Funktionelle Morphologie und Anatomie der Flußkrebse

12 Pages·1998·1.2 MB·German

by  Pöckl, Manfred

© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at
Funktionelle Morphologie und
Anatomie der Flußkrebse
M. PÖCKL
Abstract anatomy (internals). This should provide
useful information for the non-specialist
Functional Morphology and Anatomy and specialist alike. However, space does
of Crayfish. not permit more than a precis of the vast
amount of information available. Where
The aim of this chapter is to bring appropriate, details relevant to crustaceans
together details on crayfish functional i general are given as a lead into the
n
morphology (externals) and functional various sections.
Stapfia 58,
zugleich Kataloge des OÖ. Landesmuseums,
Neue Folge Nr. 137 (1998), 131-142
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„Und die Wissenschaft ist im uicklung :u einer konstanten Anzahl von 19
Körpersegmenten plus einem bei den Erwach-
Qrunde nichts als gesunder Men-
senen verkümmerten (= rudimentären)
schenverstand, nämlich peinlich
Emhryonalsegment. Von diesem ursprüngli-
genau in der Beobachtung und
chen Muster haben viele Evolutionslinien
unerbittlich streng in jedem Ver- ihren Ausgangspunkt genommen. Eine der
erfolgreichsten >ind die Malaco-traca („Höhe-
stoss gegen die Logik" iHmu-y IHHO).
re Krebse"). Die Unterteilung der ursprüng-
lich gleichförmigen Segmente in tunktionelle
Einheiten (Tagmata) mit spezialisierten
Funktionelle Morphologie
Anhängen hat zu deutlichen Vorteilen
gegenüber der Stammform geführt (HESSLER
Die überwiegende Mehnahl der Naturwis-
et al. 1982): Die Anhänge des Thorax stehen
senschaftler vertritt heute die Meinung, daß
im Dienst der Nahrungsaufnahme, der Fortbe-
die Stammform der Crustaceen einen Korper
wegung und der Atmung, während sich die
hatte, der aus einer Vielzahl gleichartiger Seg-
Abdominalanhänge aufs Schwimmen speziali-
mente zusammengesetzt war. Eine deutliche
siert haben.
Unterteilung in Kopf (Cephalon), Brust
(Thorax) und Hinterleih (Abdomen) scheint Als Embryo besitzen alle Malacostraca 20
es nicht gegeben :u haben (ClSNE 1982). Eini- Korpersegmente. Einige Forscher sind der
Abb. 1:
Dorsalansicht eines weiblichen (links)
und Ventralansicht eines männlichen
(rechts) Edelkrebses Astacus astacus.
Foto: E. EDER & M. PÖCKL.
ge ursprüngliche Crustaceen besitzen bis zu 50 Meinung, daß sich die Ordnungen der Haupt-
mehr oder weniger gleichartige Segmente, unterklasse der Malacostraca, die Eumalaco-
während es bei den fortgeschrittenen Typen zu straca, von einem ursprünglichen Organisati-
einer Verringerung der Segmentzahl und zu onsplan ableiten lassen, die als „caridoide
einer Ausbildung einer effizienten „Komman- Facies" (gamelenartige Erscheinung) bezeich-
dozentrale" im Kopfhereich gekommen ist net wird. Andere Wissenschaftler sind davon
(Cephalisation). Schließlich führte diese Ent- überzeugt, daß die Eumalacostraca mehrere
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Ursprünge haben und somit eine künstliche grund entwickelt haben. Jedoch scheint es in
Gruppe sind (DAHL 1976; HESSLER et al. 1982; der Friihzeit der Malakostrakenentwicklung
SCHRÄM 1982). bereits Formen, die am Gewässergrund lebten,
Eigenschaften der „caridoiden Facies" als auch im Freiwasser schwebende Formen
sind folgende: (a) Carapaxschild, das dem gegeben zu haben. Typische Beispiele der
Segment der zweiten Maxille zuzurechnen ist Caridoiden sind nämlich zusammen mit Ver-
und nach hinten auswächst, um den Thorax tretern der schwebenden Euphausiiden und
einzukapseln; (b) bewegliche Augenstiele; ( c) Mysiden gefunden worden.
