Table Of ContentФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО НАУЧНЫХ ОРГАНИЗАЦИЙ
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ бюДжЕТНОЕ УЧРЕжДЕНИЕ НАУКИ
ИНСТИТУТ эКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И жИВОТНЫХ
А. Г. Васильев, И. А. Васильева, А. О. Шкурихин
ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ МОРФОМЕТРИЯ:
ОТ ТЕОРИИ К ПРАКТИКЕ
ТОВАРИЩЕСТВО НАУЧНЫХ ИЗДАНИЙ КМК
Москва 2018
УДК 575.83:575.21
ББК 28.62+28.66
В19
Васильев А. Г., Васильева И. А., Шкурихин А. О. Геометрическая
морфо-метрия: от теории к практике. М.: Товарищество научных изданий
КМК, 2018. 471 с.
В монографии представлено описание традиционных и новых методов в области
геометрической морфометрии (ГМ). Книга предназначена для биологов, желающих
освоить эти методы самостоятельно, и содержит детальные рекомендации для на-
чинающих по применению наиболее популярных компьютерных программ (TPS,
IMP, MorphoJ и др.). Предложен новый подход — фенограмметрия, позволяющий
применять методы геометрической морфометрии для решения задач фенетики и
популяционной феногенетики. Приведены примеры применения ГМ, включая ре-
шение задач таксономии, морфокартирования филогений и оценки филогенетиче-
ского сигнала в морфологических данных у разных групп животных, оценки роли
симпатрического формообразования в эволюции Дарвиновых въюрков и флока
африканских усачей (Labeobarbus). Изложен опыт разработки технологии эколо-
гического мониторинга на примере растений и животных с применением ГМ. Дан
словарь понятий и терминов, используемых в ГМ. Книга представляет интерес для
эволюционистов, систематиков, морфологов, экологов, преподавателей, аспирантов
и студентов биологических факультетов университетов.
Табл. 13, Рис. 132, Библиограф. 335 назв.
Ответственный редактор:
доктор биологических наук, профессор А. Г. Васильев
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор В. М. Ефимов
доктор биологических наук, профессор О. А. Жигальский
Монография подготовлена в рамках государственного задания Института экологии
растений и животных УрО РАН, а также при частичной финансовой поддержке
Комплексной программы УрО РАН (проект № 18-4-4-28) и Российского фонда
фундаментальных исследований (грант № 16-04-01831-а).
© ФГБУН ИЭРиЖ УрО РАН, текст, 2018
© А.Г. Васильев, И.А. Васильева, А.О. Шкурихин,
текст, иллюстрации, 2018
ISBN 978-5-6040894-2-2 © Т-во научных изданий КМК, издание, 2018
FEDERAL AGENCY FOR SCIENCE ORGANISATIONS
URAL BRANCH OF RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
INSTITUTE OF PLANT AND ANIMAL ECOLOGY
A. G. Vasil’ev, I. A. Vasil’eva, A. O. Shkurikhin
GEOMETRIC MORPHOMETRICS:
FROM THEORY TO PRACTICE
KMK Scientific Press
MOSCOW 2018
Vasil’ev A.G., Vasil’eva I.A., Shkurikhin A.O. Geometric morphometrics:
from theory to practice. M.: KMK Scientific Press, 2018. 471 p. Tabl. 13. Ill. 132.
Bibl. 335.
The authors represent a review of traditional and modern methods in a science domain
known as Geometric Morphometrics (GM). The monograph is intended for biologists
wishing to become familiar with GM independently. It comprises of the set of detailed
recommendations for beginners how to use the most popular software programs (TPS,
IMP, MorphoJ et al.). The original approach named phenogrammetry is developed to
use GM in the population phenetics and phenogenetics. The book contains some
illustrations of GM-using in practice included the solving problems in animal taxonomy,
the morphological mapping onto phylogenies and the testing phylogenetic signal in
morphological data in various taxonomic groups. The role of sympatric speciation in
evolution is discussed on the example of the Darwin’s finches and the African fish-flock
Labeobarbus. Know-how developing biomonitoring technology for plants and animals
by means of GM is presented. The glossary of principal terms, notions and concepts used
in GM is provided. The book is addressed to biologist's interested in the evolutionary
theory, systematics, morphology, ecology as well as to the lectors, magisters, aspirants and
students of high schools.
