Table Of ContentSpringer-Lehrbuch
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
Heribert Cypionka
Grundlagen
der Mikrobiologie
Mit 87 Abbildungen
Professor Dr. Heribert Cypionka
Universität Oldenburg
Institut für Chemie & Biologie
des Meeres (ICBM)
Postfach 2503
26111 OldenburglOldenburg
ISBN 978-3-540-65348-6
Die Deutsche Bibliothek -CIP-Einheitsaufnahme
Cypionka, Heribert:
Grundlagen der Mikrobiologie / Heribert Cypionka.
(Springer-Lehrbuch)
ISBN 978-3-540-65348-6 ISBN 978-3-662-07587-6 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-662-07587-6
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© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1999
Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1999
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Satz: Druckfertige Vorlagen des Autors
Einbandgestaltung: de 'blik Graphische Gestaltung, Berlin
Umschlagfoto: Elektronenmikroskopische Aufnahme von T4 Bakteriophagen, farbverfremdet; Tony Stone Bilderwelten
SPIN 10653211 29/3137 -543210 -Gedruckt auf säurefreiem Papier
Vorwort
Dieses Buch ist aus einführenden Vorlesungen in die allgemeine Mikrobiologie, die
Physiologie der Mikroorganismen und die mikrobielle Ökologie sowie aus Vorbe
reitungskursen für das Vordiplom Biologie und Marine Umweltwissenschaften an
der Universität Oldenburg hervorgegangen. Es soll grundlegende Zusammenhänge
und die vielfältigen Aspekte der Mikrobiologie darstellen. Dabei kann und soll es
nicht eine enzyklopädisch vollständige Darstellung des gesamten Stoffes der Mi
krobiologie geben. Ich habe versucht, die Datenfülle der vorhandenen Lehrbücher
zu vermeiden und die wichtigsten Grundlagen möglichst anschaulich zu erklären.
Im Mittelpunkt stehen die Prokaryonten, ihr Energiestoffwechsel, ihre Lebens
konzepte, ihre spezifischen Leistungen in der Natur und für die Menschen. Viren
und eukaryontische Mikroorganismen werden an verschiedenen Stellen verglei
chend einbezogen. Morphologie und Systematik werden nur knapp behandelt.
Aspekte, die auch in der Botanik, Zoologie, Biochemie und Genetik behandelt wer
den, treten gegenüber den spezifisch mikrobiologischen Fragestellungen in den
Hintergrund. Allerdings werden moderne molekularbiologische Methoden erklärt.
Das Buch soll die Anforderungen des Vordiploms darstellen und erlernbar ma
chen. Ich hoffe, dass auch Lehrende davon profitieren können. (Besonders an den
Schulen wäre die Vermittlung eines anderen Bildes der Mikroben als das von
heimtückischen Schädlingen wünschenswert). Ausgangspunkt eines jeden Kapitels
sind jeweils Fragen, wie sie etwa in der Vordiplom-Prüfung gestellt werden. (Ich
empfehle die Prüfungsvorbereitung zu zweit. Im wechselweisen Frage- und Ant
wortspiel lassen sich Zusammenhänge mit relativ wenig Mühe erarbeiten.) Die
Abbildungen sind bewusst einfach gehalten, so dass man sie beim Lernen oder
auch in einer Prüfung nachzeichnen kann. Die wichtigsten Begriffe werden in ei
nem Glossar am Ende eines jeden Kapitels kurz definiert. Der Index am Schluß des
Buches ist sehr ausführlich und enthält Hinweise auf Glossar, Abbildungen und
Tabellen.
Wertvolle Hinweise zum Manuskript habe ich von den Kollegen Susanne Fetz
ner und Ulrich Kattmann aus Oldenburg sowie von Bernhard Schink aus Konstanz
erhalten. Aus meiner Familie haben Ruth (sen.) und Anna bei der Korrektur des
Manuskripts geholfen, die anderen -wie auch meine Arbeitsgruppe -klaglos mei
ne zeitweise erheblich eingeschränkte Verfügbarkeit ertragen. Auch von den Stu
dierenden kamen Verbesserungsvorschläge. Ihnen allen danke ich sehr herzlich!
