Table Of ContentGeobotanik
Wolfgang Frey • Rainer Lösch
Geobotanik
Pfl anze und Vegetation in Raum und Zeit
3. Aufl age 2010. Nachdruck 2014
Wolfgang Frey Rainer Lösch
Syst. Botanik & Pfl anzengeographie Universität Düsseldorf
FU Berlin Inst. Biologie Aschaffenburg, Deutschland
Berlin, Deutschland
ISBN 978-3-662-45280-6 ISBN 978-3-662-45281-3 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-662-45281-3
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Vorwort zur dritten Auflage
sE ist sehr erfreulich, ssad in unserer heutigen ist senie unserer grundlegenden Anliegen - zu
"molekularen und Internet-Zeit" Grundlagen einer ausgewogenen esehtnyS der Darstellung
ekrew weiterhin eine fundamentale Bedeutung klassischer und moderner Erkenntnisse zu kom
haben. seiD tgiez .u .a der Bedarf nach einer drit men.
ten egalfuA sed "Lehrbuchs der Geobotanik", der Zu danken haben eid ressafreV vielen Nutzern
in erfreulich kurzer Zeit notwendig wurde. eiD sed sehcuB - nicht zuletzt zahlreichen Studieren
umfassende Definition sed seteibeghcaF "Geobo den - für Anregungen, Verbesserungsvorschläge
,"kinat eid wir mit der .1 egalfuA wieder einführ und Kommentare. Für eid Durchsicht von
,net fand großen Anklang und hat sich bewährt. Abschnitten und rüf ehcilhcaf esiewniH danken
hcuA bei dieser .3 egalfuA haben ,riw vor mella wir im Besonderen Herrn .forP .rD .E rehcsiF
aufgrund zahlreicher Fortschritte auf dem mole ,)znelboK( Herrn .zoD-.virP .rD .T Heinken
kularen und ökophysiologischen ,teibeG sad (Potsdam), Herrn .forP .rD .H Kürschner reB(
gesamte Buch gründlich überarbeitet. eiD bA lin), Frau .rD .T reffiefP )dlawsfierG( und Herrn
schnitte "Molekular-systematische esylanA phy .zoD-.virP .rD .M hcetS (Leiden), für eid läfgros
togeographischer Differenzierung (Phylogeogra egit Neuzeichnung und Überarbeitung von
phie)" eiwos "Entwicklungsökologie" wurden Abbildungen Frau .K refeiK und Herrn .H Lün
neu aufgenommen. Zum lieT über sad in Lehr ores Dem Spektrum Akademischer ,galreV insbe
büchern Übliche hinausgehend sind Literatur sondere Herrn .rD .U .G Moltmann und Frau
zitate eingefügt über grundlegende ekreW und .M Mechler tlig unser besonderer Dank für eid
neueste Forschungsarbeiten, damit sich der reseL stets gute Zusammenarbeit und für eid Ausstat
einerseits über den Gesamtkomplex ein fun tung sed .sehcuB
diertes Wissen aneignen, andererseits aber auch
über neue Forschungs-Schwerpunkte informie nilreB und Aschaffenburg, im März 0102
ren kann. Wir haben uns dabei bemüht - und sad .W ,yerF R. hcsöL
Vorwort zur ersten Auflage
eiD Geobotanik sla umfassende nilpizsidlieT der dlef zwischen Raumaufteilung und Nutzung der
Botanik zu beschreiben, raw uns ein wesentliches Erde für eid ekcewZ sed Menschen und eid
Anliegen bei der gnussafbA sed vorliegenden Bewahrung der natürlichen tlafleiV und Stabilität
Lehrbuchs. Dabei wird gitiezhcielg bewährtes noch drängender werden und eseid Problematik
Grundlagenwissen mit in jüngster Zeit erarbeite in sad Bewußtsein breiter Bevölkerungskreise
ten, auch qualitativ neuen Aspekten verbunden. einrückt. Fakteninformationen hierzu zu bieten,
Zu manchen der einzelnen eteibeglieT liegt epS ist ein seretiew leiZ seseid Lehrbuchs.