EDITOR-IN-CHIEF: PROF. A.G. VAsil’eV
ReVieweRs:
PROF. V.M. efiMoV
PROF. o.A. ZhiGAl’skii
The Monograph was performed in the frame work of the State Contract of the Institute
of Plant and Animal Ecology, UB RAS and partially supported by the Integrated Program
of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (project no. 18-4-4-28)
and Russian Foundation for Basic Research (project no. 16-04-01831-a).
© A.G.Vasil’ev, I.A.Vasil’eva, A.O.Shkurikhin, 2018
© IPAE, UB RAS, 2018
ISBN 978-5-6040894-2-2 © KMK Scientific Press, 2018
«Наши формализации исправляют
наши интуиции, в то время как
наши интуиции формируют наши
формализации»
Дж. Майхилл
ПРЕДИСЛОВИЕ
Уважаемый коллега! Стремительное появление геометрической морфоме-
трии как особого раздела морфологических исследований в середине 90-х годов
XX в. и дальнейшее её быстрое внедрение в различные области биологии на-
стоятельно требуют специального тематического рассмотрения открывшихся
в последние годы прикладных возможностей нового подхода. Подчеркнём, что
пионерные исследования в России с использованием этой цифровой техноло-
гии провел Игорь Яковлевич Павлинов и его ученики и коллеги (Павлинов,
2000а, б; Павлинов, Микешина, 2002; Павлинов, Нанова, 2008 и др.). Интерес
к данному подходу в мире с каждым годом возрастает, растёт и число публи-
каций. В нашей стране подобных исследований пока не так много. Поэтому
возникает настоятельная необходимость показать широкому кругу специали-
стов-биологов те новые возможности, которые обеспечивает геометрическая
морфометрия при решении фундаментальных и прикладных биологических
задач. Наибольший интерес применение нового подхода представляет для си-
стематики и экологии, поэтому мы решили сконцентрировать основное вни-
мание на использовании геометрической морфометрии в этих областях науки.
Несомненно, что данный метод также интересен для генетиков, палеонтологов,
антропологов и других специалистов. Практический интерес геометрическая
морфометрия вызывает в медицине, в частности лицевой хирургии и стомато-
логии, а также в области криминалистики и разработке методов биометриче-
ского поиска и распознавания лиц людей.
Следует заметить, что геометрическая морфометрия крайне математизиро-
вана и далеко не проста в понимании для биологов. Поэтому требуется первона-
чальный перевод такого сложного инструментария на доступный для неофитов
уровень восприятия геометрической морфометрии как нового подхода и комплек-
са сопутствующих статистических методов и компьютерных программ. В предла-
гаемой вашему вниманию книге мы попытались осуществить такой упрощающий
5
А.Г. Васильев и др. ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ МОРФОМЕТРИЯ...
«перевод». Во многом этому способствовало ознакомление с замечательной кни-
гой М. Л. Зелдич с соавт. (Zelditch et al., 2004). В то же время читателю следует
отдавать себе отчёт, что неизбежное упрощение этого революционного подхода в
морфометрии оправдано лишь на первых шагах его изучения. Рекомендуем обяза-
тельно дополнить ознакомительную стадию дальнейшим углублённым изучением
классических книг и статей Лесли Маркуса (Marcus et al., 1996), Фреда Букштейна
(Bookstein, 1989a,b,1991, 1996, 1997), Ф. Джеймса Рольфа (Rohlf, 1993, 1996, 2002)
и Мириам Зелдич с соавт. (Zelditch et al., 2004, 2012). Среди читателей профессио-
нальные математики могут сразу обратиться к книге Смолла (Small, 1996) «Теория
формы», которая для биологов сложна в такой степени, что советуем оставить её
особо увлечённым этой проблемой математикам.
Хорошо известно, что работы по геометрической морфометрии содержат
значительное число поясняющих иллюстраций, которые в журнальном вариан-
те обычно неприемлемы и требуют дополнительного «пространства» для своего
размещения. Поскольку в книге такого «пространства» несколько больше, чем
в рамках журнальной статьи, это позволило авторам полноценно иллюстриро-
вать и интерпретировать полученный материал. Ещё одно достоинство данной
книги, на наш взгляд, состоит в том, что её первая часть (Главы 2–3) содержит
обзор возможностей и конкретные рекомендации потенциальным пользовате-
лям ряда наиболее часто используемых, открытых и свободно распространяе-
мых (freeware) компьютерных программ, реализующих методы геометрической
морфометрии: APS, IMP, MorphoJ, Morphologika2, PAST, SAGE, TPS и др.
