Table Of Content昆虫学报!"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$!!"#$"%&’()*!+(")#$+(,++ ./0$)(1)+2-(34156781’()*1()1((-
大猿叶虫生活史特性的地理变异
邹9超)! 肖9亮’! 何海敏)! 曾9奕)! 薛芳森)!!
")1江西农业大学昆虫研究所!南昌22((?:%’1新建区松湖镇农业技术推广综合服务站!江西新建22()(*#
摘要! !目的"比较不同地理种群生活史特性的差异$是揭示生物体对环境适应机制的最有效方法
之一# 本研究旨在探明大猿叶虫 K’)$=40))52A’P.+&*+不同地理种群生活史特性随纬度变异的特
点# !方法"在室内恒温)@f&光周期)+Wh-b条件下$观察测定了来自+ 个不同纬度的大猿叶虫种
群从卵孵化到化蛹和化蛹到成虫羽化的时间$以及蛹和成虫体重# !结果"幼虫历期随纬度的升高
逐渐延长$生长速率与纬度呈负相关$这两个生活史特性显示了顺梯度的变异# 蛹历期在种群间没
有显著差异# 体重随纬度的升高逐渐减小$显示了反贝格曼法则# 在所有的种群中$雌性蛹和成虫
个体均显著大于雄虫$显示了雌性偏向的性体型二型性%__b’# 不同纬度的种群 __b指数存在差
异$中纬度种群显示了最大的__b指数# 雄蛹在变态中比雌蛹丢失了更多的体重$导致成虫期的
__b指数大于蛹期# !结论"结果表明$大猿叶虫幼虫发育历期&生长速率和体重在不同纬度间呈
现了显著变异#
关键词! 大猿叶虫( 纬度( 发育历期( 生长速率( 体重( 性体型二型性
中图分类号! B@+-99文献标识码! C99文章编号! (?:?A+’@+"’()*#()A((+(A(*
N#’3.+-)/$+42+./+%/’, ’"4/"#F)/&%’.* %.+/%&/, %)# $+66+3# 6##%4#!
B)@(&&5-9)C"’$A’"E’4#’-%#.+$ E).*&’I#4/0+##
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H"P0P$.LK(YLP>/.M) \>L.LRLH/NGL#P"HP0GL[%/GLOO>"P6>0#OP/N$N"P0/# "#. [%/GN$N"P0/# P/".$HP
L6H/M0/#! "#. N$N"H"#. ".$HP]L0O>P/[M07OL/O%"N>06"HN/N$H"P0/#M/[KGA’P.+&*+[%/G .0[[L%L#P
H"P0P$.LM0# <>0#"$#.L%6/#MP"#PPLGNL%"P$%L)@f "#. "N>/P/NL%0/. /[)+Wh-b]L%LL7"G0#L. 0# P>L
H"8/%"P/%&K(=LM$HPM) \>LH"%R"H.$%"P0/# 0#6%L"ML. O%".$"HH&]0P> 0#6%L"M0#OH"P0P$.L! "#. P>LO%/]P>
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N$N"H.$%"P0/# ]"M#/PM0O#0[06"#PH&.0[[L%L#P"G/#O.0[[L%L#POL/O%"N>06"HN/N$H"P0/#MKc/.&]L0O>P
.L6%L"ML. O%".$"HH&]0P> 0#6%L"M0#OH"P0P$.L! M>/]0#O"6/#RL%MLcL%OG"## 6H0#LK\>LM0QLM/[[LG"HL
N$N"L"#. ".$HPM]L%LM0O#0[06"#PH&H"%OL%P>"# P>/ML/[G"HLM0# "HHN/N$H"P0/#M! M>/]0#O[LG"HL80"ML.
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8#* 9’.0&$ K’)$=40))52A’P.+&*+% H"P0P$.L% .LRLH/NGL#P"H.$%"P0/#% O%/]P> %"PL% 8/.&]L0O>P% ML7$"H
基金项目$国家自然科学基金项目"2)’+(?2(#
作者简介$邹超!女!)@@(年*月生!吉林松原人!硕士研究生!研究方向为昆虫生物学!FAG"0H$)(’-*@-*2?IJJK6/G
!通讯作者</%%LMN/#.0#O"$P>/%!FAG"0H$7$Lq["#OML#I>/PG"0HK6/G
收稿日期=L6L0RL.$’()+A(@A(’%接受日期C66LNPL.$’()+A)’A)?
