Table Of ContentHeidelberger Taschenbiicher Band 96
Basistext Medizin, Psychologie
GrundriB der
N europhysiologie
Herausgegeben von
R. F. Schmidt
Mit Beitdigen von
J. Dudel W. Janig R. F. Schmidt
M. Zimmermann
Sechste, korrigierte Auflage
Mit 139 Abbildungen
und 171 Testfragen zur Selbstkontrolle
Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York
London Paris Tokyo 1987
Prof. Dr. Josef Dudel, Physiologisches Institut der Technischen Universitat Miinchen,
Biedersteiner Str.29, 8000 Miinchen 40
Prof. Dr. Wilfrid Janig, Physiologisches Institut der Universitat Kiel,
Olshausenstr.40/60, 2300 Kiel
Prof. Dr. Robert F. Schmidt, Physiologisches Institut der Universitat Wiirzburg,
Lehrstuhl II, Riintgenring 9, 8700 Wiirzburg
Prof. Dr. Manfred Zimmermann, II. Physiologisches Institut der Universitat Heidelberg,
1m Neuenheimer Feld 326, 6900 Heidelberg
Titel der englischen Ausgabe:
Fundamentals of Neurophysiology (Springer Study Edition)
Erscheinungstermine der deutschen Aunage:
1. Aunage 1971; 2. Aunage 1972; 3. Aunage 1974; 4. Aunage 1977; Korrigierter Nachdruck der4.Aunage 1979;
5. Aunage 1983; 6. Aunage 1987
Franztisische Ausgabe: Neurophysiologie © 1984 Editions Magnard, Paris
ltalienische Ausgabe: Fondamenti di neurofisiologia © 1985 Nicola Zanichelli S.p.A., Bologna
Japanische Ausgabe: © 1979 Kinpodo Publishing Co. Ltd., Kyoto
Portugiesische Ausgabe: Neurofisiologia
© 1979 Editora Pedagogica e Universitaria Ltds. (E. P. u.) Sao Paulo, Brasilien
Spanische Ausgabe: Fundamentos de Neurofisiologia -Alianza Universidad Textos. Vo!.21
© 1980 Aliaoza Editorial, SI A., Madrid
ISBN-13 :978-3-540-16989-5 e-ISBN-13:978-3-642-71521-1
DOl: 10.1007/978-3-642-71521-1
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek
Grundriss der Neurophysiologie I hrsg. von R. F. Schmidt.
Mit Beitr. von J. Dudel ... -6., korrigierte Aun. -Berlin; Heidelberg; New York;
London ; Paris ; Tokyo : Springer, 1987.
(Heidelberger Taschenbucher ; Bd.96: Basistext Medizin, Psychologie) Eng!. Ausg. u.d.T.: Fundamentals of
neurophysiology. -Franz. Ausg. u. d. T.: Neurophysiologie. -Ital. Ausg. u.d. T. Fondamenti di neurofisiologia. -
Span. Ausg. u. d. T.: Fundamentos de neurofisiologia. -Portugies. Ausg. u. d. T.: Neurofisiologia. -Weitere Ausg. in
aussereurop. Sprachen
ISBN-13 :978-3-540-16989-5
NE: Schmidt, Robert F. [Hrsg.]; Dudel, Josef [Mitverf.]; GT
Das Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begrundeten Rechte, insbesondere die der Ubersetzung, des
Nachdruckes, der Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, der Wiedergabe aufphotomechanischem oder
ahnlichem Wege und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen bleiben. auch bei nur auszugsweiser
Verwertung, vorbehalten. Die Vergtitungsanspruche des § 54, Abs.2 UrhG werden durch die "Verwertungsgesellschaft
Wort", Munchen, wahrgenommen.
© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1971, 1972, 1974, 1977, 1979, 1983, 1987
Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen. Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch
ohne besondere Kennzeichnung nieht zu der Annahme, daB solche Namen im SinDe der Warenzeichen-und
Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betraehten wilren und daher von jedermann benutzt werden durften.
