%’7）V @V
注入而引起（@A,+: ’$% #B78*&C%，2342），线粒体的肿 9,A/’*/$’V >-*+"4V，<<：2X2W24EV
胀和其他膜性结构如内质网、高尔基体等的膨胀、空 @)’$RD=，\’$]M，D-&ZZ，E552P 6’,+&C&R)9’C9+’$R7*)$U)%R-,,)**-7*
泡化都是如此（D+’%)’CC:，2344）。 &S9&,,&$ B&CC1&8U C’8>’7 ’S,78 )$,’[)$R ,8’$*R7$)9 F, 9&,,&$V <"**",
71(/,1/，2（< <）：2<4W2!2P［梁革梅，谭维嘉，郭予元，E552V棉铃
梁革梅等（E552）研究发现，棉铃虫 < 龄幼虫取
虫取食转 F,基因棉花后中肠组织的病理变化V 棉花学报，2<
食含转F,基因棉的饲料后中肠组织发生明显病变， （<）：2<4W2!2］
并随着取食时间的增加，变化越来越明显。同时发 @A,+: 6，#B78*&C% IO，2342P !-1(445. *+5’(,6(/,.(. %7C,’/7$%&,&T)$*：
现，与敏感种群相比，抗性种群棉铃虫对 F, 产生抗 +)*,&Q’,+&C&R:’$% U&C79-C’8 U&%7 &S ’9,)&$V ^$：H’>)%*&$ #] 7%V
性后，中肠细胞仍会发生变化，但病变程度减弱。王 6’,+&R7$7*)*&S ^$>78,7B8’,7 =)98&B)’C H)*7’*7*V KCC’$+7C%，_*U-$ ‘
J&V，\&,&1’，(MV E<"WEYXV
忠华等（E55E）研究发现，G=HE 水稻的生米粉处理
=’,+’>’$?，?-%+’6=，2343P #SS79,&S !-1(445.*+5’(,6(/,.(.(.’-/4/,.(. &$
家蚕 !"#$%& #"’(，其中肠的杯状细胞、柱状细胞和
,+7 U)%R-, 97CC* &S !"#$%& #"’( C’8>’7：K +)*,&Q’,+&C&R)9’C ’$%
中肠内壁的微绒毛明显稀疏而短小，杯状细胞、柱状 +)*,&9+7U)9’C*,-%:V @V 9,A/’*/$’V >-*+"4V，"<：E2XWEEXV
细胞的线粒体和粗面内质网数量明显减少。 6789:M，;’*,6D，234<P !-1(445.*+5’(,6(/,.(. 98:*,’C,&T)$：0C,8’*,8-9,-8’C
本研究结果与王程和沙槎云（2332）研究 F, 菌 *,-%)7*&S),*7SS79, &$ *)C[1&8UU)%R-, 97CC*V @V 9,A/’*/$’V >-*+"4V，
!2：4YW43V
株IH/2 纯晶体蛋白对粘虫 )%*+(#,- ./0-’-*- 的病
?-,,78DO，O’-$ #?，23YXP I)*,&Q’,+&C&R: &S #-8&Q7’$ 9&8$/B&8$ C’8>’7
理学效应基本一致，也与梁革梅等（E552）研究棉铃
,87’,7%1),+ !-1(445. *+5’(,6(/,.(.V @V 9,A/’*/$’V >-*+"4V，3：35W
虫<龄幼虫取食含转 F, 基因棉的饲料后中肠组织
25<V
发生病变的情况相似。但我们还研究了稻纵卷叶螟 ]’$RJ，?+’JZ，2332P K*,-%:&$-C,8’*,8-9,-8’C9+’$R7*&S,+7U)%R-,&S
不同龄期幼虫取食转 F,基因水稻后中肠组织的病 )%*+(#,- ./0-’-*- )$S79,7% B: !-1(445. *+5’(,6(/,.(.V 31*-
理变化，发现 <龄幼虫中肠的细胞病变进程比 " 龄 ?,*"#"4"6(1-7(,(1-，<!："5W"<P［王程，沙槎云，2332V苏芸金杆
菌感染粘虫后中肠组织学病变的研究V 昆虫学报，<!："5W"<］
幼虫要快，显示<龄稻纵卷叶螟幼虫对 J8:2KB毒蛋
]’$RaI，?+-NO，J-)IO，b-=G，b)7bF，b)’Z]，E55EP \+77SS79,
白比"龄幼虫更敏感，说明人工修饰的 1’%23$ 基因
&SF,,8’$*R7$)98)97SC&-8&$,+7%7>7C&QU7$,&S*)C[1&8UC’8>’7’$%,+7
导入到水稻染色体组后表达的 J8:2KB 毒蛋白同样 *-B/U)98&/*,8-9,-87&S),*U)%R-,V 71(/,*(-36’(154*5’-7(,(1-，<"（Y）：
"(期 李芳芳等：取食转*+基因水稻对稻纵卷叶螟幼虫中肠的组织病理学效应 "(!,
!"#$!"%&［王忠华，舒庆尧，崔海瑞，徐孟奎，谢小波，夏英武， IJK"& .+(/0/%/,$#"%1+/2%-3,-，,,：’..$’.%&［项秀芬，王琛柱，
’((’) 转*+基因水稻米粉对家蚕生长发育及中肠亚显微结构的 张书芳，"::.& 棉铃虫幼虫感染苏云金杆菌戈尔斯德亚种（IJ
影响) 中国农业科学，,（- .）：!"#$!"%］ $"）后中肠细胞的病理变化) 昆虫知识，,,：’..$’.%］
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李芳芳等：取食转 !" 基因水稻对稻纵卷叶螟幼虫中肠的组织病理学效应 图版!