В последние годы в связи с широким распространением языка «R» для на-
учного программирования и соответствующих пакетов R-программ появились
специальные открытые компьютерные программы, нацеленные на решение за-
дач геометрической морфометрии (shapes, geomorph, Morpho), краткий обзор
которых также представлен в Главе 4 нашей книги. Полезные сведения по при-
менению R-программ в геометрической морфометрии содержит замечательная
книга Джулиана Клода (Claude, 2008).
Заключительное замечание касается того, что все используемые в книге при-
меры расчётов и результаты исследований получены c применением программ,
работающих на платформе Microsoft Windows (MS Windows XP, Windows 7 и 8),
а не Macintosh. Поэтому ссылки на существующие в мире Mac-программы для
целей геометрической морфометрии мы не приводим и не обсуждаем.
Итак, желаем Вам, уважаемый читатель, удачи и успехов в освоении методов
геометрической морфометрии, а также её использовании в различных биологиче-
ских исследованиях. Полагаем, что Вам отчасти повезло, поскольку, ознакомив-
шись с главами книги, в дальнейшем Вы гораздо легче проникнете в нелегкие
детали техники геометрической морфометрии, чем это досталось на нашу долю.
А. Г. Васильев, И. А. Васильева, А. О. Шкурихин
Март, 2018 г. (г. Екатеринбург)
6
«Установление законов, по которым
создаются органические формы, и
есть идеал, к которому стремится
эволюционная теория»
Л. С. Берг
ВВЕДЕНИЕ
Новые времена неизбежно приносят и новые открытия, порождающие
новые технологии, и постепенно одна идея сменяет другую, одни научные
методы и подходы в значительной степени замещаются другими. В доком-
пьютерную эпоху появление геометрической морфометрии (Bookstein,
1997; Rohlf, 1999; Павлинов, 2000б; Zelditch et al., 2004) было невозможно.
Сегодня это быстро развивающаяся область описания и моделирования
формы самых разных объектов, дающая множество прикладных возмож-
ностей (Rohlf, 2002; Klingenberg, 2011, 2013a,b). В предлагаемой вашему
вниманию книге мы намеренно будем рассматривать применение геометри-
ческой морфометрии только к решению биологических задач.
Каждое время закономерно порождает свои научные концепции, мето-
ды и технологии, а в борьбе идей, как правило, побеждают те из них, которые
больше соответствуют существующей в представлениях современников
«картине мира» (Чайковский, 1990, 2017). А. А. Любищев был убежден, что
«теории никогда не строятся из фактов, но наоборот, факты получают осве-
щение в свете теории». Аналогичную точку зрения выдвигал и К. Поппер,
считавший, что «… «факты» не являются ни основой теории, ни их гаранти-
ей: они не более надежны, чем любые наши теории или «предрассудки»…».
Поэтому мы должны признать, что нет просто фактов, а каждый факт ста-
новится таковым и может быть осознан только в рамках определённой те-
ории. Значит, перспективы развития научной мысли в большей степени
ограничиваются и определяются тем научным мировоззрением, которого
придерживаются исследовательские коллективы, а лишь затем обусловле-
ны арсеналом методов и технологий научного поиска, какие доступны на
сегодняшний момент развития науки. Для понимания будущих перспек-
тив использования геометрической морфометрии в биологии не только
7
А.Г. Васильев и др. ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ МОРФОМЕТРИЯ...
как исследовательского аппарата или способа визуализации возможных
трансформаций объектов, а как особой научной методологии изучения
морфогенеза, нельзя не обратиться к истории представлений о природе воз-
никновения биологической формы. Другими словами, нужно обратиться к
истокам и причинам фенотипической изменчивости и морфологического
разнообразия, возникающего в процессе индивидуального развития как
веер вероятных морфогенетических состояний или реакций.
Поэтому в первой главе книги сделаем пусть краткую, но всё же серьёз-
ную попытку разобраться в нелегком вопросе о том, что такое морфологи-
ческий признак, изменчивость, фенотип и морфологическое разнообразие.
Без таких попыток выбраться из очень глубокой, исторически накатанной
колеи представлений о гене и морфологическом признаке нам, к сожале-
нию, не удастся устремиться на «широкий простор», откуда будет видна
современная биологическая «картина мира» (Чайковский, 2017) и где нас
ожидает геометрическая морфометрия.
