Table Of ContentHans Pretzsch
Grundlagen der
Waldwachstums-
forschung
2. Aufl age
Grundlagen der Waldwachstumsforschung
Hans Pretzsch
Grundlagen der Wald-
wachstumsforschung
2., überarbeitete und erweiterte Auflage
HansPretzsch
TUMünchen
Freising,Deutschland
ISBN978-3-662-58154-4 ISBN978-3-662-58155-1(eBook)
https://doi.org/10.1007/978-3-662-58155-1
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SpringerSpektrum
UrsprünglicherschienenbeiParey/BlackwellunterdemTitel„GrundlagenderWaldwachstumsforschung“,©2003
©Springer-VerlagGmbHDeutschland,einTeilvonSpringerNature2003,2019
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undInstitutionsadressenneutral.
VerantwortlichimVerlag:StefanieWolf
Einbandabbildung:BergmischwaldausFichten,Tannen,BuchenundBergahornbeiKreuth/BayerischeAlpen.Alter
150-200Jahre,stehenderVorrat500m3ha-1,jährlicherVolumenzuwachs10m3ha-1Jahr-1.Femel-undplenterartige
EingriffeerzeugeneinenDauerwald.Foto:LeonhardSteinacker,Okt2017
SpringerSpektrumisteinImprintdereingetragenenGesellschaftSpringer-VerlagGmbH,DEundisteinTeilvon
SpringerNature.
DieAnschriftderGesellschaftist:HeidelbergerPlatz3,14197Berlin,Germany
Vorwort
DieWaldwachstumsforschungschafftmitBeginndersystematischenForstwissenschaftdiequan-
titativeGrundlagefürdasVerständnis,dieBewirtschaftungunddenSchutzvonWäldern.Dieses
BuchfasstimFolgendendenWissensstandüberdieStrukturunddasWachstumvonBäumenund
Waldbeständenzusammen.EsistdiezweiteundkomplettüberarbeiteteAuflagedesBuchs„Grund-
lagen derWaldwachstumsforschung“.Sieerscheintfast zwei Jahrzehntenach derersten Auflage
imJahr2002undgehtunteranderemfolgendenFragennach:
WieentstehendiecharakteristischenKronen-,Stamm-undWurzelstrukturenvonBäumenaus
innerenundäußerenEinflussfaktoren?
Wiesetzen sich strukturelleundfunktionelleEigenschaften vonBäumenvonderOrganebene
bisaufdieBestandes-undLandschaftsebenedurch?
WarumsindgemischteBeständehäufigproduktiverundstabileralsReinbeständeundwiehän-
gendieseVorteilevonderKombinationderArtenunddenStandortbedingungenab?
WielässtsichDetailwissenüberdieStrukturunddasWachstumaufOrgan-undBaumebenezu
einemBildvomGanzenintegrieren?UndwiekanndiesinFormvonSimulationsmodellender
WissenschaftundPraxisbereitgestelltwerden?
WielassensichRein-undMischbeständeaufquantitativerGrundlageunddamitobjektivund
nachvollziehbarwaldbaulichregulieren?
WiekönnenwaldbaulichePflegerichtlinien,ForsteinrichtungundKlimafolgenforschungdurch
Simulationsmodelleunterstütztwerden?
In welchem Ausmaß werden die Baum- und Bestandesentwicklung von Umweltbedingungen
überprägtundwielassensichStöreinflüssediagnostizierenundquantifizieren?
Diese und weitere Aspekte des Waldwachstums bilden den Inhalt des Buches und entsprechen
meinenVorlesungenzudiesemThemaanderLMUundderTUMinMünchen.DasBuchistinerste
Linie zum Lernen für Studierende gedacht, aber auch als Nachschlagewerk für Wissenschaftler
und Praktiker in den Bereichen Forstwissenschaft, Wald- und Landschaftsökologie,Naturschutz,
RessourcenmanagementundurbaneForstwissenschaftgeeignet.
Kap. 1 behandelt spezifische Systemeigenschaften von Wäldern wie die Kopplung von Produkt
undProduktionsmittel,dieLanglebigkeit,GrößeundhierarchischeOrganisationsstruktur,dieWäl-
dervonanderennatürlichenSystemengrundlegendunterscheidenunddasWaldwachstumvonder
MessungbiszurModellierungundwaldbaulichenRegulationbestimmen.