zialliteratur .rov rebA abgesehen von dem knap Unser besonderer Dank tlig Frau .K ,refeiK
pen Überblick über eid Thematik im Strasbur Frau .S Miljanovic und Herrn .H ,resnüL eid mit
sreg ehen Lehrbuch der Botanik tlhef bisher noch großer tlafgroS eid Abbildungen nach den alroV
eine Gesamtbetrachtung, in welcher Floristik gen der Autoren erstellten, Frau .M Limpert und
und Arealkunde, Vegetationskunde, Floren- und Frau .1 Pohl für sad Schreiben sed ,setxeT Frau .H
Vegetationsgeschichte, Ökologie der Pflanzen, yerF für eid Durchsicht und manuskriptreife
pflanzliche Anpassungen und Lebensstrategien, egalroV der letipaK ,4 ,5 ,7 8 und ,9 zahlreichen
eid eteibegsnoitategeV der Erde mit Schwerpunkt Kolleginnen und negelloK für ehcsifizepshcaf
Mitteleuropa eiwos etkepsA sed vegetationsbezo Diskussionen und esiewniH und Frau .rD .1 Hen
genen Natur- und Umweltschutzes umfassend sen und Herrn .rD T. Heinken für eid kritische
auf Lehrbuchniveau dargestellt werden. Der vor Durchsicht von nelieT sed Manuskriptes. Nicht
liegende txeT llos diesen Bedarf abdecken und sla zuletzt tlig unser Dank dem .G rehcsiF galreV für
Grundlage für ekcewzrheL verwendbar .nies eid Realisierung seseid ,sekreW insbesondere
gitiezhcielG werden jedoch in den einzelnen Herrn von Breitenbuch für eid Begleitung der
Kapiteln neue er Arbeiten herausgestellt, eid sla Startphase und Herrn .rD U. .G Moltmann für
sisaB für Arbeiten auf diesen Forschungs- und eid Realisierung und Ausstattung sed Lehr
Arbeitsfeldern verwendet werden können. buches.
rehciS wird eid Geobotanik in Zukunft eine
noch weitaus größere Bedeutung erhalten, wenn Berlin und Düsseldorf, im Januar 8991
eid "global change"-Effekte und sad Spannungs- .W ,yerF .R hcsöL
nhaltsverzeichnis
Abkürzungen, Symbole, Entfaltungs- und Sippenzentren,
Konstanten . . . . XIII Radiation. · . · . 34
Die Pflanzenareale bestimmende
1 Gliederung und Aufgaben Parameter .. · . 36
der Geobotanik . . . . Makroklima und Arealgrenzen 73
Gesetz der relativen Standort-
2 Geschichte der Geobotanik konstanz unter wechselndem
und aktuelle Forschungs- Großklima · . · . 39
Aktuelle Dynamik von Areal-
trends des Faches . . 3
verschiebungen als Folge und
3 Geographische Muster als Indiz globaler Umwelt-
veränderungen. 14
von Pflanzenvorkommen
Die Laurophyllisierung
(Floristik, Chorologie,
Mitteleuropas 14
9 Neophyten .. 42
1.3 Beschreibung der aktuellen Pflan- 3.3 Molekular-systematische Analyse
zenvorkommen und Abstraktion phytogeographischer Differenzie-
ihrer Verbreitungsmuster 9 rung (Phylogeographie). 45
1.1.3 Floristik und kartographische 1.3.3 Methodische Grundlagen 46
Dokumentation des Vorkommens 3.3.2 Beispiele. · . · . 49
von Pflanzenarten . 9 3.3.2.1 Alpen und südeuropäische
3.1.2 Das Areal einer Pflanzenart . 01 Hochgebirge . · . 49
1.2.1.3 Die Größe der Areale. 31 3.3.2.2 Mittelmeer und Makaronesien 50
3.1.2.2 Kosmopoliten und Endemiten. 51 3.3.2.3 Südhemisphäre . · . 54
3.1.2.3 Arealtypus . 20 3.3.2.4 Paläoendemiten (Reliktendemiten) 59
3.1.2.4 Arealtypenspektren 12 3.4 Diversität . . · . 60
3.1.2.5 Florenelemente. 22 1.4.3 Begrifflichkeit . · . 60