)期 邹9超等$ 大猿叶虫生活史特性的地理变异 999+)
M0QL.0G/%N>0MG"__b#
99发育历期".LRLH/NGL#P"H.$%"P0/##+生长速率 ’()(#* 符合贝格曼和反贝格曼法则的昆虫种类在
"O%/]P> %"PL# 和体型 "8/.&M0QL# 或体重 "8/.& ’()( 年前报道的分别有 ’) 和 )@ 种"<>/]# "#.
]L0O>P#是昆虫生活史特性中最重要的2 个参数!因 U"MP/#! ’()(#* 有些昆虫的体型显示了锯齿形渐
为昆虫对环境的适应性主要取决于其生长和发育的 变模式"M"]AP//P> 6H0#LM# "Z0RLH~0#$)K! ’())% a0"/
模式!特别是性成熟时的体型和发育历期"D&H0# "#. 0#$)G! ’()+#!例如在灰蝶 3G+"$.52中!野外采集的
U/PP>"%.! )@@-#* 通常在非繁殖季节!较短的发育 成虫的体型由南向北逐渐减小!但当生活史从二化
历期可以降低繁殖前的死亡风险%在繁殖季节!除降 性转变为一化性的区域!体型突然增大了!然后又向
低被捕食和寄生的死亡风险外!短的发育历期可以 北继续减小"D&O%L# 0#$)K! ’((-#*
增加世代数!导致内禀增长率增加* 在大多数情况 动物在雌雄体型间常常存在差异!这种现象称
下!快的生长速率是有利的!植食性昆虫的雌虫通常 为性体型二型性"ML7$"HM0QL.0G/%N>0MG! __b#* 昆
趋向于选择在可以支持昆虫快速生长的寄主植物上 虫中!雌虫体型常大于雄虫!文献记载只有*g的昆
产卵"\>/GNM/#! )@--#* 在昆虫中!雌虫的体型通 虫是雄性大于雌性"_P0HH]LHH0#$)K! ’()(#* 不同种
常和产卵量呈正相关!雄虫的体型则与交配的竞争 类昆虫的__b是不同的!同种类的不同地理种群的
能力正相关!体型还与生存能力相关"T/#}5! )@@2% __b也不同* __b的差异主要由遗传决定!环境条
C#.L%MM/#! )@@?% D&H0# "#. U/PP>"%.! )@@-! 件对 __b也有一定影响 "\L.L%"#. \"GG"%$!
cH"#65L#>/%#! ’(((#* 然而!要达到大的体型通常 ’((:#* _P0HH]LHH等"’((*#报道了一种取食种子的
需要延长发育时间!而这可能增加繁殖前的死亡率* 甲虫,#$#’.)+(A$#52!其__b指数随纬度的升高而变
当然!昆虫为了达到更大的体型!也可通过提高生长 大* 粪蝇 ,"$#4’=4$*$ 2#0."’.$.+$ 的 + 个地理种群
速率来实现* 尽管自然选择更倾向于选择较大的生 "雄虫比雌虫大#亦显示了 __b与纬度呈显著正相
长速率"D&H0# "#. U/PP>"%.!)@@-% U/PP>"%.!’(()#! 关"cH"#65L#>/%# 0#$)K! ’((+#*
但生长速率却很少达到最大值"C%L#.P!)@@*% D&H0# 大猿叶虫K’)$=40))52A’P.+&*+c"H&"鞘翅目$叶
"#. U/PP>"%.! )@@-% c0%/0#$)K! ’((+#* 因此!昆虫 甲科#是十字花科蔬菜的重要食叶性害虫!主要取
为了达到最大的适应值!发育历期+生长速率和体型 食白菜 D.$22+"$ "4+&0&2+2+芥菜 D.$22+"$ U5&"0$ 和萝
三者间的权衡在不同环境下也会发生相应的变化! 卜:$=4$&522$#+652* 大猿叶虫是兼性滞育的昆虫!