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柱状细胞及其丰富的微绒毛>,5(6"2:1,’58,2&12311&’54,28.;,11,.7@"0),’-"&8A#%&7"387335,’(.’2.’"8.18,23<=0；@：取食!"水稻“B>C<”
<=0后的柱状细胞，微绒毛开始脱落>,5(6"2:1,’58,2&12311.7@"0),’-"&8A#%&7"387335,’(.’B>C<8,23<=0；F：取食!"水稻“B>C=”<=0
后的柱状细胞，微绒毛开始脱落>,5(6"2:1,’58,2&12311&’54,28.;,11,.7@"0),’-"&8A#%&7"387335,’(.’B>C=8,23<=0；G：取食对照水稻DF
0后的杯状细胞核>,5(6"(.?13"2311.7@"0),’-"&8A#%&7"387335,’(.’2.’"8.18,23DF0；H：取食!"水稻“B>C<”DF0后的杯状细胞，细胞
质出现透明化>,5(6"(.?13"2311.7@"0),’-"&8A#%&7"387335,’(.’B>C<8,23DF0；I：取食!"水稻“B>C=”DF0后的杯状细胞核>,5(6"
(.?13"2311&’54,28.;,11,.7@"0),’-"&8 A#% &7"38 7335,’( .’ B>C= 8,23DF 0；<J：取食对照水稻DF 0后的柱状细胞及其微绒毛 >,5(6"
2:1,’58,2&12311&’54,28.;,11,.7@"0),’-"&8A#%&7"387335,’(.’2.’"8.18,23DF0；<<：取食!"水稻“B>C<”DF0后的柱状细胞及微绒毛>,5(6"
2:1,’58,2&12311.7@"0),’-"&8A#%&7"387335,’(.’B>C<8,23DF0；<=：取食!"水稻“B>C=”DF0后的杯状细胞腔中细胞质突起开始脱落
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李芳芳等：取食转 !" 基因水稻对稻纵卷叶螟幼虫中肠的组织病理学效应 图版!
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%&#’(#$)*+)*,- .!/,&#$,-（#3/,5./"38&：9:8&1,5&3）1&8;&3 7335,’( .’ "8&’-(3’,2 !" 8,23
91&"3 !
<：取食对照水稻=> 0后的杯状细胞核?,5(6" (.@13" ’6213&8 2311 .7A"0),’-"&8 B#% &7"38 7335,’( .’ 2.’"8.1 8,23=> 0；C：取食!"水稻
“D?E<”=>0后的杯状细胞核拉长，核仁聚集?,5(6"(.@13"’6213&82311.7A"0),’-"&8B#%&7"387335,’(.’D?E<8,23=>0；F：取食!"水稻
“D?EC”=>0后的杯状细胞及杯状腔中的细胞质突起?,5(6"(.@13"2311&’54,28.;,11,.7A"0),’-"&8B#%&7"387335,’(.’D?EC8,23=>0；G：
取食对照水稻<C0后的杯状细胞腔中的细胞质突起，基部含线粒体?,5(6"(.@13"’6213&82311.7F85),’-"&8B#%&7"387335,’(.’2.’"8.1
8,23<C0；A：取食!"水稻“D?E<”<C0后的网状组织膜间距离稍有增大?,5(6"2:1,’58,2&1’6213&82311.7F85),’-"&8B#%&7"387335,’(.’
