Flórula del Parque Nacional Natural Amacayacu, Amazonas, Colombia /Agustín Rudas Lleras, Adriana Prieto Cruz ; editado por Charlotte M. Taylor y Rosa Ortiz.

2005·74.1 MB·Spanish

by  Missouri Botanical Garden,

FLÓRULA DEL
PARQUE NACIONAL NATURAL
AMACATACU
AMAZONAS, COLOMBIA
Ilustración de la cubierta: Pachira insignis (Sw.) Sw. ex Savigny, una hermosa planta elegida para honrar al
Dr. José Luis Fernández, que es especialista en la familia Bombacaceae a la cual ésta pertenece. En su trabajo
en el Herbario Nacional Colombiano en Bogotá (COL) él siempre ha demostrado su entusiasmo por las
colecciones botánicas de este proyecto.
FLÓRULA DEL
PARQUE NACIONAL NATURAL
AMACATACU
AMAZONAS, COLOMBIA
Agustín Rudas Lleras
Adriana Prieto Cruz
Editado por
Charlotte M. Taylor y Rosa Ortiz
Auspiciado por
John D. and Catherine T. MacArthur Foundation
LE mMissour BOTANICAL GARDEN
8
y bs al
ELA
( AJAS: s SEDE BOGOTÁ
FACULTAD DE CIENCIAS
INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES
FLÓRULA DEL
PARQUE NACIONAL NATURAL
AMACATACU
AMAZONAS, COLOMBIA
Monographs in Systematic Botany
from the Missouri Botanical Garden, Volume 99
ISSN 0161-1542
ISBN 1-930723-39-3
Library of Congress Control Number: 2004112803
Published on 17 January 2005
Agustín Rudas Lleras
Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia
Apartado 7495
Bogotá, COLOMBIA
arudaslOGunal.edu.co
Adriana Prieto Cruz
Instituto Alexander von Humboldt
Apartado 8693
Bogotá, COLOMBIA
aprieto0humboldt.org.co
Volume Editors
Charlotte M. Taylor € Rosa Ortiz
Missouri Botanical Garden
Scientific Editor and Head: Victoria C. Hollowell
Managing Editor: Amy McPherson
Associate Editor: Diana Gunter
Press Assistant: Kevin Brown
Text Formatter: Barbara Mack
Y MISSOURI BOTANICAL GARDEN Press
CopyrigOh 20t05 by
Missouri Botanical Garden Press
P.O. Box 299
Saint Louis, Missouri 63166-0299
All rights reserved.
Printed in U.S.A.
www.mbgpress.org
CONTENIDO
CONTENIDO
PRÓLOGO vil
PREFACE vil
RECONOCIMIENTOS X
ACKNOWLEDGMENTS X1
INTRODUCCIÓN 1
1. Descripción del Sitio 4
2. Análisis Florístico 7
3. La Flora 14
INTRODUCTION 16
l. Srte Description 19
2. Floristic Analysis De
3. The Flora 29
PTERIDÓFITOS —HELECHOS Y AFÍNES— 31
FIGURAS DE PTERIDÓFITOS 48
CLAVES PARA LAS FAMILIAS DE ESPERMATÓFITOS —PLANTAS CON SEMILLAS—...oooooccnccnnccos. 53
GIMNOSPERMAS 76
FIGURAS DE GIMNOSPERMAS 78
ANGIOSPERMAS —PLANTAS CON FLORES— 79
DICOTILEDÓNEAS 79
FIGURAS DE DICOTILEDÓNEAS 478
MONOCOTILEDÓNEAS 549
FIGURAS DE MONOCOTILEDÓNEAS 610
GLOSARIO 625
LITERATURA CITADA 635
LISTA DE FIGURAS 647
FUENTE DE LAS FIGURAS 654
ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS 655

PRÓLOGO
PRÓLOGO
Este volumen provee información sobre la flora—la biodiversidad de plantas vasculares—de una
pequeña área de bosque tropical en la cuenca del Río Amazonas. Se compila los resultados de un
proyecto cooperativo llevado a cabo por el Jardín Botánico de Mo. de Instituto Nacional de
Ciencias Naturales de Colombia y la División de Parques Nacionales del Gobierno Colombiano, con
el aporte financiero principalmente de la Fundación “John D. and Catherine T. MacArthur”
La Flórula del Parque Nacional Natural Amacayacu es uno de los aproximadamente una docena de
proyectos sobre inventarios botánicos que se desarrollaron como parte de la iniciativa del Jardín
Botánico de Missouri de estudiar la diversidad de los Neotrópicos a través de trabajos enfocados en
sitios locales, en colaboración con los científicos e instituciones en países neotropicales. Cada uno de
esos proyectos incluyó un componente de “inventario” que consistía en la enumeración de las