Oldenburg, im Dezember 1998
Heribert Cypionka
Inhaltsverzeichnis
1 Mikrobiologie - Wissenschaft von unsichtbaren Lebewesen ........................... 1
Mikroorganismen und Viren ...................................................................................... 2
Wissenschaftliche Basis der Mikrobiologie ............................................................... 2
Teilgebiete ..................................................................................................................... 2
Auswirkungen auf andere Disziplinen ....................................................................... 4
Kleine und große Zahlen ............................................................................................. 4
Oberflächen-Volumen-Verhältnis .............................................................................. 6
Sind die Mikroben primitiv? ....................................................................................... 7
2 Aufbau der Zelle -der Grundbedarf des Lebendigen ......................................... 9
Weshalb ist der Frosch grün? ...................................................................................... 9
Kennzeichen von Leben ............................................................................................. 10
Aufbau einer Prokaryontenzelle ................................................................................ 11
Zellwand ...................................................................................................................... 12
Zellmembran .............................................................................................................. 12
DNA .............................................................................................................................. 13
DNA-Replikation ........................................................................................................ 15
Transkription und Translation ....................... _. ........................................................ 15
Stoffwechselkatalyse .................................................................................................. 17
Unterschiede zwischen Prokaryonten und Eukaryonten ....................................... 19
Einheit der Biochemie ............................................................................................... 20
Chemische Zusammensetzung der Zelle ................................................................. 22
Makro-und Spurenelemente .................................................................................... 23
3 Spezielle Morphologie von Prokaryonten ........................................................... 27
Murein ..................................................................... :. .................................................. 28
Lysozym und Penicillin ............................................................................................. 29
Gram-negative und Gram-positive Bakterien ......................................................... 29
Kapseln ........................................................................................................................ 29
Geißeln und Pili .......................................................................................................... 30
Chemotaxis .................................................................................................................. 31
Zelleinschlüsse ............................................................................................................ 32
4 Eukaryontische Mikroorganismen ........................................................................ 35
Algen ........................................................................................................................... 35
Pilze ............................................................................................................................. 37
Protozoen .................................................................................................................... 39
Bedeutung von Protozoen an verschiedenen Standorten ...................................... 42
VIII Inhaltsverzeichnis
5 Viren ..............................................................................................................................4 5
Aufbau von Viren ....................................................................................................... 45
KlassifIkation der Viren. ............................................................................................ 47
Lytischer Cyclus eines Bakteriophagen .................................................................... 48
Lysogenie .................................................................................................................... 49
Der Phage Qß ..............................................................................................................4 9
6 Mikrobiologische Methoden ..•.•..•.•...••.•.•..•.•....•.•.•....•....•.••.•.••...•.••••..•.•..•.••••••..•..•.. 51
Mikroben sichtbar machen ........................................................................................ 51
Strahlengang des Mikroskops ................................................................................... 52
Hellfeld-Mikroskopie und Färbungen ..................................................................... 53
Transmissions-Elektronenmikroskopie .................................................................. 54
Phasenkontrast- Verfahren ........................................................................................ 55
Polarisation und Interferenz-Kontrast .................................................................... 55
Dunkelfeld .................................................................................................................. 56
Fluoreszenz-Mikroskopie .......................................................................................... 58
Konfokales Laser-Scanning-Mikroskop .................................................................. 58
Raster-Elektronenmikroskopie ................................................................................ 58
Sterilisation ................................................................................................................ 60
Teilentkeimung ......................................................................................................... 60
Kulturmedium ........................................................................................................... 60
Anreicherungskultur ................................................................................................. 61
Vereinzelung von Zellen ............................................................................................ 62
Direktisolierung ......................................................................................................... 64
7 Klassifizierung und Grundstruktur des phylogenetischen Stammbaums ... 67
Taxonomie .................................................................................................................. 67
Artenvielfalt ................................................................................................................ 68
Einordnung einer Reinkultur. ................................................................................... 68
PCR - Polymerase-Kettenreaktion ........................................................................... 70
Sequenzierung von DNA ........................................................................................... 71
Die ribosomale 16 S-RNA .......................................................................................... 73
Grundstruktur des phylogenetischen Stammbaums .............................................. 74
8 Wachstum von Mikrobenkulturen ......................................................................... 79
Potentielle Unsterblichkeit und der Traum der Bakterien .................................... 79
Exponentielles Wachstum ......................................................................................... 80
W achstumsexperiment .............................................................................................. 82
Wachstumsphasen ..................................................................................................... 83
Kontinuierliche Kultur .............................................................................................. 84
Erhaltungsstoffwechsel .............................................................................................. 86
Substrat-Affmität und Ks-Wert ................................................................................ 86
Turbidostat ................................................................................................................. 86
Inhaltsverzeichnis IX
9 Allgemeine Bioenergetik ......................................................................................... 89
