Grundzuge der Pflanzenanatomie: Versuch einer Zeitgemassen Neudarstellung

254 Pages·1961·13.028 MB·German

by  Bruno Huber (auth.)

GRUNDZOGE
DER PFLANZENANATOMIE
VERSUCH EINER ZEITGEMASSEN NEUDARSTELLUNG
VON
BRUNO HUBER
O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITAT MUNCHEN
MIT 199 ABBILDUNGEN
SPRINGER-VERLAG
BERLIN · GOTTINGEN . HEIDELBERG
1961
Aile Rechte, insbesondere das der Vbersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten
Ohne ausdriickliche Genehmigung des Verlages ist es auoh nicht gestattet, dieses Buch oder Teile daraus auf
photomechanischem Wege (Photokopie, Mikrokopie) zu vervieifaltigen
© by Springer-Verlag OHG Berlin' G6ttingen' Heidelberg 1961
Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1961
ISBN-13: 978-3-642-86914-3 e-ISBN-13: 978-3-642-86913-6
DOl: 10.1007/978-3-642-86913-6
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OEM ANDENKEN
ANTON DE BARYS
GEWIDMET,
DER UNS 1877 SEINE "ANATOMIE DER VEGETATIONSORGANE
DER PHANEROGAMEN UNO FARNE" SCHENKTE
Vorwort
Dank der bewahrten Verbindung von Forschung und Lehre werden
unsere Hochschullehrbiicher in der Regel von Wissenschaftlern geschrieben,
welche auf dem von ihnen bearbeiteten Gebiet als Forscher fiihrend hervor
getreten sind. Natiirlich kann in unserem Zeitalter, das trotz aller Rufe
nach Synthese in der Naturforschung zwangslaufig zu immer weiterer
Spezialisierung gedrangt wird, dieser Satz nicht dahin verstanden werden,
daB der Verfasser eines Lehrbuches auch in aIle von ihm dargestellten Teil
fragen eigene Einblicke haben kann. Trotzdem darf es wohl als auffallig
bezeichnet werden, daB von den Verfassern unserer deutschen Hochschul
lehrbiicher der Allgemeinen Botanik nur noch HABERLANDTs langjahriger
Mitarbeiter v. GUTTENBERG als Pflanzenanatom gelten kann, wahrend sich
fast aIle anderen ihren wissenschaftlichen Ruf als Physiologen erworben
haben1. Wohl hat das groBe Gebiet der Pflanzenanatomie im Hochschul
unterricht ahnlich wie die Systematik seine traditionelle grundlegende
Stellung bewahrt, es wird aber fast nur noch von Botanikern gelehrt, die
auf diesem Gebiete nicht mehr selbst schop£erisch tatig sind, sondern in der
Hauptsache das ererbte Lehrgut von DE BARY und HABERLANDT weiter
reichen.
Das hangt natiirlich damit zusammen, daB die mit den damaligen Hilfs
mitteln leichter zugangliche Anatomie im Laufe des 19. Jahrhunderts
einen solchen Vorsprung vor der Physiologie erreicht hatte, daB sie um die
J ahrhundertwende als relativ abgeschlossen gelten konnte und sich eine
ganze Generation von Forschern den unbestreitbar groBeren Aufgaben auf
physiologischem Gebiete zuwandte. Es kann aber keinem aufmerksamen
Beobachter entgangen sein, daB gerade dank diesel' Schwerpunktsbildung
die Physiologie den Vorsprung der Anatomie aufgeholt, ja diese wohl iiber
fliigelt hat. Seit mindestens zwei Jahrzehnten sind es gerade die Physio
logen, die bei der Verfeinerung ihrer Untersuchungen immer wieder auf die
Unzulanglichkeit unserer anatomischen Vorstellungen stoBen und vielfach
selbst zur Neubearbeitung dieser Probleme greifen, mag es sich um die
Feinbauforschung von ZeIlkern und Plastiden durch Genetiker und Assi
milationsforscher oder die Untersuchung von GefaB- und Siebbahnen durch
Physiologen u. a. handeln. So darf man wohl von einer Renaissance der
Ptlanzenanatomie sprechen, die sich keineswegs nul' auf die Erforschung
del' durch die Fortschritte der mikroskopischen Technik, besonders del'
Elektronenmikroskopie, neu erschlossenen GroBenbereiche, sondern durch
aus auf das jedem Kursmikroskop zugangliche Gebiet der Gewebelehre
erstreckt.