zweiästige Antennulae (1. Antennen); (d) Flußkrebse haben einen für höhere Cnista-
schuppenförmiger Außenast der Antenne; (e) ceen typischen Bauplan und teilen mit ande-
Schreitbeine (= Pereiopoden) mit gut ent- ren Süßwassermalakostraken die direkte Ent-
wickelten stahfürmigen Innenästen; (0 gut wicklung ohne freie Larvenstadien. Die Kör-
entwickeltes Abdomen mit einer massiven pergröße, die erwachsene Krebse erreichen
Muskulatur, die ein Einklappen des Schwanz- können, ist artsperifisch stark verschieden und
fächers unter den Schild erlaubt; (g) paddelar- reicht von wenigen Zentimetern bis zum riesi-
tige Flossen (= Uropoden), die mit dem abge- gen Astücopsis gouldi auf Tasmanien, der ein
flachten Schwanz (= Telson) den Schwanz- Gewicht von bis zu 4,5 kg erreichen kann
Abb. 2:
Propodus Dactylus Morphologische Situation im Bereich
der Mundwerkzeuge und Kaubeine
(C). Zeichnung: M. MIZZARO-WIMMER
Rostrum
Antennula
Antenne
mit
Scaphocerit
Komplexauge
Grüne Drüse"
Epistom
Mandibel
. 1. Maxille
. 2. Maxille
Scaphognathit
Carapax
Maxilliped 2.
3.
1. Pereiopod
Mundöffnung
(= Scherenbein)
fächer bilden; (h) Schwimmbeinchen (Pleo- (OLSZEWSKI 1980, nach unbestätigten Anga-
poden) l bis 5 sind gleichartig und haben zwei ben bis zu 6 kg), und somit der weltweit größte
stabförmige Äste; (i) im allgemeinen enthält wirbellose Süßwasserbewohner sein dürfte.
das Abdomen keine inneren Organe mit Aus- Flußkrebse haben ein relativ dickes, flexibles
nahme des Enddartnes (CALMAN 1904; HES- Außenskelett (= Exoskelett), welches von Zeit
SLER et al. 1982). Der Ursprung der „caridoi- zu Zeit gewechselt werden muß, damit die Tie-
den Facies" ist unbekannt, dürfte sich aber als re wachsen können (siehe Beitrag PöCKL
Anpassung an eine Lebensweise am Gewässer- „Häutung und Wachstum" in diesem Band).
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Der Körper der Flußkrebse erscheint von oder Herzregion, wird von den Branchio-Kar-
oben betrachtet (Abb. 1) deutlich in zwei dialgruben begrenzt. Der Vorderteil des Cara-
Abschnitte gegliedert, in das vordere, unge- pax ist häufig mit einem oder 2 Paar Hinter-
gliederte Kopfbruststück (Cephalothorax) und augenleisten (Postorbitalknoten) ausgestattet,
in den gegliederten Hinterleib (Abdomen). die Mitte läuft in eine „Nase" (Rostrum) aus,
Der Cephalothorax besteht aus dem 5-seg- die sich zu einer spitzen oder dreieckigen Spit-
mentigen Kopf (Cephalon) und dem 8-seg- ze (Apex) verjüngt.
mentigen Brustabschnitt (Thorax). Die Lage
Die 5 Segmente des Kopfes umfassen 2
der einzelnen Segmente kann durch den
präorale Segmente, die Antennulae und die
jeweiligen Ursprung der Mundwerkzeuge und
Antennen und 3 postorale Segmente, jene der
Beine eindeutig zugeordnet werden. Das sieht
B
Coxa p Epipodit
rotopodjt Protopodit
Exite N Endite _j \. Coxa
(Epipodite) Basis —i X
Endite Endopodit
Exopodit
Carpus^^propodus Endopodit
Mandibeln, der blattartigen Maxillulae und
Abb. 3: man am besten, wenn man den Krebs umdreht
die Maxillen. Die 8 Segmente des Thorax
Verschiedene Typen eines Krebsbeines. (Abb. 1), weil sie am Rücken und seitlich vom
(A) zweiästiges Bein eines primitiven samt seinen Extremitäten (= Thorakopoden)
Carapaxschild verborgen werden, der vom
Krebses (hypothetische Ausgangssi- setzen sich aus den 3 Paar Kieferbeinen oder
hinteren Rand des zweiten Maxillarsegmentes
tuation), (B) zweiästiges Bein eines
Maxillipeden zusammen, die dem Nahrungs-
Phyllopoden (Blattfußkrebses), (C) als Hautduplikatur auswächst. Funktioneil
einästiger Pereiopode (Schreitbein) sind der Kopfabschnitt (Protocephalon, mit erwerb und der Nahrungszerkleinerung die-
eines Dekapoden. Nach BRUSCA & BRUS- nen, und den restlichen 5 Paar Thorakopo-
den beiden Antennenpaaren, Augenstielen
CA (1990).