Produkthaftung: Fur Angaben uber Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann yom Verlag keine
Gewahr iibemommen werden. Derartige Angaben mussen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer
Literaturstellen auf ihre Richtigkeit iiberptiift werden.
2124/3145-543210
Vorwort zur sechsten Auflage
Nach den eingehenden Oberarbeitungen der vierten und der fUnften Auf
lage dieses Buches konnten wir uns diesmal daraufkonzentrieren, Unrich
tigkeiten, Unklarheiten und Druckfehler zu beseitigen, auf die wir grol3en
teils durch Hinweise aus dem Leserkreis aufmerksam wurden. Dazu
wurden einige wenige Absatze entsprechend dem heutigen Erkenntnis
stand neu formuliert. 1m Namen aller Autoren danke ich allen Mitarbei
tern und dem Springer-Verlag, insbesondere Herro R. Fischer, fUr die stan
dige gute Zusammenarbeit in allen Stadien der HerstellUng dieses Buches.
Wtirzburg, im Januar 1987 Robert F. Schmidt
Vorwort zur fUnften Auflage
Wiederum hat der rasche Fortschritt der Hirnwissenschaften es innerhalb
weniger Jahre notwendig gemacht, fUr diese Auflage unseres Grundrisses
nicht nur alle Kapitel sorgfaltig durchzusehen und auf den neuesten Stand
zu bring en, sondern einige von ihnen weitgehend neu zu schreiben. Dies
gilt diesmal vor allem fUr die Kapitel tiber das vegetative Nervensystem
und tiber die integrativen Funktionen des Zentralnervensystems. Aber
auch im Kapitel tiber die motorischen Systeme und an anderen Stellen
werden auf Grund neuerer Einsichten einige konzeptuelle Anderungen
notwendig.
Bei der Schilderung des vegetativen Nervensystems ist die Rolle des
Darmnervensystems deutlicher als bisher herausgestellt worden. Daneben
wurden die Physiologie glatter Muskelfasern neu dargestellt und den post
synaptischen adrenergen Receptoren wegen der zunehmenden therapeuti
schen Bedeutung des alpha-beta-Receptoren-Konzeptes mehr Aufmerk
samkeit geschenkt. Ein eigener, grol3erer Abschnitt tiber die Genitalreflexe
bei Mann und Frau samt den extragenitalen Veranderungen bei der Ko
habitation wurde zusatzlich eingefUgt.
Bei der Betrachtung der integrativen Funktionen des Zentralnervensy
stems wurden Hirnstoffwechsel und Hirndurchblutung samt deren Ab
hangigkeit von der Hirntatigkeit erstmals dargestellt. Daneben galt es,
v
neuere Ergebnisse der Split-Brain-, der Aphasie- und der Gedachtnisfor
schung ebenso zu beriicksichtigen wie jiingste Studien zur Physiologie des
Schlafens und des Traumens.
Die wissenschaftliche Aktualitat dieser Neuauflage wird durch die Li
teraturhinweise unterstrichen. Von einigen, fUr das Verstandnis der Ent
wicklung der Neurophysiologie notwendigen "Klassikern" abgesehen,
stammt die iiberwiegende Mehrzahl aller Zitate aus den letzten fUnf bis
zehn Jahren. Damit ist dem Leser der unmittelbare Zugang zur Original
literatur moglich.
Viele Abbildungen wurden verbessert oder ausgetauscht, einige neu
hinzugefUgt. Wir sind Frau Renate Lindenbaur, Stuttgart, fUr Ihre Mithilfe
bei dieser Arbeit zu gro13em Dank verpflichtet. Ebenso danken wir dem
Piper-Verlag in Miinchen fUr seine Bereitschaft, einige Abbildungen aus
meinem Buch "Biomaschine Mensch" fUr diese Neuauflage zur Verfii
gung zu stell en. Die Ubungsfragen am Schlu13 jedes Abschnittes wurden
beibehalten und soweit notwendig iiberarbeitet. Der Leser kann damit sei
nen Lernzuwachs auf einfache Weise iiberpriifen.