especies representadas en el área, y el componente ecológico basado generalmente en el
establecimiento de una o más parcelas permanentes en el sitio de estudio. Esta estrategia institucional
fue desarrollado a través del trabajo de Alwyn H. Gentry y Enrique Forero, cuyas investigaciones y
visión por la botánica neotropical son en gran parte responsable por el estado de desarrollo actual en
esta área, así mismo para la identificación de muchas de las prioridades científicas que reconocemos
hoy en día. El apoyo financiero de varias instituciones de los Estados Unidos, fue un elmento crítico
para la estrategia del Jardín, en la medida que esos proyectos fueron desarrollados no sólo para
adelantar significativamente el conocimento sobre los planes de conservación, sinó tambien para el
desarrollo de instituciones y científicos en esos países tropicales.
La información disponible de los varios proyectos, actualmente nos facilita hacer un resumen amplio
de los patrones de biodiversidad en los Neotrópicos, tal como se presenta con cierto detalle en la
primera parte de este volumen. Particularmente remarcable es la diferencia significativa entre las listas
de especies de plantas que se presentan para el Parque Amacayacu en Colombia y el del estudio
complementario realizado en varias pequeñas reservas biológicas en Iquitos, Perú: Aún cuando ambas
áreas están ubicadas en la ribera del Río Amazonas, con hábitats y elevaciones generalmente
similares, y geográficamente separadas solamente por cerca de 360 km (220 millas), esas dos listas
comparten sólo cerca de 2/3 de sus especies. La mayor abundancia de especies reportadas para el área
de Iquitos es indudablemente debido al estudio prolongado e intensivo que se efectúo en el sitio;
botánicos colombianos están actualmente planificando trabajo adicional en el Parque Amacayacu, lo
cual sin duda incrementará muchas especies a su flora. Esta situación siempre es la misma en cuanto a
las exploraciones botánicas en los Neotrópicos se refiere, sin importar la intensidad de estudio
efectuado en el sitio.
Á menudo se han descrito los riesgos y la severas condiciones de las exploraciones científicas en los
bosques tropicales, sin embargo aún más rígido es la siguiente fase después de la exploración, si
consideramos el tiempo, la paciencia constante, la habilidad y la experiencia que se demanda para la
identificación de los especímenes y la compilación de los resultados. El trabajo de campo en el
Parque Amacayacu fue finalizado en el año 1992; el trabajo correspondiente a la segunda fase ha
continuado a través de los años siguientes. Varios especímenes permanecen aún sin identificar, pero
en recompensa a nuestros esfuerzos, éstos han disminuido al punto que es mucho más útil publicar el
presente volumen, que esperar otra década para la identificación de los especímenes restantes. Nuestro
trabajo en este proyecto y en otros similares nos ha hecho comprender profundamente que es
imposible comunicar por escrito la increíble abundancia, variedad y las formas inesperadas de las
plantas que habitan en los Neotrópicos, del mismo modo nos hizo comprender que tan pequeño es
nuestro conocimiento colectivo acerca de esos organismos. La fase más difícil de este proyecto ha
sido realmente encontrar suficiente información para identificar los especímenes e incluirlos dentro de
un contexto científico más amplio, ya sea a partir de referencias publicadas, por comparación con los
especimenes previamente indentificados de otros proyectos, o más frecuente a través de las
observaciones inéditas de un colega experimentado.