den. Letzere sind einästige, röhrenartige
und Oberlippe), der Gnathothorax (mit
Pereiopoden (1-5) mit einem Paar Scheren-
Mundgliedmaßen und Kieferbeinen, Abb. 2)
(Nr. 1) und 4 Paar Schreitbeinen (2-5). Diese
und das Pereion (mit den 10 Schreitbeinen)
5 Paar Thorakopoden, die auch von dorsal
unterscheidbar. Der Rückenschild (Carapax)
deutlich sichtbar sind, haben den Tieren ihren
ist mit dem dorsalen Teil des Thorax ver-
Namen gegeben: (Deka-Poda = Zehnfuß
schmolzen und verdeckt seitlich als Branchio-
[krebse]).
stegit die Kiemenregion.
Das Abdomen ist deutlich segmentiert
Auf der Oberfläche des Carapax können und besteht aus 6 verkalkten Röhren, die
Gruben, Furchen, Höcker, Stacheln und Dor- untereinander durch nicht verkalkte, biegsa-
nen vorhanden sein, die teilweise wichtige me Gelenkmembranen verbunden sind. Jeder
Arterkennungsmerkmale sind (siehe Beitrag Ring besteht jeweils aus vier Skleriten: einem
PöCKL & EDER in diesem Band). Die transver- dorsalen Tergum, einem schmäleren ventralen
sal verlaufende Nackenfurche (Cervicalfur- Sternum und den beiden lateralen Pleuren.
che) stellt die Trennungslinie zwischen Das erste Abdominalsegment ist gelenkig mit
Cephalon und Thorax dar. Die Region des dem letzten Cephalothoraxsegment verbun-
Carapax, unter dem das Herz liegt, die Areola den, das ebenfalls etwas biegsam ist. Es sind
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nämlich seine Pleuren reduziert, sodaß das Extremitäten geben Abb. 4 und Tab. 1.
Abdomen gegen den Cephalothorax abgebo-
Wie bei anderen Dekapoden ist bei den
gen werden kann. Die Pleuren des zweiten
Flußkrebsen auch die Autotomie verbreitet.
Abdominalsegmentes sind die größten.
Darunter versteht man die Abtrennung von
Das Abdomen kann unter den Cephalo- Extremitäten, um Feinden zu entkommen
thorax eingeklappt oder gerade nach rück- (MCVEAN 1982). Die Autotomie wird durch
wärts ausgestreckt werden, aber die hakenarti- einen speziellen Muskel bewerkstelligt, der das
gen Schaniere jeder Tergum-Pleurum-Verbin- Ischium heftig gegen die Coxa überdehnt. Die
dung verhindern eine seitliche Verbiegung. Abtrennung erfolgt an einer Sollbruchstelle
Beim Weibchen tragen die Abdominalseg- der Gelenkshaut des Ischiums, wo das
mente 2-5 je ein Paar Schwimmpleopoden, Außenskelett dünn und zurückgezogen ist und
die dicht mit Borstenhaaren besetzt sind. eine Membran sich schnell über das Gelenk
Beim Männchen sind die Pleopoden zum spannt um den Bruch zu versiegeln und den
Zwecke der Fortpflanzung zu Begattungsgrif- Austritt von Blut (Haemolymphe) zu verhin-
feln (Gonopoden) oder stark skierotisierten dern. Die Extremität wird allmählich im Ver-
Stiletten modifiziert. Das Abdomen endet im lauf mehrer aufeianderfolgender Häutungen
abgeflachten Telson, das eine Quernaht auf- ersetzt. Bei der darauffolgenden Häutung
weist und auf dessen Unterseite sich der Anus erscheint an der besagten Stelle ein kleiner
befindet. Die Anhänge des sechsten Abdomi- Stumpf, und schließlich erreicht die Extre-
nalsegments sind zu flachen, zweiästigen Flos- mität wieder ihre Funktion, wenn nicht sogar
sen (Uropoden) umgebildet, die zusammen ihre vollständige Größe (Abb. 5).
mit dem Telson den Schwanzfächer bilden,
der aufgrund seiner großen Oberfläche rasche
„Bei den heftigen Anstrengungen,
Fluchtbewegungen nach hinten ermöglicht.
die Qliedmaassen [nach der Häu-
tung, Anm.J aus dem abgeworfe-
Das ursprüngliche zweiästige Krebsbein nen Skelet freizumachen, kommt
(Abb. 3) setzt sich aus einem basalen, es ... zuweilen vor, dass der Krebs
zweigliedrigen Protopoden zusammen (Coxa das eine oder andere Qlied ver-
& Basis), von dem Y-förmig zwei Äste ent- liert, indem dasselbe abreisst und
springen: der äußere Exopodit und der innere der grössere Theil oder das ganze
Endopodit (MCLAUGHLIN 1980, 1982). Qlied in der Haut zurückbleibt.