Nach wie vor ist es das Ziel dieses Buches, iiber die gesicherten Grund
lagen und die wesentlichsten neueren Ergebnisse der Hirnforschung in ei
nem Umfang zu informieren, der von Physiologiestudenten aller Fach
richtungen, von Medizinern, Psychologen, Zoologen, Biologen, Pharma
zeuten, oder Naturwissenschaftlern mit Physiologie im Nebenfach, im
Rahmen ihres Studiums in angemessener Zeit aufgenommen werden
kann. Das Buch setzt keine anatomischen oder physiologischen Vorkennt
nisse voraus, jeder neu eingefUhrte Begriff wird zunachst definiert und, so
weit notwendig, eriautert. Jeder, der das Abitur oder diesem vergleichbare
Kenntnisse besitzt, sOllte daher in der Lage sein, sich den Inhalt des Bu
ches ohne VersHindnisschwierigkeiten anzueignen. Zusammen mit dem in
der gleichen Reihe als Band 136 erscheinenden "Grundri13 der Sinnesphy
siologie" liegt damit eine in sich geschlossene EinfUhrung in die animali
sche Physiologie vor, die nicht nur die gesicherten Grundlagen entbalt,
sondem auch, so hoffen wir, an die noch offenen Fragen und Probleme
der Himforschung heranfiihrt.
1m Namen aller Autoren ist es mir wieder eine Freude, allen die bei
der Abfassung und Herstellung dieses Buches mitgeholfen haben, herzlich
zu danken. Besonderer Dank gilt unseren technischen und sekretariellen
Mitarbeiterinnen fUr ihren unermiidlichen Einsatz, meiner Frau fUr ihre
Hilfe bei der Zusammenstellung des Sachverzeichnisses und dem Sprin
ger-Verlag, insbesondere den Herren H. Matthies und R. Fischer, fUr die
gute Zusammenarbeit und die sorgfaltige und sachgerechte Ausstattung
des Buches.
Wiirzburg, im Januar 1983 Robert F. Schmidt
VI
Inhaltsverzeichnis
Vorwort ...................... . v
1. Der Aufbau des Nervensystems (R. F. Schmidt) . . . . . . . . 1
1.1 Die Nervenzellen. . . . . . . . 1
1.2 Stiitz-und Ernahrungsgewebe . 5
1.3 Die Nerven . . . . . . . . . . . 8
1.4 Der Autbau des Riickenmarks 13
2. Erregung von Nerv und Muskel (J. Dudel) . 20
2.1 Das Ruhepotential . . . . . . . . . . 20
2.2 Ruhepotential und Na + -Einstrom . 28
2.3 Die Natriumpumpe . 32
2.4 Das Aktionspotential . 38
2.5 Kinetik der Erregung . 45
2.6 Elelctrotonus und Reiz . 54
2.7 Fortleitung des Aktionspotentials . 62
3. Synaptische Obertragung (R. F. Schmidt) 70
3.1 Die neuromuskulare Endplatte: Beispiel einer chemischen
Synapse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.2 Die Quantennatur der chemischen Ubertragung . 82
3.3 Zentrale erregende Synapsen . . . . . . 87
3.4 Zentralnervose hemmende Synapsen . . . . . . . 92
3.5 Ubertragerstoffe chemischer Synapsen . . . . . . . 101
4. Physiologie kleiner Neuronenverbande, Reflexe (R. F. Schmidt) . 105
4.1 Typische neuronale Verschaltungen . 105
4.2 Der monosynaptische Reflexbogen . . 115
4.3 Polysynaptische motorische Reflexe . 123
5. Der Muskel (J. Dudel) . . . . . . . . . . . 128
5.1 Die Kontraktion des Muskels . . . . . . . 128
5.2 Abhangigkeit der Muskelkontraktion von Faserlange und
Verkiirzungsgeschwindigkeit . . . . . . . . . 137
5.3 Die elektro-mechanische Kopplung .... . 145
5.4 Regulation der Kontraktion eines Muskels . . 151
VII
6. Motorische Systeme (R. F. Schmidt) . . . . . . . . . . . . 157
6.1 Spinale Motorik I: Aufgaben der Muskelspindeln und