Energieformen ............................................................................................................ 89
Thermodynamische Grundlagen ............................................................................. 90
Entropie und Ordnung .............................................................................................. 92
Widerspricht Leben dem zweiten Hauptsatz der Thermodynamik? .................... 92
Freie Energie ............................................................................................................... 93
Freie Energie von Transportprozessen .................................................................... 93
Freie Energie chemischer Reaktionen ...................................................................... 94
Berücksichtigung der tatsächlichen Konzentration der Reaktionspartner .......... 95
Freie Energie von Redoxreaktionen ......................................................................... 95
Energiekopplung -der Umweg als biologisches Prinzip .......................................9 6
ATP als Energiewährung ........................................................................................... 97
Energieladungszustand der Zelle .............................................................................. 98
Mechanismen der ATP-Nutzung .............................................................................. 98
Mechanismen der ATP-Regenerierung .................................................................... 99
10 Transport ................................................................................................................. 103
Semipermeabilität.. .................................................................................................. 103
Aufnahme von partikulärer Substanz .................................................................... 104
Aufnahme von Eisen ................................................................................................ 106
Sekundärer Transport ............................................................................................. 106
Primärer Transport .................................................................................................. 108
Zucker-Transport durch Gruppentranslokation .................................................. 109
11 Abbau eines Zuckermoleküls ............................................................................. 111
Kopplung zwischen Anabolismus und Katabolismus ........................................... 111
Wachstum mit Glucose als Substrat ........................................................................ 112
Energiebedarf für die Assimilation ......................................................................... 112
Energieausbeute der Dissimilation. ......................................................................... 113
Berechnung des zu erwartenden Ertrages .............................................................. 113
Transport und Aktivierung von Glucose ................................................................ 113
Glykolyse .................................................................................................................... 114
Reduktionsequivalente ............................................................................................. 117
Pyruvat- Oxidation .................................................................................................... 117
Tricarbonsäure-Cyclus ............................................................................................. 119
Bilanz der Oxidation von Glucose .......................................................................... 120
12 Regulation ...............................................................................................................1 23
Die Bedeutung irreversibler Schritte ....................................................................... 123
Regulation der Genexpression ................................................................................ 124
Das lae-Operon von Eseheriehia eoli ....................................................................... 125
Katabolit- Repression ............................................................................................... 126
Regulation anabolischer Prozesse .......................................................................... 126
Attenuation ............................................................................................................... 128
X Inhaltsverzeichnis
Regulation der Aktivität von Enzymen .................................................................. 128
Pasteur-Effekt ........................................................................................................... 129
Regulation der Enzymaktivität durch chemische ModifIkation ........................ 129
13 Elektronentransport und chemiosmotische Energiekonservierung ........ 131
Bilanz der Veratmung von Glucose ......................................................................... 133
Prinzip des Elektronentransports ............................................................................ 134
Komponenten der Atmungskette ........................................................................... 136
Ablauf des Elektronentransports ............................................................................ 136
Charakterisierung der Atmungskette. .................................................................... 136
Chemiosmotische Energiekonservierung ............................................................... 138
Aufbau von chemiosmotischen Gradienten durch alternative Mechanismen. .. 140
Chemiosmotische Gradienten in Bakterien, Mitochondrien, Chloroplasten ...... 141
Energetische Bewertung des Protonen-Gradienten .............................................. 142
ATP-Konservierung durch die membrangebundene ATPase ............................. 142
Energiebilanz von Atmung und chemiosmotischer ATP-Konservierung .......... 144
14 Gärungen .................................................................................................................1 47
Prinzip der Gärungen .............................................................................................. 147
Rolle von Pyruvat bei den Gärungen ...................................................................... 149
Milchsäure-Gärung .................................................................................................. 149
Alkoholische Gärung ................................................................................................ 151
Pyruvat-Ferredoxin-Oxidoreduktase ...................................................................... 152
Pyruvat-Formiat-Lyase ............................................................................................. 153
Buttersäure-Gärung .................................................................................................. 153
Propionsäure-Gärung ............................................................................................... 154
Gemischte Säure-Gärung. ........................................................................................ 156
Vergärung von Substratgemischen ........................................................................ 156
1 SAnaerobe Atmungsprozesse .............................................................................. 1 S9
Nitrat-Reduktion ....................................................................................................... 161
DenitrifIkation .......................................................................................................... 162
Dissimilatorische Nitrat-AmmonifIkation ............................................................ 163
Sulfat-Reduktion ...................................................................................................... 164
Biochemie und Energiekonservierung bei der Sulfat-Reduktion ........................ 167
Vergärung von anorganischen Schwefelverbindungen ........................................ 168
Schwefel-Atmung ..................................................................................................... 168
Anaerobe Atmung mit Metall-Ionen als Elektronenakzeptoren ......................... 169
Reduktion von Kohlendioxid .................................................................................. 169
Carbonat-Atmung ..................................................................................................... 171
Methanogenese .......................................................................................................... 171
Biochemie der Kohlendioxid-Reduktion zu Methan ............................................. 172
Methanogene Acetat-Spaltung ................................................................................. 173
Homoacetat -Gärung ................................................................................................. 175