3.1.3 Floristische Strukturierung der 3.4.2 Diversitätsmuster im weltweiten
Pflanzenwelt der Erde. 22 Rahmen · . · . 16
1.3.1.3 Florenkontrast und Florengefälle . 22 3.4.3 Bedeutung von Diversität für
3.1.3.2 Die Florenreiche . 22 ökologische Zusammenhänge. 62
3.1.3.3 Florenregionen . . 62
4
3.1.3.4 Florenregionen des eurosibirischen -0
(Phytozonologie, Zöno-
Raumes 62
3.2 Analyse der Entstehung von botanik) 63
räumlich differenzierten 1.4 Allgemeines. 63
Pflanzenvorkommen 32 4.2 Pflanzensoziologie (Floristisch-
1.2.3 Ökologische Grundlagen von systematische Vegetations-
Evolutionsprozessen . 32 kunde) . · . 64
3.2.2 Vikarianz-Biologie . 32 1.2.4 Allgemeines, Grundlagen 64
VIII Inhaltsverzeichnis
4.2.2 Analyse von Pflanzenbeständen, 4.8.2.3 Primäre und sekundäre progressiv
Arbeitstechniken 66 oder regressiv gerichtete
4.2.3 Erarbeitung von Pflanzengeseli- Sukzessionen . 115
schaften, Einordnung in das hierar- 4.8.3 Angewandte Sukzessions-
chische pflanzensoziologische forschung · . 118
System (Syntaxonomie) . 72
4.2.3.1 Erstellen einer Rohtabelle 72 5 u d Vegetations-
4.2.3.2 Umstellen zur Stetigkeitstabeile 73 geschichte (Historisch-
4.2.3.3 Teiltabellen . 73 botanik). 119
4.2.3.4 Geordnete Tabelle 73 5.1 Die Erdzeitalter . 119
4.2.3.5 Ermittlung von Charakterarten durch 5.1.1 Archäophytikum (Eophytikum) 119
zusammenfassende "Übersichts- 5.1.2 Paläophytikum (Farnzeitalter) . 121
tabellen" . 75 5.1.3 Mesophytikum (Gymnospermen-
4.2.3.6 Differenzierte Tabelle. 76 zeitalter) . · . 121
4.2.3.7 Allgemeines 78 5.1.4 Neophytikum (Känophytikum,
4.2.3.8 Tabellenarbeit mit Computer- Angiospermenzeitalter) 122
programmen, Datenbanken. 78 5.2 Kontinentaldrift, Plattentektonik
4.2.4 Braun-Blanquet-System und Entstehung der Kontinente 124
(Syntaxonomie) 79 5.3 Leben im Archäophytikum
4.2.4.1 Einstufung der Pflanzen- (Eophytikum) 127
gesellschaften 79 5.4 Die Eroberung des Festlandes
4.2.4.2 Mathematische Verfahren 81 durch die Pflanzen 128
4.2.4.3 Nomenklaturregeln . 81 5.5 Mittel-bis spätpaläophytische
4.2.4.4 Klassengruppen, Coeno-Syntaxa . 81 Floren. · . 135
4.2.4.5 Dominanztypen (Soziationen), 5.5.1 Entfaltung der Verwandtschafts-
Synusien . 83 gruppen, Progymnospermae 135
4.2.4.6 Kritik am Braun-Blanquet-System. 83 5.5.2 Karbonwälder der
4.2.5 Sigmasoziologie (Synsoziologie). 83 Nordhemisphäre . 138
4.3 Physiognomisch-ökologische 5.5.3 Permo-karbonische Glossopteris-
und ökologisch-stand örtliche Flora. · . 140
Vegetationsgliederung . 86 5.6 Mesophytische Floren 141
4.4 Vegetationskartierung und 5.7 Floren-und Vegetations-
Darstellung der Vegetation. 91 entwicklung im Neophytikum 143
4.5 Direkte Gradientenanalyse . 96 5.7.1 Das "Erwachen" der Angio-
4.5.1 Allgemeines . 96 spermen. 143
4.5.2 Ein-und mehrdimensionale 5.7.2 Tertiär . 146
Ordination . 97 5.7.3 Quartär 151
4.6 Numerische Vegetationsanalyse 100 5.7.3.1 Pleistozän 151
4.6.1 Allgemeines . 100 5.7.3.2 Holozän (Alluvium) . 158
4.6.2 Allgemein-vegetationskundliche 5.8 Arbeitstechniken . 166
Verfahren 101
4.6.3 Numerische (multivariate) 169
Ordination . 102 6.1 Autökologie: Pflanzen und
4.6.4 Numerische Klassifikation. 104 Vegetation unter dem Einfluss