Auch del' Verfasser war zwar wahrend seines Hochschulstudiums durch
HEINRICHER, eine 1 Schiiler LEITGEBs und Studiengenossen HABERLANDTs,
spateI' durch HABERLANDTS einstigen Assistenten PORseH und die De Bary
Schiiler WILHELM und OLTMANNS in der Pflanzenanatomie griindlich ge
schult worden. Zu eigenen anatomischen Arbeiten iiber Holz-, Rinden- und
1 Der Eintritt des Morphologen W. TROLL in die Reihe unserer Lehrbuchautoren bedeutet
vom Standpunkt der Mannigfaltigkeit eine iiberaus wertvolle Bereicherung.
VI Vorwort
Nadelanatomie abel' ftihrte mich erst verhaltnismaBig spat die oben gekenn
zeichnete Lage del' Physiologie. Je mehr ich mil' dabei einen eigenen
Einblick in die anatomischen Probleme erarbeitete, desto erstaunter war
ich zu sehen, in welchem MaBe unser anatomisches Gesamtbild tiberholt
und veraltet ist. So reifte allmahlich del' Wunsch, einmal selbst eine moderne
Darstellung del' Pflanzenanatomie zu versuchen1. Um mehr als einen ersten
Versuch kann es sich nach so langeI' Pause kaum handeln. lch hoffe abel',
daB er auch andere dazu anregt, tiber diese Fragen nachzudenken und an
einem Neubau unserer Pflanzenanatomie mitzuarbeiten.
Das Schwergewicht del' DarsteUung liegt dabei naturgemaB bei del'
Histologie der Oormophyten, fiir welche das eingangs Gesagte in erster Linie
zutrifft, wahrend wir auf den Gebieten del' Cytologie, insbesondere del'
Karyologie und del' submikroskopischen Strukturforschung bereits iiber
vorziigliche moderne Monographien verfiigen. DaB unter den Cormophyten
wiederum die ausdauernden Geh6lze bevorzugt behandelt werden, ist nicht
nur darauf zuriickzufiihren, daB del' Verfasser einen GroBteil seiner Lebens
arbeit del' Forstbotanik gewidmet hat; die Baume stellen vielmehr ganz
objektiv den H6hepunkt anatomischer Differenzierung im Pflanzenreich
dar. Eine DarsteUung del' sog. "sekundaren" Gewebesysteme in Haut
(Periderm mit Lenticellen), Rinde und Holz ist um so dringlicher, als sie
im Gegensatz zu den primaren Gewebesystemen in LINSBAUERS Handbuch
del' Pflanzenanatomie mit einer einzigen Ausnahme (PFEIFFER, Abnormes
Dickenwachstum) noch keine Bearbeiter gefunden haben.
lch fragte mich unter diesen Umstanden sogar, ob ich meine Darstellung
nicht nach DE BARYS klassischem Vorbild von vornherein auf die Cormo
phyten-Histologie beschranken soUte, doch bestimmte mich die Riicksicht
auf unsere Studenten, welche heute leider vielfach nicht in del' Lage sind,
sich mehrere Lehrbiicher nebeneinander anzuschaffen, die Cytologie in ihren
Grundziigen mitzubehandeln. Dies geschieht abel' mit dem ausdrticklichen
Hinweis darauf, daB es auf diesem Gebiete bereits bessere Werke aus erster
Hand gibt, deren Bentitzung nicht nachdriicklich genug empfohlen werden
kann. Dasselbe gilt von del' Lehre del' auf3eren Gestalt, del' Morphologie
und Organographie, den Gebiet, welches GOEBEL und W. TROLL unserem
Verstandnis in unnachahmlicher Weise nahegebracht haben.