而这种权衡正是种群内和种群间生活史多样化的一 以未交配的滞育成虫越冬和越夏* 国内从南到北均
个重要原因* 有分布* 目前!我们已对大猿叶虫江西龙南+修水+
许多研究表明这 2 个生活史参数存在地理变 山东泰安和哈尔滨种群的生物学和滞育特性进行了
异* 在相同的温度条件下!甘蓝夜蛾 ?$(02#.$ 较详细的研究"薛芳森等! ’((’% a$L0#$)K! ’((’%
A.$22+"$南方种群的幼虫发育历期明显长于北方种 王小平等! ’((:%董宇奎等! ’((*% E"#O0#$)K!
群"Y"M"50!)@+-#!而在灰蝶3’)<’(($#52+"$.52中! ’((*% W"00#$)G!’((-% 胡志风等!’((-% 赖锡婷等!
南方种群的幼虫发育历期比北方种群短"D&O%L# 0# ’((@% 刘兴平等! ’((@#!揭示了这? 个不同的地理
$)K! ’((-#* 生长速率可显示反梯度变异"6/$#PL%A 种群在生活史和滞育特性存在差异* 如$龙南和修
O%".0L#PR"%0"P0/##!即高纬度种群的生长速率通常大 水种群的繁殖和为害出现在春季和秋季!以成虫在
于低纬度种群"Z0RLH~0#$)K! ’())% ;"%M/#M"#. 土中越夏和越冬!一年可发生? 代!春季) 代!秋季
!/L%#! ’()?#!这种变异通常认为是对高纬度生长季 2 代%山东泰安种群的繁殖和为害亦出现在春季和
节较短的一种补偿 "cH"#65L#>/%# "#. bLG/#P! 秋季!春秋两季各繁殖) 代!以成虫在土中越夏和越
’((?#* 生长速率也可显示顺梯度变异"6/AO%".0L#P 冬"董宇奎等! ’((*#%哈尔滨种群繁殖和危害主要
R"%0"P0/##!即低纬度的种群比高纬度种群显示了更 出现在夏季!一年主要发生) 代!以成虫越冬"胡志
高的生长速率 "c"%P/# 0#$)K! ’()?#* 体型通常会 风等! ’((-#* 龙南和修水种群是短日照型种类!即
随着纬度而增加&称为贝格曼法则"cL%OG"##,M 在较高温度下!长日照能诱导滞育"a$L0#$)K!
%$HL#’或减小&反贝格曼法则"6/#RL%MLcL%OG"##,M ’((’% 赖锡婷等! ’((@#%泰安和哈尔滨种群无光周
%$HL#’ " Y/$MML"$! )@@*% <>/]# "#. U"MP/#! 期反应!滞育诱导主要取决于温度"W"00#$)K!
999+’ 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ +(卷
’((-#* 然而!对涉及大猿叶虫发育历期+生长速率 总共为@:2 头!每个地理种群的存活率均在-(g以
和体型的纬度变异仍然缺乏研究* 本研究系统比较 上!观察的样本数为)?@ n)*: 头*
了来自+ 个不同地理纬度大猿叶虫的生活史特性! :<A;数据分析
试图为进一步了解生活史特性的地理变异的进化特 生长速率的计算方法为$生长速率 lH# 蛹重3
点和机制提供新的佐证和基础资料* 幼虫期"U/PP>"%. 0#$)K! )@@?#* 蛹和成虫间的失重
比计算方法为$失重比 l) ,"成虫重3蛹重#
:;材料与方法 "U/PP>"%. 0#$)K! )@@?#* 性体型二型性指数的计算
方法为$__b指数 l"性体型大的个体3性体型小的
:<:;供试虫源 个体# ,)"W/R06> "#. U088/#M! )@@’#*
大猿叶虫实验种群于’()? 年2 月下旬至+ 月 实验数据采用 _;__ )*1( "VcY!]]]K08GK
下旬分别采自江西龙南县"’?(cid:127)@kD! ))?(cid:127)-kF#!江西 6/G#软件进行分析!种群间生活史特性差异比较采
修水县"’@(cid:127))kD! ))?(cid:127)?kF#!河南信阳市"2)(cid:127)?-kD! 用‘#LA]"&CD‘dC和 b$#6"# 氏多重比较检验!雌
))?(cid:127)(2kF#!山东泰安"2+(cid:127)’kD! ))*(cid:127))kF#!辽宁沈阳 雄间生活史特性差异比较采用独立样本;检验*
"?)(cid:127)?-kD! )’2(cid:127)’2kF#和黑龙江哈尔滨"?:(cid:127)-kD!