4.7 Ökologische Artengruppen des standörtiichen Strahlungs-
und Zeigerwerte 108 klimas. · . 173
4.8 Vegetationsdynamik 110 6.1.1 Strahlungsangebot 173
4.8.1 Allgemeines, Teilgebiete. 110 6.1.1.1 Zeitliche und räumliche Variabilität
4.8.2 Sukzessionslehre (Syndynamik). 112 der Einstrahlung . 175
4.8.2.1 Grundlagen, Begriffe . 112 6.1.1.2 Gradienten des sichtbaren Lichtes
4.8.2.2 Methoden 113 im Vegetationsprofil 175
Inhaltsverzeichnis IX
2.1.6 Umsatz der einfallenden 2.3.6 Osmotische Potentiale
Strahlung an Laubblättern 081 pflanzlicher Gewebe und
1.2.1.6 Reflektion, Transmission und osmotische Spektren 222
Absorption . 081 6.3.3 Die Pflanze im Boden-Pflanze-
2.2.1.6 UV-Strahlung 081 Atmosphäre-Kontinuum . 322
3.2.1.6 PAR und NIR . 281 6.3.4 Der Wasserstrom durch die
3.1.6 Gestaltliche und funktionelle Pflanze und seine Bedingtheit
Anpassungen der Pflanzen an durch den standörtlichen
das standörtliche Lichtklima 381 Wasserhaushalt. 422
1.3.1.6 Lichtmenge und pflanzliche 1.4.3.6 Das Wasser im Boden und
Reaktion. · . 381 seine Aufnahme in die Pflanze 422
2.3.1.6 Lichtqualität und pflanzliche 2.4.3.6 Stomatäre Kontrolle der
Reaktion. · . 191 Transpiration. 922
2.6 Autökologie: Die Absorption von 6.3.5 Pflanzliches Verhalten unter
Wärmestrahlung durch Luft, Wassermangel . 432
Boden und Vegetation und 6.3.6 Wasserüberschuss im Wuchs-
die Energiebilanz . 191 substrat und Hypoxie bei
1.2.6 Energiebilanz · . 191 Pflanzen. .. 042
2.2.6 Temperaturen von Boden, Luft 6.4 Autökologie: Boden und
und Pflanzen. · . 291 pflanzlicher Mineralstoff-
1.2.2.6 Bodentemperaturen 391 haushalt. .. 542
2.2.2.6 Pflanzentemperaturen 591 1.4.6 Boden: Charakterisierung
3.2.2.6 Temperaturklima von Pflanzen- und Ontogenese. 542
beständen · . 002 2.4.6 Bodeneigenschaften . 842
4.2.2.6 Räumliche Klima-Differenzierung. 202 1.2.4.6 Strukturen der Bodenpartikel. 842
6.2.3 Wärme- und Niederschlagsverhält- 2.2.4.6 Wasser im Boden. 842
nisse in Abhängigkeit von der 3.2.4.6 pH und Redox-Verhältnisse,
planetarischen Luftzirkulation . 402 Bodendurchlüftung . 942
6.2.4 Temperaturwirkungen auf die 6.4.3 Bodenschichtung 052
Lebensvorgänge der Pflanzen. 602 6.4.4 Bodentypen 152
1.4.2.6 Grundlagen der Temperatur- 6.4.5 Austauschprozesse zwischen
abhängigkeit des Stoffwechsels 602 Boden und Pflanze. 252
2.4.2.6 Kardinalpunkte der Temperatur. 702 1.5.4.6 Nährstoffverfügbarkeit im Boden. 252
6.2.5 Auseinandersetzung der Pflanzen 2.5.4.6 Bodendurchwurzelung . 352
mit standörtlichen Extrem- 3.5.4.6 Pflanzliche Erschließung der
temperaturen · . 902 Bodennährstoffe in Wechsel-
1.5.2.6 Stoffwechsel physiologische Grund- wirkung mit der Rhizosphäre. 452
lagen der Resistenz gegen 4.5.4.6 Mykorrhiza .. 652
Temperaturextreme: Vermeidung 5.5.4.6 Ioneneinstrom und -aufnahme in
und Toleranz von Hitze-und die Pflanze .. .. 852
Kältestress . 112 6.5.4.6 Ferntransport der aufgenommenen
2.5.2.6 Hitzeresistenz 112 Nährstoffe in der Pflanze. 852
3.5.2.6 Kälteresistenz 312 7.5.4.6 Umsatz und Nutzung der
6.2.6 Feuerökologie . 712 wichtigsten pflanzlichen
3.6 Autökologie: Die Abhängigkeit der Nährelemente 062