Sehnenorgane ...................... . 158
6.2 Spinale Motorik II: Polysynaptische motorische Reflexe;
der Flexorreflex ....................... . 167
6.3 Funktionelle Anatomie supramedullarer motorischer Zentren . 174
6.4 Reflektorische Kontrolle der K6rperstellung im Raum . 185
6.5 Funktionen der Basalganglien, des Kleinhims und des
motorischen Cortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
7. Regelung im Nervensystem: Beispiel Spinalmotorik
(M. Zimmermann) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
7.1 Der Dehnungsreflex als Liingenregelung . . . . . . . 205
7.2 Das dynamische und statische Verhalten des Regelkreises . 212
8. Vegetatives Nervensystem (W.Jiinig) ........ . · 221
8.1 Funktionelle Anatomie des peripheren vegetativen
Nervensystems ................... . · 221
8.2 Acetylcholin, Noradrenalin und Adrenalin ... . .228
8.3 Glatter Muskel: myogene Aktivitat, Reaktionen auf Dehnung,
Acetylcholin und Adrenalin . . . . . . . . . . . . . .232
8.4 Antagonistische Wirkungen von Sympathicus und
Parasympathicus aufvegetativen Effectoren .... · 239
8.5 Zentralnerv6se Regulation: spinaler Reflexbogen,
Blasenregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
8.6 Genitalreflexe .................... . 249
8.7 Zentralnerv6se Regulation: Arterieller Blutdruck, Regulation der
Muskeldurchblutung ........................ 253
8.8 Der Hypothalamus. Die Regulationen von K6rpertemperatur,
Osmolaritat des Extracellularraumes und endokrinen Drusen . . 258
8.9 Integrative Funktionen des Hypothalamus. Limbisches System . 267
9. Integrative Funktionen des Zentralnervensystems (R. F. Schmidt) . 275
9.1 Aufbau und allgemeine Physiologie der Grol3himrinde;
das Electroencephalogramm . . . . . . . . . . . . . . . . 276
9.2 Wachen, Schlafen, Traumen . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
9.3 Bewul3tsein und Sprache: strukturelle und funktionelle
Voraussetzungen . . . . . . . . . . 303
9.4 Lemen, Gedachtnis, Erinnerung . 314
9.5 Das Stimhim . . . 321
10. Literaturhinweise . 324
11. Antwortschliissel . 331
12. Sachverzeichnis . . 335
VIII
1. Der Aufbau des Nervensystems
R. F. SCHMIDT
1.1 Die Nervenzellen
Neurone. Die Bausteine des Nervensystems sind die Nervenzellen, auch
Gang[ienzellen, meist aber Neurone genannt. Es ist geschiitzt worden, daB
das menschliche Gehim etwa 2,5 x 1010 (25 MiIliarden) Neurone besitzt.
Wie alle tierischen Zellen, hat jedes Neuron eine Zellmembran, die den
Zellinhalt, namlich das Cytoplasma (Zellf1ussigkeit) und den Zellkem um
schlieBt.
Die GroBe und die Form der Neurone schwanken in weiten Grenzen,
aber der Bauplan ist immer gleich (Abb.1-1): ein Zellkorper oder Soma
ZELLBESTAN OTEILE:
___- -Zellmembran
~-- ZellllusSlgkeu {Cyloplasma}
Zellkern (Nucleus)
Abb.t-t. Schematische Umri13zeichnung eines Neurons mit Benennung der verschiede
nen Zellbestandteile und den fUr ein Neuron typischen Zellabschnitten (Soma, Axon,
Dendrit). Der Ma13stab soil einen ungefiihren Anhalt ftir die Gro13enverhiiltnisse geben
und Fortsatze aus dies em Zellkorper, namlich ein Axon (Synonym: Neurit)
und meist mehrere Dendriten. Aus dem Soma des Neurons in Abb.1-1
entspringen also ein Axon und vier Dendriten.