RUDAS LLERAS Y PRIETO CRUZ, FLÓRULA DE AMACAYACU
El trabajo reportado en este volumen está atribuido oficialmente a unos pocos autores y editores, con
agradecimientos oficiales a otras 150 personas aproximadamente, pero como es el caso en todos los
trabajos de biodiversidad en los Neotrópicos, muchos más han contribuido de manera muy
significativa. Hemos reconocido a todos aquellos cuyas contribuciones pueden ser claramente
categorizadas y distinguidas, sin embargo queremos también agradecer a muchas otras personas que
facilitaron el trabajo de campo, tales como los residentes de la región del Parque Amacayacu y los
empleados de la División de Parques Nacionales; a los numerosos estudiantes y asistentes que se
encargaron del envío de especímenes, a quienes organizaron, prepararon las etiquetas y montaron los
especímenes y a quienes mantuvieron la información acerca de las plantas del proyecto en varios de
los herbarios y museos; a los responsables de las agencias de apoyo financiero, quienes
comprendieron, respaldaron e hicieron posible este trabajo; y a otras personas quienes con seguridad
contribuyeron calladamente para que este proyecto siguiera adelante.
Como se puede observar a través de esta flora, el trabajo reportado en el mismo es producto de una
colaboración científica internacional, y la complejidad de la flora Neotropical coloca este estudio
mucho más allá del ámbito de un sólo país o institución. Nuestra lista de contribuidores científicos
incluye 116 taxónomos, los mismos que son ciudadanos de 22 países (2 en Norte América, 10 en
ropa, 9 en América Latina y 1 en Africa). De esta manera, el estudio de la biodiversidad
Neotropical reconoce menos fronteras que los mismos organismos — más aún, como se ha mostrado
en este volumen, apenas hemos comenzado a construir un marco científico. Afortunadamente, una
nueva generación de científicos dedicados actualmente viven y trabajan en esos países tropicales, y a
través de colaboración internacional, pero actualmente basado primariamente en esos países, esta
generación, con mucho entusiamo ha empezado a expander las fronteras de nuestro conocimiento
sobre esta región.
—Charlotte M. Taylor y Rosa Ortiz
PREFACE
This volume documents the flora—the vascular plant biodiversity—of one small area of rainforest in
the Amazon River basin. lt compiles the results of a collaborative project undertaken by the Missouri
Botanical Garden, the national Institute of Natural Sciences of Colombia, and the Division of National
Parks of the Colombian government, with funding provided primarily by the John D. and Catherine T.
MacArthur Foundation.
The Florula of Amacayacu National Natural Park is one of nearly a dozen botanical inventory
projects developed in the 1980s as part of the Missouri Botanical Garden's initiative to study the
biodiversity of the Neotropics through focussed work in local sites, in collaboration with scientists
and institutions In these tropical countries. Each of these projects included an “inventory” component
such as the enumeration of species represented here, and an ecological component usually addressed
by the establishment of one or more permanent tree plots in the study site. This institutional strategy
was developed through the work of Alwyn H. Gentry and Enrique Forero, whose own research as
well as their vision for Neotropical botany are in large part responsible for the current level of
development of this field, as well as for identifying many of the scientific priorities we recognize
today. Also critical to the Garden's strategy was the financial support of several American
foundations, which used these projects to significantly advance not only knowledge for conservation
planning, but also the development of institutions and scientists in these tropical countries.
The information available from these various projects now allows us to begin to broadly outline the
patterns of biodiversity in the Neotropics, as presented in some detail in the first part of this volume.
Particularly notable is the signficant difference between the list of plant species presented here for
Amacayacu Park in Colombia, and that in a complementary study of several small biological reserves
v111
PRÓLOGO
at Iquitos, Peru: these two lists share only about two thirds of their species, even though both areas are
located on the banks of the Amazon River in generally similar habitats, at similar elevations, and only
about 360 km (220 miles) apart. The larger number of species reported in the Iquitos study 1s certainly
due to the longer and more intensive study that site has received; Colombian botanists are now
planning additional work in Amacayacu Park that will surely add many species to its flora. This is
always the case with botanical exploration in the Neotropics, no matter how well studied the site.