Ein leitender Gesichtspunkt sei del' EinzeldarsteUung vorangestellt:
Kein Eingeweihter bezweifelt heute, daB del' Systematik das natiirliche
System zugrunde zu legen ist; abel' trotz del' grundsatzlichen Anerkennung
dieses Prinzips wird es immer wieder Meinungsverschiedenheiten geben,
weil wir nicht Zeugen del' nattirlichen Entwicklung waren, sondern ihren
Ablauf aus zahllosen mehr odeI' weniger wichtigen lndizien erschlieBen. In
del' Pflanzenanatomie sind wir in del' selten gliicklichen Lage, daB wir die
ontogenetische Differenzierung Schritt ftir Schritt verfolgen k6nnen. Del'
entwicklungsgeschichtliche Zusammenhang liegt klar, und somit haben wir
ein naturliches System der Pflanzenanatomie2. lch will damit gar nicht be
streiten, daB kiinstliche Systeme wie etwa HABERLANDTS physiologische
Einteilung del' Gewebe fiir spezielle Zwecke iiberaus anregend sein k6nnen,
1 ESAUS "Phnt Anatomy", das heute fiihrende Werk unseres Faches, erschien erst, nach
dem wichtige Kapitel meines Buches, darunter auch diese Einleitung, bereits niedergeschrie
ben waren. ESAU selbst hat den Verfasser freundlich ermuntert, an seiner ganz anders auf
gebauten Darstellung trotzdem weiterzuarbeiten.
2 Die 1960 erschienenen Werke v. GUTTENBERG, Grundziige der Histogenese hiiherer
Pflanzen, und SINNOTT, Plant Morphogenesis, entspringen ahnlichen Gedankengangen.
Vorwort VII
abel' del' Vorrang gebtihrt stets dem entwicklungsgeschichtlichen Zusammen
hang. Am auffiilligsten wird das bei del' Betrachtung des sekundaren
Holzes und del' sekundaren Rinde, die selbst HABERLANDT nicht in eine
getrennte Betrachtllng ihrer Leit-, Speicher- und Festigungselemente zu
zerreiBen wagte, weshalb er den zwolf Abschnitten seiner Gewebesysteme
einen dreizehnten tiber das sekundare Dickenwachstum anftigte. In unserer
eigenen Darstellung bildet aus diesem Grunde die Topographie das erste
Einteilungsprinzip, d. h. wir schildern gleich den inneren Aufbau von
Organen und verzichten ganz auf die herkommliche Gliederung nach
Gewebesystemen, obwohl damit gewisse Wiederholungen in Kauf genommen
werden mtissen.
Neben dem unbestreitbaren ontogenetischen stellt die Buche nach dern
phylogenetischen Zusarnrnenhang des Gewordenen gerade wegen del' Ein
fUhlung, die dieses nie vall beweisbare Strebe n verlangt, eines del' reiz
vollsten Forschungsziele dar. UnvergeBlich sind mil' dabei die Anregungen,
die ich als junger Student und Assistent in diesel' Richtung yom Verfasser
des "Spaltoffnungsapparates im Lichte del' Phylogenie", meinem damaligen
Chef, Prof. PORSOH, und dem "Meister del' Phylogenie", meinem Lehrer
RICHARD VON WETTSTEIN, empfing.