AHein nicht nur auf diese Weise
Zusätzliche Strukturen können vom Protopo-
kommen die Krebse um ihre
den entweder außen (allgemein als Exite
Qliedmaassen. Wird das Thier an
bezeichnet) oder innen (allgemein als Endite
einer seiner Scheren festgehalten,
bezeichnet) abzweigen. Manche Forscher deu-
sodass es sich nicht losmachen
ten die Epipodite (Exite) als dritten Ast des
kann, so vermag es jederzeit sich
Protopoditen (ClSNE 1982). Epipodite erfüllen
aus seiner schwierigen Lage zu
oft die Funktion von Kiemen oder Kiemen- ziehen, indem es die Qliedmaas-
putzwerkzeugen, während die coxalen Endite sen abwirft, die der Feind in der
der Mundwerkzeuge häufig die Funktion des Hand behält, während der Krebs
Nahrungstransportes oder der Nahrungszer- das Weite sucht. Diese freiwillige
kleinerung übernehmen. Endite können sich Amputation erfolgt immer an der-
auch auf Endopoditen bilden. Bei den Schreit- selben Stelle, nämlich dort, wo
die Qliedmaasse am dünnsten ist,
beinen eines Malacostracen besteht der Endo-
gerade jenseits des Qelenkes zwi-
podit gewöhnlich aus 5 Teilen: Ischium,
schen dem Basalgliede und dem
Merus, Carpus, Propodus und Daktylus. Der
nächsten. Auch die übrigen
Exopodit ist reduziert. Drei primitive einästige
Qliedmaassen trennen sich leicht
Strukturen kommen auch bei Crustaceen vor:
an den Qelenken ab. Man trifft
die Oberlippe (Labrum), die Unterlippe
Krebse, welche solche Verstüm-
(Labium) und das Telson. Das Labium besteht
melungen erlitten haben, sehr
aus zwei Lappen, den Paragnathen. Einen häufig. Allein der so erlittene
Überblick über Form und Funktion sämtlicher Schaden ist nicht dauernd, da
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— Erste Antenne
— Zweite Antenne
^— Mandibel
-Erste Maxille
'-Zweite Maxille
Scaphognathit
- Erster Kieferfuß
Endopodit
Zweiter Kieferfuß
Exopodit
Cephalothorax
$— Dritter Kieferfuß
Exopodit
Schreitfuß
(Pereiopod)
Pleopod
Abdomen
(Pleon)
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Tab. 1:
Extremität Form und Funktionen
Form und Funk-
Antennulae Pedunculus aus 3 Segmenten mit 2 vielsegmentigen Ästen (Flagellum). Die Öffnung der Statozyste mündet am Protopo- tionen von
dit. Auf den Ästen befinden sich chemo- und mechanorezeptive Borsten Extremitäten
Antenna Zweiästig mit einem einzigen, vielsegmentigen Ast (en), der beinahe Körperlänge erreicht und mechanorezeptive Bor- der Astacidae.
sten trägt. Pedunculus mit großem, stabilisierendem Scaphozerit (ex). Die Öffnung des Exkretionsorganes befindet sich Zahl links =
an der Coxa Körpersegment-
Labrum (Obertippe) Unpaar, auf dem Mittelteil des Epistoms. Beinhaltet Hautdrüsen, die ölige Flüssigkeit während des Fressens sezernieren nummer.
Mandibel Asymmetrisch. Protopodit vergrößert und bildet die stark verkalkte Kaulade. Kein Exopodit. Dreisegmentiger Palpus, der 1. Segment =
die Kaulade von Speisepartikeln reinigt embryonal;
Metasoma (Labium, Unterlippe) Augenstiel =
Paarig, spatelartige Paragnathen. Beinhaltet Hautdrüsen, die ölige Flüssigkeit während des Fressens sezernieren praesegmental.