D?E<8,23<C0；=：取食!"水稻“D?EC”<C 0后的杯状细胞腔中细胞质脱落，脱落片段中含线粒体，粗糙内质网出现肿胀?,5(6"
(.@13"2311&’54,28.;,11,.7F85),’-"&8B#%&7"387335,’(.’D?EC 8,23<C0；H：取食对照水稻<C0后的杯状细胞核?,5(6" (.@13" 2311 &’5
4,28.;,11,.7F85),’-"&8B#%&7"387335,’(.’ 2.’"8.1 8,23<C 0；I：取食 !"水稻“D?E<”<C 0后的柱状细胞及其脱落的微绒毛 ?,5(6"
2:1,’58,2&12311.7F85),’-"&8B#%&7"387335,’(.’D?E< 8,23<C0；J：取食!"水稻“D?EC”<C0后的柱状细胞及其脱落的微绒毛?,5(6"
2:1,’58,2&12311&’54,28.;,11,.7F85),’-"&8B#%&7"387335,’(.’D?EC8,23<C0；<>K 取食对照水稻F=0后的柱状细胞核?,5(6"2:1,’58,2&1
2311.7F85),’-"&8B#%&7"387335,’(.’2.’"8.18,23F=0；<<：取食!"水稻“D?E<”F=0后的杯状细胞腔中脱落的细胞质突起?,5(6"(.@13"1
2311.7F85),’-"&8B#%&7"387335,’(.’D?E<8,23F=0；<CK 取食!"水稻“D?EC”F=0后的柱状细胞中脱落的微绒毛?,5(6"2:1,’58,2&12311
&’54,28.;,11,.7F85),’-"&8B#%&7"387335,’(.’D?EC8,23F=0*
李芳芳等：取食转 !" 基因水稻对稻纵卷叶螟幼虫中肠的组织病理学效应 图版!
#$ %&’()%&’( !" #$*：+,-"./&"0.1.(,2&1 20&’(3- ,’ "03 4,5(6" .7 "03 8,23 13&7 7.1538，
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<：取食对照水稻=>0后的柱状细胞及其微绒毛?,5(6"2:1,’58,2&12311&’54,28.;,11,.7=85),’-"&8@#%&7"387335,’(.’2.’"8.18,23=>0；A：
取食!"水稻“B?C<”=> 0后的杯状细胞核拉长?,5(6" (.D13" 2311 .7=85),’-"&8 @#% &7"38 7335,’( .’ B?C< 8,23=> 0；=：取食!"水稻
“B?CA”=>0后的杯状细胞中脱落的线粒体?,5(6"(.D13"2311&’54,28.;,11,.7=85),’-"&8@#%&7"387335,’(.’B?CA8,23=>0；E：取食对照
水稻>F0后的杯状细胞核?,5(6"(.D13"’6213&82311.7=85),’-"&8@#%&7"387335,’(.’2.’"8.18,23>F0；G：取食!"水稻“B?C<”>F0后的杯
状细胞核?,5(6"(.D13"’6213&82311.7=85),’-"&8@#%&7"387335,’(.’B?C<8,23>F0；>：取食!"水稻“B?CA”>F0后的杯状细胞核?,5(6"
(.D13"2311&’54,28.;,11,.7=85),’-"&8@#%&7"387335,’(.’B?CA 8,23>F0；H：取食!"水稻“B?C<”>F0后的柱状细胞中脱落的微绒毛
?,5(6"2:1,’58,2&1’6213&82311.7=85),’-"&8@#%&7"387335,’(.’B?C<8,23>F0；I：取食!"水稻“B?CA”>F0后的拉长的杯状细胞核?,5(6"
(.D13"2311&’54,28.;,11,.7=85),’-"&8@#%&7"387335,’(.’B?CA8,23>F0*
?J：微绒毛?,28.;,11,；?：线粒体?,".20.’58,&；$K：细胞界限$’"38231161&8 L6’2",.’；M9：细胞质突起M:"./1&-4,2；M：杯状腔M&;,":1；
NO：杯状细胞核N62136-.7(.D13"2311；NM：柱状细胞核N62136-.72:1,’58,2&12311；@P@：粗糙内质网@.6(03’5./1&-4,283",26164*