Kap. 2 und 3 führen in die Struktur bzw. Entwicklung von Bäumen ein, wie u.a. in die allome-
trischeFormentfaltungvonStamm,KroneundWurzel, dasS-förmigeBaumwachstumundseine
Modifikation durch innere Faktoren, Standortbedingungen und Nachbarschaftsbeziehungen. Die
NachbarschaftsverhältnisseundihreEffekteaufdasBaumwachstuminRein-undMischbeständen
werdenalsKontinuumdargestellt,indemKonkurrenz,KonkurrenzreduktiondurchKomplementa-
ritätundFacilitationwirksamwerden.
V
VI Vorwort
Kap. 4 und 5 behandeln die räumliche Bestandesstrukturund die Populationsstrukturvon Wald-
beständen, die für das Verstehen von Wäldern und auch für fast alle Waldfunktionen essenziell
sind.
Kap.6und7führenanhanddertheoretischenGrundlagenundpraktischenBeispieleindieBestan-
desdynamikundBestandesbehandlungvongleichaltrigenReinbeständen,ein-undzweischichtigen
MischbeständensowieBergmisch-undPlenterwälderein.
Die in Kap. 8 behandelte Schätzung der Produktivität von Waldbeständen ist Voraussetzung für
ihre nachhaltige Bewirtschaftung, denn Entnahmen sollten sich immer am nachwachsenden und
verbleibendenBestandunddamitanderstandspezifischenProduktivitätorientieren.
Kap9und10beschreibtdieEntwicklungundAnwendungvonWuchsmodellenfürdieforstwissen-
schaftlicheForschungundPraxis.DievorgestellteEntwicklungsreihevondenReinbestandstafeln
überBestandessimulatoren,Verteilungsmodelle,Kleinflächenmodelle,Einzelbaummodellebiszu
ökophysiologischen Prozessmodellen und Hybridmodellen spiegelt ein fortschreitendes Wissen
überdieBaum-undBestandesdynamikwider.
Kap 11 befasst sich mit den Störungen des Baum- und Bestandeswachstums. Praktisch relevan-
te Beispiele vermitteln, wie sich verschiedenartige Störungen und eventuell nachfolgende Erho-
lungsreaktionen (u.a. Schadstoffimmissionen, Grundwasserabsenkungen, Klimaänderungen) auf
derGrundlagevonWiederholungsaufnahmenoderJahrringanalysendiagnostizierenundquantifi-
zierenlassen.
DasabschließendeKap.12vermitteltelementareKonzeptefürdiewissenschaftlicheErarbeitung
vonWissenunddenWissenstransferindiePraxis.
Die mit Detailwissen gefüllten Kap. 2 bis 11 werden also eingefasst von den generalisierenden,
einordnendenKap.1und12.ÜberallesDetailwissen hinaussollin diesenKapiteln eingrundle-
gendesVerständnisvomSystemcharaktervonWäldern,ihrersystematischenErforschungundihrer
Regelungaufquantitativer,wissenschaftlicherGrundlagegebildetwerden.
Bisherige Lehrbücher behandelten Mischbestände meist in einem gesonderten Kapitel, quasi als
Sonderfall. Im vorliegenden Buch werden Mischbestände in allen Kapiteln von der Organ- bis
zur Bestandesebene, von der Messung bis zur Modellierung integriert. Die Strukturen, Prozesse,
FunktionenwerdendamitzueinemKontinuum,MischbeständezumGrenzfalldesReinbestandes.
DiesesBuchistdenStudierendenderForstwissenschaftandendeutschsprachigenUniversitätenin
München, Göttingen,Freiburg, Dresden, Wien undZürich gewidmet. Ich möchtesie mitdiesem
BuchfürdieWaldwachstumsforschunggewinnen.
Die dargestellten konzeptionellen Ansätze, Sichtweisen und Forschungslinien sind das Ergebnis
langjähriger Diskussionen und Zusammenarbeit mit Klaus Bellmann, PIK, Potsdam, Friedrich
Franz, LMU München, Klaus von Gadow, Universität Göttingen,Jan Kouba, CˇSU, Prag, Rainer
Matyssek, TUM, München, Franz Meyer, LMU München, Jürgen Nagel, NW-FVA, Göttingen,
HartmutPetri,MinisteriumfürLandwirtschaft,WeinbauundForsten,Mainz,TejaPreuhsler,LMU
München, Miren del Río, INIA, Madrid, Branislav Sloboda, Universität Göttingen, Jens Peter
Skovsgaard,SLUAlnarp,Schweden,HermannSpellmann,NW-FVA,GöttingenundHubertSter-
ba,Boku,Wien.