Maxillulae Protopodit plus reduzierter Endopodit. Kein Epipodit und Exopodit Abschabung und Manipulation der Nahrung und Endopodit (en),
Zusammenkleben von Filterpartikeln. Bildet Schutzklappe für Kiemenkammer Exopodit (ex),
Coxa (c), Basis
Maxilla Deutlicher Exopodit und Epipodit. Epipodit bildet Scaphognathit, der die Respirationsströmung erzeugt. Coxa und Basis
bilden 4 blattförmige, beborstete Lappen, die die Nahrung abschaben und manipulieren und Partikel mit einem Filter (b), Merus (m),
einfangen. Bildet Schutzklappe für Kiemenkammer Propodus (pr),
Dactylus (d).
7 Maxilliped 1(= Thorakopod 1)
Zweiästig. Coxa und Basis (Protopodit) bilden blattförmige, beborstete Lappen. Basis mit vielsegmentigem Exopoditen. Nach HOLDICH &
Endopodit reduziert. Epipodit vergrößert, unterstützt die Tätigkeit des Scaphognathiten. Manipuliert und knetet Nah- REEVE (1988).
rungspartikel (b), sammelt Nahrungspartikel durch einen groben Filter (c), bildet Schutzklappe für Kiemenkammer (ex,
en), erzeugt Nahrungsströmung
8 Maxilliped 2 (= Thorakopod 2)
Protopodit nicht blattartig. Gut entwickelter 5-segmentiger Endopodit. Exopodit vielsegmentig. Epipodit bildet Platte,
die die Respirationsströmung kanalisiert. 2 Kiemen. Qualitative Selektion von Nahrungspartikel (?) (c, b). Schneidet und
schabt Nahrung ab (pr), schaufelt und schürft Nahrung ab (d), kämmt Filter und kompakte Nahrung (distaler Abschnitt),
Borsten bilden einen groben Filter (m), erzeugt Nahrungsströmung (ex)
Maxilliped 3 (= Thorakopod 3)
Wie Maxilliped 2, nur viel größer. Bedeckt und schützt andere Mundgliedmaßen. Die distalen Segmente des Endopoditen
können rund um das Ischium gebeugt werden, um einen Haken zu bilden. 3 Kiemen. Crista dentata (bezahnter Kamm) vor-
handen. Festhalten, Zerreißen und Abschaben großer Nahrungsbrocken (distale Segmente), Abseihung fester Stoffe des
Substrates, Reinigung anderer Exremitäten, grobes Filter am Merus (en), Erzeugung einer Nahrungsströmung (ex)
10 Scherenbein (= Thorakopod 4, = Pereiopod 1)
5-gliedriger Endopodit, kein Exopodit. Große Schere. Epipodit und Kiemen wie oben. Scheren werden beim Angriffs- und
Verteidigungsverhalten, sowie bei der Werbung und Paarung (besonders beim Männchen) verwendet. Festhalten der
Jungen an der Mutter mittels Haken. An der Schere befinden sich chemorezeptive Sensillen. Austarieren bzw. Ausglei-
chen des Gewichtes des Abdomens. Halten der Position in reißenden Wasserströmungen. Grabwekzeug. Rollen und
Umdrehen des Körpers während der Eiablage bei den Weibchen.
11 Schreitbein 1 (= Thorakopod 5, = Pereiopod 2)
Wie für Scherenbein, nur Schere viel kleiner. Epipodit und Kiemen wie oben. Als Schreitbein beim Gehen verwendet. Rol-
len der Eier bei der Eiablage. Aufsammlung der Nahrung durch die kleinen Scheren. Chemorezeption. Streicheln des
Weibchens. Reinigung der Körperoberfläche und anderer Extremitäten
12 Schreitbein 2 (= Thorakopod 6, = Pereiopod 3)
Wie oben. Geschlechtsöffnung des Weibchens an der Coxa. Epipodit und Kiemen wie oben. Überflüssig beim normalen
Gehen, wird aber auf schwierigen Oberflächen eingesetzt. Dient auch zum Stabilisieren des Körpers. Andere Funktionen
wie oben. Reinigung vor und nach der Eiablege
13 Schreitbein 3 (= Thorakopod 7, = Pereiopod 4)