)’+(cid:127)+kF#菜园* 所采集的滞育成虫置于透明盛有泥 =;结果
土塑料盒中")+ 6Gj)) 6Gj:1: 6G#!用白菜
D1"4+&0&2+2饲养!饲养2 n: .后成虫入土滞育* * . =<:;不同地理种群大猿叶虫发育历期%生长速率和
后!将滞育成虫转入盛有泥土的玻璃瓶"直径 :( 蛹重的比较
6G!高)-( 6G#中越夏和越冬!玻璃瓶置于江西农业 从图)"C#可以看出大猿叶虫幼虫的发育历期
大学昆虫研究所试验站的自然条件下* 随纬度的升高逐渐延长!不同地理种群间存在显著
:<=;试虫饲养方法 差异"雌幼虫$ - l)(21+-?! 3l(1(((%雄幼虫$
:!?+’
将’(): 年2 月初同时出土的不同地理种群成 - l)(+1)*)! 3l(1(((#!而蛹的发育历期在各
:!?*@
虫在培养皿"直径@1( 6G!高’1( 6G#中配对繁殖产 地理种群间没有显著差异"雌蛹$ - l(1’):! 3
:!?+’
卵!每个地理种群配对): 对* 培养皿底部放有滤纸 t(1(:%雄蛹$ - l)(+1)*)! 3t(1(:#"图 )$
:!?*@
并提供新鲜的白菜叶片喂养成虫!让成虫产卵于培 c#* 幼虫和蛹的发育历期在性别间没有显著差异
养皿中* 每天收集虫卵!连续收集 2 .!供实验用* "龙南$ # l,)1+-(! 1El):)! 3t(1(:% # l
幼虫 蛹
幼虫孵化后转入塑料盒中")+ 6Gj)) 6Gj:1: ,(1*(@! 1El):)! 3 t(1(:* 修 水$ # l
幼虫
6G#!用新鲜白菜叶片饲养!每盒接初孵幼虫:( 头! ,)1(@@! 1El)*2! 3t(1(:% #l(1’’*! 1El)*2!
蛹
每个地理种群接虫? 盒* 当幼虫发育到末龄时!单 3t(1(:* 信阳$ # l,(1’-?! 1El):?! 3t
幼虫
个转入)’ 孔塑料培养盒"孔的直径 ’1? 6G!高 ’ (1(:% # l(1)’2! 1El):?! 3t(1(:* 泰安$ #
蛹 幼虫
6G#中化蛹和羽化!每天检查化蛹和羽化情况并记 l,(1’?@! 1El):)! 3t(1(:% # l(1’)2! 1El
蛹
载化蛹日期和成虫羽化日期* 实验在生物培养箱 ):)! 3t(1(:* 沈阳$ # l,(1@)+! 1El)?*! 3
幼虫
"W=TA’:(AU型#中进行!温度为)@ e)f!光周期为 t(1(:% # l,(1?(*! 1El)?*! 3t(1(:* 哈尔
蛹
)+Wh-b* 在此光周期和温度条件下培育的不同地 滨$ # l,)1((:! 1El)+:! 3t(1(:% # l
幼虫 蛹
理种群的成虫羽化后!取食* n@ . 均入土蛰伏* 选 ,(1(--! 1El)+:! 3t(1(:#*
择恒温)@f是因为这一温度最适宜大猿叶虫的生 生长速率和蛹重均随纬度的升高逐渐减小!不
长发育"\"#O0#$)K! ’()+#* 同地理种群间存在显著差异"生长速率$雌幼虫!