Wesentliche Teile des Buchmanuskripts sind während meiner Aufenthalte an Forschungsinstitu-
tionen in Kopenhagen, Palencia (Spanien), Penn State (USA), Flagstaff (USA) und Stellenbosch
(Südafrika)zustandegekommen,wofürichmeinendortigenGastgebernThomasNord-Larsen,Fe-
lipeBravo,EricZenner,WarrenKeithMoser,ThomasSeifertundBenduToitdankenmöchte.
Besonderer Dank gehtan dieMitarbeiterinnen und Mitarbeiter meines Lehrstuhls;an Enno Uhl,
PeterBiberundThomasRötzerfürvielefachlicheDiskussionen,anLeonhardSteinacker,Fabian
Vorwort VII
SchweigerundTorbenHilmersfürdieMitwirkungandenKap6,7und10undanGerhardSchütze
für Versuchsauswertungen,die im Buch als Beispieleverwendetwerden. Ganz besondererDank
gehtanUlrichKernfürdieimmergelungenenGrafikarbeitenundBeateFelslundMargaSchmid
fürihreMitwirkunganText-undLiteraturarbeiten.
Schließlich geht mein Dank an Stefanie Wolf vom Springer Verlag für die große Unterstützung
vonderPlanungbiszur DrucklegungdesManuskriptsundderNeuauflagevon„Grundlagender
Waldwachstumsforschung“.
FreisingimSeptember2018 HansPretzsch
Inhaltsverzeichnis
1 DerWaldundseinWachstum.Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1 Die wesentlichen Systemkomponenten von Waldbeständen:
Umweltbedingungen, ProzesseundStrukturen. . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.1.1 EinführungdesSystembegriffs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.1.2 WaldbeständealsSysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.3 Umweltbedingungen, ProzesseundStrukturen
aufunterschiedlichenSkalen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.4 SkalenderWaldwachstumsforschung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2 Charakteristische Systemeigenschaften von Waldbeständen –
KonsequenzenfürWissenschaftundPraxis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2.1 BäumeundBeständesindzugleichProduktionsmittel
undProdukt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2.2 BäumeundBeständesindwesentlichlanglebiger
undgrößeralsMenschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2.3 WaldbeständesindoffeneSysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.2.4 WaldbeständesindstrukturdeterminierteSysteme . . . . . . . . . 20
1.2.5 Bäume,WaldbeständeundWaldökosysteme
sindgeschichtlichgeprägteSysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.2.6 Waldbeständesindgepufferte,kybernetischeSysteme . . . . . . 25
1.2.7 WaldbeständesindhierarchischorganisierteSysteme . . . . . . . 27
1.2.8 Waldbestände sind Systeme mit multikriteriellen
Ausgabegrößen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Kernaussagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2 GestaltvonBäumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.1 ErscheinungsbildalsErgebnisinnererundäußererEinflüsse . . . . . . . 38
2.1.1 GenotypundPhänotyp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2.1.2 EinführunginstrukturelleundfunktionelleCharakteristika. . . 41
2.1.3 Ressourcenaufnahme,ZuwachsallokationundFormbildung . . 42
2.1.4 PrinzipienundBeispielederallometrischenFormentfaltung . . 44
2.1.5 Metabolische Skalierung ˛ D 3/4 und geometrische
ml;m
Skalierung˛ D2/3. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
ml;m
2.1.6 Allometrische Zusammenhänge zwischenBaumdimensionen,
FormquotientenundallometrischeDrift . . . . . . . . . . . . . . . . 51
IX
X Inhaltsverzeichnis
2.2 Baumkrone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.2.1 Funktion,StrukturundPlastizität. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.2.2 BaumkroneundNachbarschaftimReinbestand . . . . . . . . . . . 59
2.2.3 BaumkroneundNachbarschaftimMischbestand . . . . . . . . . . 67
2.2.4 Vitalität,TransparenzundTrieblängenentwicklungderKrone . 73
2.3 Wurzel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
2.3.1 GrundtypenderWurzelundihreModifikation
durchBodeneigenschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
2.3.2 Relation zwischen dem Wachstum unter- und oberirdischer
OrganevonBäumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
2.3.3 WurzelwachstuminMisch-gegenüberReinbeständen . . . . . . 81
2.4 EntwicklungdesStamms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
2.4.1 FunktionundInformationspotenzialdesStamms . . . . . . . . . . 84
2.4.2 Stammform. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2.4.3 StammformundHolzqualität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