Wie oben, trägt jedoch keine Scheren und keine Geschlechtsöffnungen. Epipodit und Kiemen wie oben. Verwendung als
Schreitbein. Ergreifen des Weibchens während der Paarung. Vorwärts- und Rückwärtsrollen während der Eiablage
14 Schreitbein 4 (= Thorakopod 8, = Pereiopod 5)
Wie oben. Geschlechtsöffnung des Männchens an der Coxa. 1 Kieme mit der Funktion des Gasaustausches. Über die
Geschlechtsöffnung wird eine Spermatophore ausgestoßen. Schreitbein, aber nicht phasengleich mit den anderen
Schreitbeinen, die nach hinten gerichtet sind. Gewichtstragende Gliedmaße. Die Beine werden beim Männchen während
der Paarung überschlagen, um die Gonopoden aufrechtzuhalten
15 Pleopod 1 Geschlechtsdimorphismus. Beim Weibchen verkümmert. Beim Männchen ist der Endopodit und Exopodit in halbröhren-
förmige Kopulationsorgane umgebildet und dient in Zusammenarbeit mit Pleopod 2 zur Übertragung von Spermato-
phoren auf das Weibchen (Gonopode 1)
16 Pleopod 2 Geschlechtsdimorphismus. Beim Männchen Endopodit und Exopodit mit vielsegmentigen, beborsteten Ästen. Befestigung
der Eier mittels Oosetae. Eiweißdrüsen aktiv zur Brutsaison. Ständige Befächelung der Embryonen und der Brut. Beim Männ-
chen ähnelt der Protopodit und Exopodit denjenigen des Weibchens. Der Endopodit ist jedoch modifiziert und wird wie ein
Schlagbolzen in die Röhre des ersten Pleopoden gestoßen, um kurze Spermatophoren zu produzieren (Gonopode 2)
17 Pleopod 3 Zweiästig bei beiden Geschlechtern mit beborsteten Ästen. Beim Männchen kleiner. Können zur Unterstützung der Vor-1
wärtsbewegung, der Haltung der Position in starker Strömung und der Strömungserzeugung im Bau assistieren I
18 Pleopod 4 Wie für Pleopod 3
19 Pleopod 5 Wie für Pleopod 3 und 4
20 Uropod Zweiästig mit abgeflachtem Exopodit (zusammenklappbar) und Endopodit. Eiweißdrüsen beim Weibchen. Werden als
Stabilisatoren und beim Weibchen als Schutzschild für die Brutkammer verwendet. Bildet gemeinsam mit dem Telson den
Schwanzfächer zur schnellen Flucht
Telson (postsegmental) Einzelstruktur, bildet gemeinsam mit Uropoden Schwanzfächer. Hilft den Uropoden beim Rückwärtsgraben
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Abb. 5:
Autotomie: Männchen des Sumpf-
krebses Astacus leptodactylus. Abge-
trenntes Scherenbein (links), regene-
riertes Scherenbein (rechts). Foto:
E. EDER & M. PÖCKL.
diese Thiere in wunderbarem (SCHMIDT 1915); ebenso der Bau des Exo-
Masse die Fähigkeit besitzen, ver- skeletts und der Körpermuskulatur von
lorene Theile wieder neu zu bil- Procambarm clarkii (PlUiRIM & WlERSMA
den, sei es, dass der Verlust durch 1963). Die auffälligsten Extremitäten eines
eine künstliche Amputation, sei
Flußkrebses sind die großen Scheren
es, dass er freiwillig herbeigeführt
(Chelae). Der Propodus läuft in einen unbe-
ist" (Hncu-x WHO).
weglichen Finger aus, gegen den der Dactylus
als beweglicher Finger durch Kontraktion des
Flußkrehse bewegen sich hauptsachlich
massiven Fingerbeugers bewegt wird. Eine
auf zwei Arten - ein Schreiten mit den
schwache Kontraktion dieses Muskels bewirkt
Schreitheinen nach allen Richtungen (vor-
bereits das Schließen der Schere, während ein
wärts, rückwärts, seitwärts) und ein rasches
weiteres Zusammenziehen der Muskelfasern
Rückwärtsschnellen mit dem Schwanzfächer
ein kräftiges Zupacken ermöglicht (WlERSMA
als Fluchtreaktion. Wenn die Flußkrebse in
1961).