SchlieBlich ringt unsere Zeit um ein entwicklungsphysiologisches Ver
standnis der anatornischen Differenzierung. In diesel' Hinsicht wird die
Botanik Mtihe haben, den gewaltigen Vorsprung del' Zoologie (SPEMANN
und seine Schule) einigermaBen aufzuholen. Eine Reihe verhei13ungsvoller
Ansatze laBt abel' hoHen, daB das zweite halbe Jahrhundert del' experi
mentellen Genetik im Zeichen del' Entwicklungsphysiologie stehen wird,
und so mochte man in einer modernen Pflanzenanatomie auch davon
einen Hauch versptiren. Verfasser ist tiberzeugt, daB die tiberschaubare
Zahl elementarer Schritte, in welche sich die anatomische DiHerenzierung
bei aller Mannigfaltigkeit zerlegen laBt und welche er als Ergebnis unserer
Betrachtungen im abschlieBenden "Rtickblick" darzulegen versucht,
physiologisch analysierbar ist und eines Tages ebenso dem Wollen des Ver
suchsanstellers gehorchen wird wie seit KLEES' bahnbrechenden Unter
suchungen weite Bereiche del' morphologischen Entwicklung.
Wenn man so im Bau del' hoheren Pflanzen nicht etwas fertig Starres,
sondern etwas Gewordenes und immer wieder neu Werdendes erblickt,
verliert die Anatomie den Ruf einer verhaltnismaBig toten Wissenschaft
und wird zu einem spannungsreichen Drama.
N ach diesel' Erklarung meiner Ziele bedarf es kaum mehr eines Hin
weises, daB diese "Grundztige" nicht das elementare Wissen im bisherigen
Sinne zusammenstellen wollen, was in den bewahrten Lehrbtichern aus
reichend geschieht; viel mehr als auf Vollstandigkeit kommt es mil' auf
Herausarbeitung del' leitenden Gesichtspunkte an, wenn ich von "Grund
ztigen" spreche.
Miinchen, im Herbst 1961
BRUNO HUBER
Inhaltsverzeichnis
Seite
Die mikroskopisehen Hilfsmittel des Pflanzenanatomen
1. Allgemeines . 1
2. Auflosungsvermogen 1
3. Beleuchtung . . . . 3
a) Durchlicht ..... . 3
IX) Praparationstechnik 4
(3) Kondensoren (einschlieBlich Dunkel£eld und Phasenkontrast) 5
b) Auflicht. . . . . . . . . . . . . . 8
4. Mikroskopische Nebenapparate ..... 9
5. Bildwiedergabe mikroskopischer Befunde 9
Literatur ............. . 11
Erster Teil
Zellenlehre
A. Einfiihrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1. Zellbegriff, Protoplasma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2. Die drei plasmatischen Grundelemente: Cytoplasma, Zellkem und Plastiden 14
3. Die einfachsten Zellen: Akaryobionta . 15
4. Anfange des Lebens. . 16
5. Die Karyobiontenzelle 18
Literatur . . . . . 18
B. Cytoplasma . . . . . . 18
1. Lichtmikroskopie. . . 18
2. Plasmolyse und Permeabilitat; Grenzschichtenproblem 21
3. Elektronenmikroskopie 22
Literatur . . 24
C. Zellkem. . . . . . . . 25
1. Arbeitskem . . . . . 25
2. Aquationsteilung (Mitose) 26
3. Reduktionsteilung (Meiosis) 31
Literatur . . . . . . . . . 31
D. Plastiden . . . . . . . . . 32
1. Chloroplastenformen der Algen . 32
2. Feinbau der Chlorophyllkomer: Lamellen und Grana. 33
3. Leukoplasten und Chromoplasten 37
Literatur . . . . . . . . . . . 39
E. Die nicht lebenden Zellbestandteile 40
1. Zellsaft . . . . . . . . . 40
2. Geformte Zellinhaltskorper 40
3. Zellwand . . . . . . . . 43
a) Mikroskopische Struktur. ... . . 43