2.4.4 Kern-undSplintholz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
2.4.5 StammformmodellnachPressler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
2.5 VomStammvolumenzurBiomasseundihrenInhaltsstoffen . . . . . . . 97
2.5.1 StammvolumenundBiomasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
2.5.2 BiomasseundihreInhaltsstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
2.5.3 Überschlägige Schätzung von Stammvolumen, Biomasse,
KohlenstoffvorratundKohlendioxidäquivalenten . . . . . . . . . 106
2.6 Relevanz der Gestalt und Allometrie für das Baum- und
Bestandswachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
2.6.1 Relevanz der Baumallometrie für die Baumzahl und
SelbstausdünnungingleichaltrigenReinbeständen . . . . . . . . 107
2.6.2 Effekteder phänotypischen allometrischen Plastizitätauf die
BestandsdichteundProduktivitätinMischbeständen . . . . . . . 110
2.6.3 Relevanz der artspezifischen Baumallometrie für die
waldbaulicheBehandlungvonMischbeständen . . . . . . . . . . . 110
Kernaussagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
3 Baumwachstum,Umweltbedingungen undNachbarschaft . . . . . . . . . . . 121
3.1 Baumwachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
3.1.1 EntwicklungdesStamms. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
3.1.2 Ökologische, wissenschaftliche und forstwirtschaftliche
BedeutungdesStammwachstums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
3.1.3 Zuwachs-undWachstumsgangvonBäumen.
BeispieleundKennwerte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
3.1.4 Gesamtwuchsleistung, Zuwachs, durchschnittlicher
GesamtzuwachsundZuwachsprozent.
DefinitionenundZusammenhänge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
3.1.5 Von der physiologischen Begründung zur biometrischen
FormulierungvonZuwachs-undWachstumskurven . . . . . . . . 133
3.1.6 ÜbersichtüberbewährteWachstums-undZuwachsfunktionen 136
Inhaltsverzeichnis XI
3.1.7 ModellvorstellungenundwirklicheAltersverläufe . . . . . . . . . 138
3.1.8 VomZuwachszurProduktivitätdesBaums . . . . . . . . . . . . . . 141
3.2 WachstumundUmweltbedingungen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
3.2.1 Unimodale Dosis-Wirkungs-Beziehungen zwischen
Wuchsbedingungen undWachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
3.2.2 DieGesetzevonLiebig,LiebscherundMitscherlich. . . . . . . . . 143
3.2.3 BeispielefürunimodaleDosis-Wirkungs-Beziehungen
zwischenWuchsbedingungen undWachstum . . . . . . . . . . . . 146
3.2.4 WachstumundAbwehr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
3.2.5 ÖkologischesOptimumundProduktionsoptimum . . . . . . . . . 150
3.3 WachstumundNachbarschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
3.3.1 KonkurrenzundgegenseitigeFörderung . . . . . . . . . . . . . . . 154
3.3.2 ZuwachsundBestandesdichte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
3.3.3 ZuwachsundMischung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
3.3.4 ZuwachsundDüngung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
3.3.5 EffektvonBestandsdichte,DüngungundTrockenheit
aufdieStammform . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
3.3.6 Wuchsbeschleunigung durch Durchforstung oder
Umweltveränderung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
3.3.7 EntkoppelungvonZuwachsundAlter . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
3.4 NachbarschaftsbeziehungeninMischbeständen–Ursachen
undProzesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
3.4.1 Rückkopplungen zwischenWuchsbedingungen undWachstum 173
3.4.2 KonkurrenzreduktiondurchkomplementäreNutzung
vonRaumundanderenRessourcen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
3.4.3 GegenseitigeFörderung–Facilitation. . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
3.5 Modell für den Zusammenhang zwischen Zuwachs,
Standortbedingungen undNachbarschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
3.5.1 PrinzipderSteuerungdesBaumzuwachsesinAbhängigkeit
vondenStandortbedingungenundderNachbarschaft . . . . . . 181
3.5.2 AltershöhenkurveinAbhängigkeitvomStandort . . . . . . . . . . 182
3.5.3 ModifizierungdespotenziellenZuwachses
durchNachbarschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
3.5.4 Szenarien zur Veranschaulichung des Effekts
der Wuchsbedingungen und der Nachbarschaft
aufdasBaumwachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
3.6 Umweltbedingungen, Nachbarschaft und Baumwachstum –
Zusammenhänge und Konsequenzen für die waldbauliche
Behandlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
3.6.1 ZusammenhängezwischenUmweltbedingungen,
NachbarschaftundBaumwachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
3.6.2 Standortabhängigkeit der Interaktionen und waldbaulichen
MaßnahmeninMischbeständen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
3.6.3 Fundamentalnische,RealnischeundwaldbaulicheNische . . . . 188
3.6.4 DiversifikationundRisikostreuung–Baumartenwahl
beiUmweltveränderungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
Kernaussagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192