Die Einteilung der NeuronenJortsiitze in ein Axon und mehrere Dendri
ten erfolgt nach funktionellen Gesichtspunkten. Das Axon verbindet die
Nervenzelle mit anderen Zellen. An den Dendriten, wie auch am Soma,
enden die Axone anderer Neurone. Axon und Dendriten zweigen sich ge
wohnlich nach ihrem Abgang aus dem Soma in mehr oder weniger zahl
reiche A.ste auf (Abb.1-1).
Die Verzweigungen der Axone werden Kollateralegenannt. Die Axone
und ihre Kollateralen sind von sehr unterschiedlicher Lange, oft nur weni
ge Mikron kurz, manchmal auch, z. B. bei manchen Neuronen des Men
schen und anderer groBer Saugetiere, weit tiber einen Meter lang (naheres
im Abschnitt 3 dieses Kapitels).
Die Formenvielfalt der Neurone ist im wesentlichen durch die sehr un
terschiedliche Auspriigung der Dendriten bestimmt (Abb.1-2). Manche
Neurone, z. B. Neuron C in Abb. 1-2, verfiigen tiber regelrechte Dendri
tenbaume, bei anderen, wie z. B. Neuronen A und B, ist das Verhaltnis
Somaoberflache zu Dendritenoberflache etwas ausgewogener. SchlieBlich
gibt es auch Neurone, die keine Dendriten haben (Neurone D und E). Die
Durchmesser der Somata von Neuronen liegen in der GroBenordnung
von 5 11m bis 100 11m (1 mm = 1000 11m), die Dendriten konnen einige
hundert Mikrometer lang sein.
Synapsen. Wie oben bereits gesagt, verbindet das Axon und aile seine Kol
lateralen die Nervenzelle mit anderen Zellen. Dies konnen andere Ner-
A B c o E
Axon
Axon
Axon Soma
Abb.1-2. Beispiele der Formenvielfalt von Neuronen. Besprechung im Text. (Nach
RAMON y CAJAL)
2
axo-dendritisch
Abb.1-3. Schematische Zeichnung zur Lokalisation und Benennung von Synapsen. Be
sprechung im Text
venzellen, aber auch Muske!-oder Drusenzellen sein. Die Verbindungsstelle
einer axonalen Endigung mit einer anderen Zelle wird Synapse genannt.
Abb.1-3 zeigt Verbindungsstellen von Neuronen. Endet ein Axon oder
eine Axonkollaterale auf dem Soma eines anderen Neurons, so sprechen
wir von einer axo-somatischen Synapse. Entsprechend heiBt eine Synapse
zwischen Axon und Dendrit eine axo-dendritische Synapse und eine zwi
schen zwei Axonen eine axo-axonische Synapse. Endet ein Axon auf einer
Skeletmuskelfaser, so wird diese Synapse neuromuskuliire Endplatte ge
nannt. Synapsen auf Muskelfasem der Eingeweide (glatte Muskulatur)
und auf Drusenzellen tragen keine besonderen Bezeichnungen.
Effectoren. Die meisten Neurone haben tiber Synapsen Verbindungen zu
anderen Neuronen und fiigen sich mit diesen zu neuronalen Schaltkreisen
Zllsammen. Ein kleinerer Teil der Neurone tritt tiber seine Axone nicht mit
anderen Neuronen, sondem mit Muskel- oder Drusenzellen in Kontakt.
Die quergestreiften Skeletmuskeln, die glatten Muske!n der GefaJ3e und
Eingeweide und die Drusen (z. B. Speicheldrusen, SchweiJ3drusen, Neben-
3