b) Chemie und submikroskopische Struktur der Zellwand 46
c) Auflosung der Zellwand . 49
d) Andere Membranen 49
Literatur . . . . . . . . . 50
Inhaltsverzeichnis IX
Seite
Zweiter Teil
Anatomie der Vegetationsorgane
Vorbemerkung . . . . . . 52
Literatur ....... . 53
A. Die Differenzierungsprinzipien der Thallophyten 53
l. Die globulare Organisationsform 53
2. Die axiale Organisationsform. . . . . . . . 55
Literatur ................ . 57
B. Kurzer Blick auf die anatomische Differenzierung der Psilophyten 58
Literatur ........ . 60
C. Der primare Bau der Wurzel .. 60
l. Einfiihrung . . . . . . . . 60
2. Der Wurzelvegetationspunkt . 62
3. Die Wurzelhaube. . . . . 66
4. Streckungszone . . . . . 67
5. Epidermis und Wurzelhaare 67
6. Wurzelrinde und Mykorrhiza 68
7. Endodermis und DurchlaBzellen 71
8. Perizykel, Innenperiderm und Seitenwurzelanlagen 73
9. Das radiare Wurzelbiindel (Aktinostele) 74
Literatur ........ . 76
D. Der primare Bau des Sprosses 77
l. Einleitung. . . . . . . . 77
2. SproBvegetationspunkt . . 77
3. Bau der SproBinternodien . 79
4. Bau der Knoten . 84
a) Biindelverlauf. . . . . 84
b) Biindelbau . . . . . . 85
5. "Obergang yom SproB zur Wurzel. 87
6. Erstarkungswachstum (primares Dickenwachstum) 87
Literatur .............. . 89
E. Der sekundare Bau von SproB und Wurzel 90
I. Cambium .... . 90
Literatur ............ . 97
II. Das sekundare Holz. . . . . . . . . 98
l. Der sekundare Holzkorper der Archegoniaten 98
a) Gestalt der Tracheiden . . . . . 98
b) Der Jahresrhythmus ...... . 100
c) Andere Elemente des Holzkorpers . 102
2. Das sekundare Holz der Angiospermen 103
a) Die Elemente ....... . 103
ex) Tracheen. . . . . . . . . 103
(1) Tracheiden, Fasertracheiden. 105
y) Libriformfasern . . . . . 105
15) Parenchym . . . . . . . . 106
b) Die Anordnung der Elemente . 107
3. Nachtragliche Veranderungen des Holzes (Verkernung) 111
Literatur ................. . 113
III. Die sekundare Rinde . . . . . . . . . . . . 114
l. Urspriinglicher Bau der Gymnospermenrinde 114
a) Elemente . 114
b) Anordnung . . . . . . . . . . . . . . 115
x
Inhaltsverzeichnis
Seite
2. Ursprilnglicher Bau der Angiospermenrinde 117
a) Elemente . . . . . 117
(X) Siebriihren . . . 117
(J) Geleitzellen. . . 121
y) Rindenparenchym 121
£5) Bastfasern . . . 123
b) Anordnung . . . . 123
3. Die nachtraglichen (tertiaren) Veranderungen der sekundaren Rinde 125
a) Der Siebriihrenkollaps und die Parenchymaufblahung 125
b) Steinzellbildung . . . 127
c) Dilatation. . . . . . 128
(X) Passive Zelldehnung 129
(J) Markstrahldilatation 129
y) Diffuse Dilatation . . . . 129
d) Periderm- und Borkenbildung 130
(X) Peridermbildung. . 130
(J) Lenticellen . . . . 132
y) Borkenbildung . . 134
e) AbstoBung der Borke . 135
Literatur . . . . . . . 136
IV. Das System der Holz- und Rindenstrahlen . 137
1. Phylogenie. . . . . . . 137
a) Primare Markstrahlen 137
b) Sekundare Strahlen 138
2. Ontogenie . . . . . . . 141
a) Gymnospermen . . . 141
b) Angiospermien. . . . 143
3. Differenzierung der Strahlen innerhalb der Angiosperrnen 145
4. Rindenstrahlen. . . . . . . . . . . . . . . 147