:<>;生物学特征观测 - l2’?1*:+! 3l(1(((% 雄 幼 虫! - l
:!?+’ :!?*@
对大猿叶虫不同地理种群的每个个体!我们观 ’--1*22! 3l(1(((!图 )$<%蛹重$雌蛹!- l
:!?+’
察测定了卵孵化到化蛹的时间+化蛹至成虫羽化的 2*?1))’! 3l(1(((%雄蛹!- l’+212+2! 3l
:!?*@
时间!蛹和成虫体重+生长速率!以及蛹发育到成虫 (1(((!图)$ b#* 不同地理种群的雌蛹均显著大于
丢失的体重比率* 蛹于第 ’ 天置于电子天平 雄蛹"龙南$ #l’(1’**! 1El):)! 3m(1(:%修水$
"CXE)’( 日本岛津公司生产#称量蛹重!成虫于排 #l’(1:@’! 1El)*2! 3m(1(:%信阳$ #l)-12-2!
出蛹便后称重* 在本实验中!饲养到成虫的样本数 1El):?! 3m(1(:%泰安$ #l)+12-@! 1El)?:1?@:!
)期 邹9超等$ 大猿叶虫生活史特性的地理变异 999+2
图)9大猿叶虫不同地理种群幼虫"C#和蛹"c#历期+生长速率"<#和蛹重"b#的比较
i0O1)9</GN"%0M/#M/[H"%R"H"C# "#. N$N"H"c# .$%"P0/#! O%/]P> %"PL"<# "#. N$N"H]L0O>P"b#
"G/#O.0[[L%L#POL/O%"N>06"HN/N$H"P0/#M/[P>L6"88"OL8LLPHL! K’)$=40))52A’P.+&*+
误差线表示,B%不同地理纬度不同小写字母表示差异显著"‘#LA]"&CD‘dC和b$#6"#氏多重比较!3m(1(:#!星号表示雌雄之间存在显著差
异"独立;检验! 3m(1(:#%各地理种群观察样本数为)?@n)*:* F%%/%8"%M0#.06"PL,B1d"H$LM]0P> .0[[L%L#PH/]L%6"MLHLPPL%M"G/#O.0[[L%L#P
H"P0P$.LM"%LM0O#0[06"#PH&.0[[L%L#P"PP>L(1(: HLRLH8"ML. /# ‘#LA]"&CD‘dC"#. b$#6"#,MG$HP0NHL%"#OLPLMP1\>L"MPL%0M5 GL"#MM0O#0[06"#P
.0[[L%L#6L8LP]LL#ML7LM";PLMP!3m(1(:#1#l)?@,)*: [/%L"6>N/N$H"P0/#1
3m(1(:%沈阳$ #l)*1@*)! 1El)2(1)?:! 3m )@1)*?! 1El)+:! 3m(1(:#*
(1(:%哈尔滨$ #l)+1(+(! 1El)+:! 3 m(1(:#* 图 ’"<#可看出!大猿叶虫雌蛹和雄蛹发育到
不同地理种群的雌性幼虫的生长速率均显著大于雄 成虫丢失的体重比没有显示纬度的梯度变异!而呈
性"龙南$ #l)21)+-! 1El):)! 3m(1(:%修水$ #l 现了波浪状的变化* 不同地理种群失重比存在显著
@1**-! 1El)*2! 3m(1(:%信阳$ #l)(1@()! 1El 差异"雌性$ - l?1+(@! 3l(1(((%雄性$- l
:!?+’ :!?*@
):?! 3m(1(:%泰安$ #l@1+-:! 1El)?-1:*-! 3m :1+*2! 3l(1(((#* 有趣的是!不同地理种群均显
(1(:%沈阳$ #l-1*+*! 1El)?*! 3m(1(:%哈尔滨$ 示了雄虫比雌虫丢失更多的体重!两性之间存在显
#l@1)2(! 1El)+:! 3m(1(:#* 著差异"龙南$ #l,-1(’-! 1El)2-1++)! 3m
=<=;不同地理种群大猿叶虫成虫体重和体重损失 (1(:%修水$ #l,:1@2:! 1El)+:1@-(! 3m(1(:%
的比较 信阳$ #l,*1’2*! 1El):?! 3m(1(:%泰安$ #l
从图’"C#可以看出!大猿叶虫雌雄成虫的体 ,?1@:*! 1El)?+1-2’! 3m(1(:% 沈阳$ #l
重均随着纬度的升高逐渐减小!不同地理种群间存 ,*1+:*! 1El)?*! 3m(1(:%哈尔滨$ #l,+1+(@!