Pflanzen von der standörtlichen 6.4.6 Pflanzenspezifische Unter-
Wasserversorgungssituation . 912 schiede im Mineralstoffhaushalt
1.3.6 Wasserhaushalt der Zellen und mit Relevanz für die stand-
Gewebe · . 912 örtliche Einnischung. 462
X Inhaltsverzeichnis
5.6 Wechselwirkungen zwischen 6.6.4 Seneszenz. 303
Pflanzen und atmosphärischen 6.7 Synökologie. 304
Gasen .. 266 6.7.1 Organismische Interaktionen 305
6.5.1 Stickstoff 266 6.7.1.1 Pflanzliche Interaktionen mit
6.5.2 Kohlenstoff 268 Mikroorganismen und Pilzen . 305
6.5.2.1 Ökophysiologie der Photo- 6.7.1.2 Intra-und interspezifische Inter-
synthese . 268 aktionen bei Pflanzen: Raum- und
6.5.2.2 CO -Gaswechsel . 269 Ressourcen-Kon kurrenz 306
2
6.5.2.3 Isotopendiskriminierung 269 6.7.1.3 Aufbau von Pflanzenbeständen
6.5.2.4 Licht- und Temperatur-Abhängig- und Vegetationsschichtung . 309
keit des CO -Gaswechsels . 270 6.7.1.4 Sukzessionen und Mosaikzyklen . 310
2
6.5.2.5 Wasserausnutzungs-Koeffizient 6.7.1.5 Chemische Interaktionen zwischen
der Photosynthese . 273 Pflanzen . . 310
6.5.2.6 Assimilationsleistung und 6.7.1.6 Wechselbeziehungen zwischen
Assimilationsertrag . 274 Pflanzen und Tieren 312
6.5.2.7 Energiegehalt pflanzlicher 6.7.2 Ökosysteme . . . . 315
Substanz. 276 6.7.3 Ökologische Modelle 317
6.5.2.8 Allokation der organischen ,
ologi
Substanz. 276 5
6.5.2.9 Koh Ie nstoff- Ko m pa rti m en tie ru ng von Populationen und
und -Kreislauf auf der Erde. 277 n . 321
6.5.2.10 Veränderung des CO2-Pegels der 7.1 Populationsökologische
Atmosphäre durch Oxidation Grundlagen 321
fossiler Biomasse. 278 7.1.1 Bestäubungsökologie . 322
6.5.3 Klimarelevante Spurengase in 7.1.2 Reproduktionsökologie 323
der Atmosphäre und der 7.1.2.1 Generative Reproduktion
"Treibhauseffekt" 279 (geschlechtliche, sexuelle
6.5.3.1 CO2 als "Treibhausgas" . 279 Fortpflanzung) 324
6.5.3.2 Spurengase, die den Treibhaus- 7.1.2.2 Vegetative Reproduktion s. I.
effekt fördern 280 (ungeschlechtliche, asexuelle
6.5.3.3 Vegetationsschäden durch Fortpflanzung) 324
atmosphärische Spurengase . 283 7.1.3 Ausbreitungsökologie . 328
6.6 Entwickl ungsökologie 7.1.3.1 Allgemeines 328
(und Ökomorphologie) 285 7.1.3.2 Diasporentypen 328
6.6.1 Dormanz und Keimung, 7.1.4 Ausbreitungstypen und
Keimlingsentwicklung . 286 Ausbreitungssysteme . 333
6.6.1.1 Dormanz . 287 7.2 Anwendung populationsöko-
6.6.1.2 Keimung. 289 logischer Charakteristika auf
6.6.1.3 Keimlingsentwicklung 291 Pflanzengesellschaften. 338
6.6.2 Prägung der vegetativen Organ- 7.2.1 Ausbreitungsverhalten. 338
entwicklung durch die Habitat- Auftreten von zwei oder mehreren
Bedingungen. 292 Ausbreitungsweisen 339
6.6.2.1 Wurzeldifferenzierung im 7.2.2 Ausbreitung vegetativer
Standortbezug . 292 Diasporen . . . 341
6.6.2.2 Spross-Entwicklung und 7.2.3 Erfassung von Diasporennieder-
pflanzliche Raumerfüllung 295 schlag und Ausbreitungsweiten . 342
6.6.2.3 Knospenentwicklung . 297 7.2.4 Fern- und Nahausbreitung . 347
6.6.2.4 Wechselbeziehungen zwischen 7.3 Diasporenbank . 348
Blatt-Differenzierung und Umwelt 298 7.4 Klonale Reproduktion,
6.6.3 Blütenentwicklung und vegetative Multiplikation
Fruchtbildung . 301 und Habitatbesetzung 352