Напомним, что холистическая, системная идея «морфогенетического
поля» (Гилберт и др., 1997) во времена появления хромосомной теории на-
следственности Т. Х. Моргана была просто обречена на поражение. Однако
редукционистский оптимизм генетиков, связанный с поиском молекулярной
природы «гена», явно способствовал быстрому дальнейшему развитию моле-
кулярной генетики и молекулярной биологии, что в результате, к некоторому
удивлению самих генетиков, и обрушило значительную часть здания синте-
тической теории эволюции (СТЭ), которая считалась выдающимся сплавом
генетики и дарвинизма. Геноцентрическая точка зрения относительно связи
ген — признак, построенная на модели детерминации определённым геном
той или иной морфологической структуры (называемой признаком), оказа-
лась не только упрощённой, но и потребовала вновь возродить холистиче-
скую идею «морфогенетического поля». На рубеже XXI в. после открытия
альтернативного сплайсинга, мобильных элементов генома, систем эпигене-
тической наследственности, а также «переоткрытия» молекулярными био-
логами идеи «морфогенетического поля» эукариотический «ген» сузился до
«транскрипционной единицы» (Сингер, Берг, 1998). Сегодня идея «гена» ма-
териализовалась в виде реального фрагмента молекулы ДНК. Следует толь-
ко радоваться тому, что при этом сам ген, под знаменем которого прошел XX
век, пока не исчез и не растворился полностью в геноме.
Современный возврат к холистической парадигме индивидуального
развития в русле возникшего в начале XXI в. синтеза эволюционистики,
биологии развития и молекулярной генетики, которую назвали эволюци-
онной биологией развития — Evolutionary Developmental Biology или, как
8
ВВЕДЕНИЕ
Брайан Халл (Hall, 2000, 2003) шутливо его назвал, — Evo-Devo, с одновре-
менным сохранением редукционистских подходов отражает важный мето-
дологический аспект. Для того чтобы понять, как устроено «нечто целое»,
нужно сначала разобрать целое на части, а потом попытаться вновь эти ча-
сти воссоединить, собрать воедино. Очевидно, что без аналитического ком-
понента исследования, или редукции, невозможно осуществить синтез, или
холистическое видение объекта. Поэтому методологически важно сочетать
оба эти подхода, избегая крайностей, т.е. уклонения в чистый редукционизм
или холизм (Жерихин, 2003). С этой точки зрения генетический редукци-
онизм в виде идеи «гена» (молекулярного гена) должен, по-видимому, со-
четаться и сосуществовать с холистической идеей «морфогенетического
поля» биологии развития (Гилберт и др., 1997).
Геометрическая морфометрия, рассматривающая форму объекта как
целостный признак, а изменения формы как набор состояний признака, по-
зволяет эффективно сочетать редукционистские и холистические аспекты
изучения морфогенеза. Постараемся пояснить эту мысль. Морфогенез, как
развитие и становление дефинитивной формы организма в онтогенезе, пред-
ставляет собой процесс, который может отличаться у разных особей по ско-
рости и содержанию (Беклемишев, 1994). В момент достижения одного и
того же календарного или функционального возраста разными особями од-
ного вида у некоторых из них может не только появиться, но и окончательно
сформироваться та или иная часть фенотипа. У других эта часть либо не про-
явится, либо возникнет, ускорившись, другой элемент формы, которого нет
у особей иного фенотипического класса (морфотипа). Поэтому морфологи-
ческое разнообразие фенотипов или изменчивость определённой отдельной
черты строения — морфологического признака, при сопоставлении одновоз-
растных биологических объектов можно представить как горизонтальный
срез морфологических состояний, характеризующий некоторый отрезок про-
цесса морфогенеза данной группы (линии, популяции, вида).
Подобный приём С. В. Мейен (1984,1988) определял как «процессуальную
реконструкцию». Например, по проявлению широтной географической измен-
чивости (от южных к северным популяциям) можно попытаться реконструи-
ровать пути исторических изменений морфологии объектов при постепенном
похолодании климата (и наоборот). В экологии такой приём реконструкции
процесса по проявлению пространственной неоднородности тех или иных со-
стояний объекта используется при воссоздании, например, кривых деградации
или исчезновения вида на импактных участках по мере возрастания техноген-
ного загрязнения (Воробейчик, 2004). Экологи получают на импактном участ-
ке набор сопряженных оценок доза–эффект и строят кривую, позволяющую
9