在显著差异"雌$- l2*+1’2-! 3l(1(((%雄$ 1El)+:! 3m(1(:#*
:!?+’
- l’+)1(2-! 3l(1(((#* 不同地理种群雌成 =<>;大猿叶虫体型二型性的地理变异
:!?*@
虫的体重均显著高于雄虫"龙南$ #l’’1+?’! 1El 图2 可以看出!大猿叶虫蛹和成虫的 __b没有
):)! 3m(1(:%修水$ #l’)1:?+! 1El)*2! 3m 显示纬度梯度变异!中纬度的河南信阳种群的 __b
(1(:%信阳$ #l’)1’’:! 1El)??1?:?! 3m(1(:%泰 指数最高!表明信阳种群雌雄间体重的个体差异较
安$ #l)-1+@(! 1El)2-1-++! 3m(1(:%沈阳$ #l 大* 蛹的 __b指数明显低于成虫!这种差异是由于
)@1)*:! 1El)221+*?! 3m(1(:%哈尔滨$ #l 雄虫在变态中比雌虫丢失了更多的体重所致*
999+? 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ +(卷
图’9大猿叶虫不同地理种群成虫体重"C#和失重比"c#的比较
i0O1’9</GN"%0M/#M/[".$HP]L0O>P"C# "#. ]L0O>PH/MM%"PL"c# "G/#O.0[[L%L#POL/O%"N>06"H
N/N$H"P0/#M/[P>L6"88"OL8LLPHL! K’)$=40))52A’P.+&*+
误差线表示,B%不同地理纬度不同小写字母表示差异显著"‘#LA]"&CD‘dC和b$#6"#氏多重比较!3m(1(:#%星号表示雌雄之间存在显著
差异"独立;检验!3m(1(:#%各地理种群观察样本数为)?@,)*:* F%%/%8"%M0#.06"PL,B1d"H$LM]0P> .0[[L%L#PH/]L%6"MLHLPPL%M"G/#O.0[[L%L#P
H"P0P$.LM"%LM0O#0[06"#PH&.0[[L%L#P"PP>L(1(:HLRLH8"ML./#/#LA]"&CD‘dC"#.b$#6"#,MG$HP0NHL%"#OLPLMP1\>L"MPL%0M5GL"#MM0O#0[06"#P.0[[L%L#6L
8LP]LL#ML7LM";PLMP!3m(1(:#1#l)?@,)*: [/%L"6>N/N$H"P0/#1
于季节长度导致的* 因为生长季节随着纬度的升高
逐渐缩短!昆虫用于觅食!生长和繁殖的时间也随之
缩短* 因此!短的季节可能限制了生长和发育!产生
出更小体型的个体 "<>/]# "#. ZH/5! ’((2#* 在本
研究中!大猿叶虫的体重随纬度的升高逐渐减小!显
示了反贝格曼法则* 然而!这种反贝格曼模式的出
现显然与生长季节长短无关!因为大猿叶虫南方种
群仅在春季和秋季繁殖!夏季以成虫越夏* 而东北
的沈阳和哈尔滨种群是在夏季繁殖!有足够的时间
图29大猿叶虫不同地理种群性体型二型性的比较
完成一个世代* 事实上!沈阳和哈尔滨种群比南方
i0O129</GN"%0M/#M/[ML7$"HM0QL.0G/%N>0MG"__b#
"G/#O.0[[L%L#POL/O%"N>06"HN/N$H"P0/#M/[ 种群显示了更长的幼虫发育时间"图 )$ C#* 因此!
P>L6"88"OL8LLPHL! K’)$=40))52A’P.+&*+ 我们推测大猿叶虫体重呈现反贝格曼模式主要是由
遗传决定的*
很多研究表明!昆虫的生长速率通常呈反梯度
>;讨论
变异!即高纬度种群的生长速率通常大于低纬度种
群"C&%LM"#. _6%08L%!)@@?%U/PP>"%. 0#$)K!)@@?%
广泛分布的昆虫常显示了生活史特性的纬度梯 ;v&55v"#. \"GG"%$! ’()(% Z0RLH~0#$)K! ’())!