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
V. Besonderheiten im Dickenwachstum der Wurzeln . 148
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
VI. Andere Formen des sekundaren Dickenwachstums 149
1. Zuwachsabweichungen bei der Tatigkeit eines einzigen Cambialzylinders . 150
2. Abnorme Zuwachse durch gleiohzeitige oder aufeinanderfolgende Tatigkeit
mehrerer Cambialzylinder 151
Literatur. 153
F. Blatt . . . . 153
1. Einfiihrung 153
2. Phylogenie 153
3. Ontogenie . 154
a) Blattstellung 154
b) Die einzelne Blattanlage 155
4. Die Coniferen-Nadel . . . 159
a) Zentralzylinder . . . . 159
b) Assimilationsgewebe und Harzgange 162
c) Hautgewebe. . . . . . . . . . 163
d) Entwicklungsgeschichte. . . . . 164
e) Anhang: Das Blatt der Cycadeen 164
5. Das Laubblatt. . . . . . . . . . 164
a) Einfiihrung . . . . . . . . .. .. 164
b) Entwicklungsgeschichte von Nervatur und Intercostalfeldern 166
(X) Quiina-Typ .. . . . . 166
(J) Liriodendron-Typ. . . . . 166
0) Anatomie der Blattnervatur. . 168
d) Biindelscheide. . . . . . . . 168
e) Anatomie der Intercostalfelder 170
(X) Ubersicht 170
(J) Epidermis . . 171
y) Spaltiiffnungen 171
£5) Mesophyll 174
Literatur . . . . . 177
Inhaltsverzeichnis XI
Seite
G. Riickblick. . . . . . . . . . 179
I. Ontogenetische Differenzierung . . . . . 179
1. Polare und rhythmische Differenzierung 180
2. Die Differenzierung von Parenchym und Tracheiden . 181
3. Chloroplasten-Differenzierung. . . . . . . . 182
4. Unterschiede in ZellgriiBe und Zellstreckung . 184
5. Vorhandensein und Fehlen von Intercellularen 185
6. Korrelation der Gewebe untereinander . 185
II. Phylogenetische Mannig£altigkeit . . . . . . 186
Literatur .................. . 187
Dritter Teil
Anatomie der FortpfIanzungsorgane
A. Die Keimzellen und ihre Behalter. . . . . . . 189
1. Thallophyten . . . . . . . . . . . . . . 189
a) Differenzierung von Soma und Keimzellen 189
b) Sexualitat: Von der Isogamie zur Oogamie 191
2. Cormophyten . 192
a) Gametangien 192
b) Sporangien . 194
Literatur .... 198
B. Sporophylle und Sporophyllstande (Bliiten) 199
Literatur .............. . 204
C. Die Nebenapparate der Phanerogamenbliiten. 204
1. Schauapparate . 204
2. Duftapparate . . . . 206
3. Nektarien ..... . 207
4. Sonstige Einrichtungen 208
Literatur ...... . 210
D. Anatomie von Bestaubung und Befruchtung der Phanerogamen 211
1. Gymnospermen . . . . . . . . . 211
a) Pollen (Mikrosporen) ..... . 211
b) Samenanlagen (Makrosporangien) 211
c) Befruchtung ........ . 213
2. Angiospermen . . . . . . . . . . 214
a) Pollen (Mikrosporen) ............ . 214
b) Narbe, Griffel, Fruchtknoten und Samenanlagen. 214
c) Befruchtung 220
Literatur .... 222
E. Embryologie. . . 222
1. Gymnospermen 222
2. Angiospermen . 224
a) Embryo . . . 224
b) Endosperm (Nahrgewebe) ..... . 226
c) Schicksal der iibrigen Embryosackzellen 227
Literatur .... 227
F. Same und Frucht . 227
1. Einfiihrung 227
2. Samen .... 228
3. Frucht . . . .. . 231
a) Einsamige Friichte . 231
b) Vielsamige Friichte . . . . . 231
c) Fruchtschuppen der Coniferen . 232
Literatur .. . 232
Nachwort ... . 233
Autorenverzeichnis 234
Sachverzeichnis. . 239