Strömungsrichtung marschieren, können sie
sich mit ihren Scheren und Klauen am Sub-
„Diese Scheren sind die Haupt-
strat festhalten, um nicht von der Strömung
Angriffs- und Verteidigungswaffen
fortgerissen zu werden (MAUDE & WILLIAMS
des Krebses, und wer unvorsichtig
1983). Die Pleopoden werden für die Fortbe-
damit umgeht, wird sich überzeu-
wegung kaum eingesetzt und stehen heim
gen, dass ihre Wirkung keines-
Männchen hauptsächlich im Dienste der wegs zu verachten ist und auf
Spermienühertragung, beim Weibchen dienen einen guten Theil verfügbarer
sie hauptsächlich dem Zweck, die Eier daran Energie hindeutet" (Hmin 1880).
zu befestigen und diese mit sich herumzutra-
gen. Bewegung wird durch die Tätigkeit anta- Bei den Dekapoden beträgt die Anzahl der
gonistischer quergestreifter Muskeln ermög- Kiemen pro Thoraxsegment gewöhnlich 4,
licht, die an erhabenen Stellen an der inneren obwohl sie artspezitisch variabel ist (MCLAUÜ-
Oberfläche des Exoskeletts ansetzen. Die Kon- HLIN 1980). Flußkrebskiemen sind sowohl
traktion des Beugers und die Erschlaffung des vom strukturellen als auch vom funktionellen
Streckers führt zum Anziehen eines Beinab-
Gesichtspunkt intensiv erforscht worden
schnittes. Die Muskulatur von Astacm ,,/Iuvia-
(BOCK 1925; FISHER 1972; HUXLEY 1878,
tilis" ist detailliert untersucht worden
1880; LARIMER 1961; MCMAHON 1986;
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McMAHON & WlLKENS 1983). Die Kiemen die Form der Pleopoden und zweitens die Lage
haben eine große Oberfläche, ein dünnes Exo- der Geschlechtsöffnungen. Beim Männchen
skelett und eine effiziente Blutversorgung. münden die Gonoporen an den Coxen der
Einfache Kiemen (Pleurobranchien) setzen an fünften Pereiopoden, bei den Weibchen an
der lateralen Körperwand oberhalb einiger denen der dritten. Bei Jungtieren im Alter von
Extremitäten an und ein Kiemenpaar wenigen Wochen können die Geschlechter
(Arthrobranchien) kann an der Gelenkmem- durch das Vorhandensein oder Fehlen einer
bran zwischen Coxa und der Körperwand bläulichen Papille auf dem ersten Abdominal-
ansetzen. Einfache Kiemen an den Coxae wer- sternum unterschieden werden und bei ein-
den Podobranchien genannt. Der Carapax jährigen Männchen ist der Endopodit des
erstreckt sich auf beiden Seiten nach unten zweiten Pleopoden verdickt. Männchen
und schützt auf diese Weise dachförmig als haben mächtigere Scheren, aber ein schmäle-
sogenanntes „Branchiostegit" die Kiemen. Die res Abdomen als Weibchen.
Kiemenkammer (Branchialkammer) liegt
somit zwischen der eigentlichen Körperwand Einige Abschnitte dieses Kapitels stam-
und der Innenwand des seitlichen Carapax, men aus HOLDICH &. REEVE (1988).
wobei vorn und hinten eine kleine Öffnung
bleibt. Über die Kiemen muß ständig eine
Wasserströmung streichen. Das Atemwasser Funktionelle Anatomie
wird erneuert, indem es aus den Kiemen-
höhlen herausgestrudelt wird, was durch stän- Abbildung 6 veranschaulicht durch einen
dige Bewegung der Exopoditen der Maxillen schematischen medianen Längsschnitt die
bewerkstelligt wird. Man kann diesen Vorgang interne Anatomie eines Flußkrebses. Nach
daran erkennen, daß sich Blasen an den Öff- einer kurzen Schlundröhre (Oesophagus) folgt
nungen der Kiemenhöhlen zeigen, wenn man der Magen, der aus einer großen Cardialkam-
den Krebs aus dem Wasser nimmt. Die mei- mer und einer kleinen Pyloruskammer
sten Flußkrebsarten können - im Gegensatz zu besteht. Die erste ist zu einem charakteristi-
den meisten Fischen - lange Zeit außerhalb schen Kaumagen mit seinen massiven Wül-
des Wassers überleben. Solange die Luft inner- sten, Leisten und Zähnen und einem Filterap-
halb der Kiemenkammern feucht bleibt, wer- parat umgebildet (Abb. 7). Nur die völlig zer-
den die Tiere mit genügend Sauerstoff ver- riebenen Teile der Nahrung werden in die
sorgt. Die federförmigen Kiemen der Fluß- zweite Magenkammer weitergegeben; die
krebse legen sich nämlich an der Luft nicht unverdaulichen Partikel werden wieder ausge-
wie die feinen Kiemenblättchen der Fische spieen.