度变异!其中体型变异研究得最多* 如前言所述!目 ;"%M/#M"#. !/L%#! ’()?#* 例如!多食性的黑蝗
前已观察到’) 种昆虫遵循贝格曼法则!而有)@ 种 ?0)$&’=)52E0(5..5A.5(饲养在同一条件下!与南方
昆虫显示了反贝格曼法则"<>/]# "#. U"MP/#! 种群比较!北方种群体型更小!生长得更快!有更大
’()(#* 然而!为什么有些昆虫遵循贝格曼法则而 的生长速率!被认为是适应北方更短的生长季节和
有些昆虫呈现反贝格曼法则仍然没有找到合适的解 更低的温度的一种进化策略";"%M/#M"#. !/L%#!
释* 一些看法认为贝格曼法则可能只是温度本身导 ’()?#* 因此推测!高纬度种群呈现更大的生长速
致的"CP50#M/# "#. _08H&!)@@*#!因为变温动物中普 率可能是对减少的季节长度的一种补偿作用
遍存在着温度A体型法则!即低温下生长的个体体型 "cH"#65L#>/%# "#. bLG/#P! ’((?#* 与反梯度变异
大于高温下的个体!而高纬度通常意味着比低纬度 的生长速率不同!大猿叶虫的生长速率随纬度的升
有更低的环境温度* 但这样的解释显然不适用于反 高逐渐减小!幼虫的发育历期亦随纬度的升高逐渐
贝格曼法则的昆虫种类* 反贝格曼法则被认为是由 延长!显示出与纬度环境相关的顺梯度变化的模式*
)期 邹9超等$ 大猿叶虫生活史特性的地理变异 999+:
据我们所知!这是目前所发现的昆虫生长速率呈顺 <>/]# _W! ZH/5 <!! ’((2KCHP0P$.0#"H8/.&M0QL6H0#LM$ H"P0P$.0#"H
梯度变异的最好例证之一* 低纬度的大猿叶虫有更 L[[L6PM"MM/60"PL. ]0P> 6>"#O0#OML"M/#"H0P&K%"’*.$=4<! ’+"?#$
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大的生长速率显然是由于低纬度的大猿叶虫有更大
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的体重和更短的幼虫发育时间所致*
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本研究揭示了栖居在不同地理纬度的大猿叶虫
3.’#0"#+’&!22"’#$*(,*2K&董宇奎! 周昱晨! 李照会! 薛芳
显示了不同的__b指数!提供了 __b随纬度变异的 森!’((*K大猿叶虫山东种群生物学特性的研究K植物保护!
又一个例证* 然而!大猿叶虫的 __b没有显示纬度 22"’#$*(,*2’
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的梯度变异!中纬度的河南信阳种群的 __b指数最
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高* 这是因为相对于其他种群信阳种群的雌性个体
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明显大于雄性个体* 我们在不同地理纬度的菜园采
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集大猿叶虫成虫时也观察到信阳种群的雌雄个体相 L#R0%/#GL#PMKV#$CP50#M/#b!\>/%#.&5LYL.MKF#R0%/#GL#P"#.
差较大* 然而!导致不同地理种群 __b差异的真实 C#0G"HbLRLH/NGL#P$ UL#LM! W0[LT0MP/%0LM"#. ;H"MP060P&KcV‘_
原因仍不清楚* 我们还发现!在大猿叶虫不同地理 _60L#P0[06;$8H0M>L%M!‘7[/%.K’-*,2(2K
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种群中!__b指数在蛹期明显高于成虫期!这是因为
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从蛹发育到成虫阶段雄虫比雌虫丢失了更多的体
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重* 雌蛹在变态过程中丢失的体重少于雄蛹!这应
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该是一种进化的适应!因为雌性更趋向通过增加体 0#ML6PM$"OL#L%"H%LH"P0/#M>0NK8+/’2!++"2#$?-2,?@’K
重来提高繁殖力"i0M6>L%"#. i0L.HL%! ’(((#* T$Si!E$T<!_$# ^;! a$Li_!’((-K\>L.LRLH/NGL#P"H.$%"P0/#
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%6’)G%"’)G!)?"*#$+’*,+?2K 光周期反应K昆虫学报!:’"+#$+:),+::’
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