dicht aneinander, klatschen also nicht zusam-
men und reduzieren somit nicht ihre Ober-
„..., so ist auch die Cuticula des
fläche. Sie nehmen nach dem Abfließen des Magens verkalkt oder auf andere
Wassers ihre normale Stellung zueinander Weise erhärtet und erzeugt in
wieder ein und bleiben dadurch in feuchter erster Linie den sehr merkwürdi-
Umgebung tagelang funktionsfähig. Der Rote gen und complicirten Apparat,
Amerikanische Sumpfkrebs Procambarns clar- den wir bereits als eine Art
kii, der lange Gänge gräbt, kann einige Mona- Magenmühle oder Futtermahler
erivähnt haben, und zweitens
te bei niedrigen Sauerstoffkonzentrationen
einen Filter oder Seiher, durch
überleben, solange der Bau feucht bleibt. Bei
den die Nahrungssäfte von den
kritischen Konzentrationen gräbt sich der
nicht nahrhaften harten Theilen
Krebs aus und füllt seine Kiemenkammern mit
des Futters getrennt werden, wel-
Frischluft. Einige australische Flußkrebsarten
che in den Darm passiren"
können tatsächlich als Landbewohner
(HUXLEY 1880).
bezeichnet werden.
Flußkrebse sind zweigeschlechtige Crusta- Auf den Magen folgt ein nur wenige Mil-
ceen. Die äußeren Hauptunterschiede zwi- limeter langer Mitteldarmabschnitt, in denen
schen Männchen und Weibchen sind erstens die beiden großen Mitteldarmdrüsen münden.
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Augen-Arterie Eierstöcke
Enddarm
Kaumagen x Magenmuskeln Osten Merz dorsale Abdominal-Artene
Antennen-Artene \,
abdominale Terga
Komplexauge
Rostrum —
Ganglien abdominale
Stema Basis
Pleopod 5
Anus
i- Telson
Gehirn 4 Schreitbein
zirkum-oesophageale
Konnektive Eileiter
Thorax-Artene rechter Lappen der
Abb. 6: Sie liegen seitlich rechts und links nehen dem ausgeschieden. Sie öffnen sich mittels kleiner
Medianer Längsschnitt durch einen
Magen und dem vorderen Teil des Enddarmes. Poren an der Basis der zweiten Antennen. Der
Flußkrebs zur Veranschaulichung der
internen Anatomie. Die Mitteldarmdrüsen stellen ein weitver- Krebs trinkt nicht, aber große Mengen Wasser
zweigtes System von Blindschläuchen dar, die dringen über die Kiemenoherfläche in den
der Sekretion von Verdauungsenzymen und Krebskörper ein. Salze und Nährstoffe werden
in das Blut (die Haemolymphe) aufgenom-
der Resorption der verdauten Nahrung die-
men, während die unbrauchbare Flüssigkeit
nen. An den Mitteldarm schließt der lange
wieder ausgeschieden wird. Auch die Kiemen
Enddarm an, der durch den ganzen Krebs-
helfen bei der Kontrolle der Körperflüssig-
schwanz zieht und im Anus an der Unterseite
keitskonzentration, beispielsweise des Natri-
des Telsons endet.
ums, mit.
Die Exkretion und Osmose wird durch
zwei kompakte, linsenförmige Körper, welche Der Flußkrebs hat ein muskulöses fünf-
dicht unterhalb der Augen liegen, bewerkstel- eckiges Herz, das unter der Areola des Cara-
ligt. Sie werden als Grüne Drüsen oder „Nie- pax liegt, besitzt aber keine Blutgefäße wie
ren" bezeichnet. Ein stark verdünnter Harn höhere Tiere. Die Arterien sind nur kurz und
wird über die Ausleitungsgänge dieser Drüsen münden in Hohlräume, von denen die Organe
umspült werden. Dem
Abb. 7:
Endoskopisches Bild eines Flußkrebs- Herz wird das Blut über
magens zur Veranschaulichung des den Pericardialsinus mit-
Kauapparates. Nach BÖHM et al. (1997).
tels drei Paar Ostien
zugeführt. Es wird nach
vorne, nach hinten und
nach unten über kurze
Arterien gepumpt, die in
Hohlräume, das Haemo-
coelsystem, übergehen.
Dann zirkuliert das Blut
zum Sternalsinus, von
dort zu den Kiemen und
schließlich zurück zum
Pericardialsinus, wo sich
der Kreislauf schließt.
Das Blut ist fast farblos
und beinhaltet Amoebo-
zyten und gelöstes Hae-
mocyanin.
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