The risks and rigors of scientific exploration in tropical forests have been often described, but far
more demanding in time, patient persistence, skill, and experience is the phase that follows the
exploration, the identification of the specimens and compilation of the results. The field work in
Amacayacu Park was finished in 1992; work on the second phase has continued throughout the
subsequent years. Some specimens still remain unidentified, but returns for our efforts have now
diminished to the point where 1t 1s far more useful to publish the current volume, than to wait another
decade for the identification of the remaining specimens. Our work on this and similar projects has
given us a deep sense that is impossible to communicate in writing of the incredible number and
variety and surprising forms of the plants that inhabit the Neotropics, and also of the tiny range of our
collective knowledge about these organisms. The most difficult phase of this project has actually been
finding enough information to identify the project specimens and put them into a broader scientific
context, whether in the form of published literature, identified specimens from other projects, or most
often in the unpublished observations of a knowledgeable colleague.
The work reported in this volume 1s ascribed officially to a few authors and editors with official
acknowledgments to about another 150 people, but numerous others have contributed in significant
ways to this project, as 1s the case in all biodiversity work in the Neotropics. We have thanked those
whose contributions can be clearly categorized and noted, but thanks are due also to numerous other
people who helped facilitate the field work, both residents of the Amacayacu Park region and
employees of the Division of National Parks; to the many students and assistants who shipped,
organized, mounted, prepared labels for, and kept track of the project”s plant specimens in various
herbaria and museums; to the managers of the funding agencies that understood, endorsed, and made
possible this work; and surely to others who quietly contributed their efforts to help this project
proceed.
As can be seen throughout this flora, the work reported here is a product of international scientific
collaboration, and the complexity of the Neotropical flora put its study beyond the scope of any one
country or institution. Our list of scientific contributors includes 116 taxonomists who are citizens of
twenty-two countries (two in North America, ten in Europe, nine in Latin America, and one in
Africa). Thus, the studying of Neotropical biodiversity recognizes fewer boundaries than the
organisms themselves—and yet, as shown by this volume, we have barely begun to build a scientific
framework here. Fortunately, a new generation of dedicated scientists now lives and works in these
tropical countries, and through this same international collaboration albeit today primarily based in
these countries, this generation has already enthusiastically begun to expand the boundaries of our
knowledge in this region.
—Charlotte M. Taylor and Rosa Ortiz
RUDAS LLERAS Y PRIETO CRUZ, FLÓRULA DE AMACAYACU
RECONOCIMIENTOS
La Fundación John D. y Catherine T. MacArthur proporcionó gran parte de los fondos que hicieron
posible la realización de este proyecto. El Missouri Botanical Garden (MO) facilitó la consulta tanto
de las colecciones como de la biblioteca, brindó la hospitalidad y concurso de todo su personal
durante las estadías en Saint Louis, y puso a entera disposición todos los recursos para la cabal
realización del proyecto.
El Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia facilitó la consulta del
Herbario Nacional Colombiano (COL) así como el acceso a los laboratorios y disposición del espacio
físico para el desarrollo del proyecto. La Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques
Naturales Nacionales del Ministerio del Medio Ambiente de Colombia, permitió el acceso al Parque
Nacional Natural Amacayacu, puso a disposición sus instalaciones y brindó su apoyo durante las
expediciones de campo; igualmente el Director del Parque y todos sus funcionarios colaboraron
incondicionalmente durante el desarrollo de este trabajo. El Instituto de Investigaciones Amazónicas
de la Universidad Nacional de Colombia (IMAND), apoyó el trabajo en Leticia. La Facultad de
Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia autorizó una comisión para la última visita de
Agustín Rudas a Saint Louis.
Las comunidades indígenas de Mocagua, Macedonia, El Vergel, Palmeras, San Martín de
Amacayacu, Caña Brava, Pupuña y Buenos Aires, ofrecieron su hospitalidad y valiosa colaboración
durante la fase de campo.
Enrique Forero y Alwyn Gentry (t) fueron los gestores de la idea original del proyecto que fue
dirigido en gran parte por John Pipoly, quien además participó en varias expediciones, en las cuales
con su simpatía, hizo más agradables las arduas jornadas en el campo.
Rosa Ortíz preparó el manuscrito de Menispermaceae, colaboró en la revisión y edición final del
texto, y junto con Alan Brant y Jon Ricketson, se encargaron del manejo de las colecciones botánica
en Saint Louis así como de la actualización de las determinaciones en la base de datos TROPICOS del
Missouri Botanical Garden.
Olga Martha Montiel mantuvo un constante interés y apoyo para que la flórula llegase a feliz término.
Henk van der Werff participó en la revisión y edición del texto; William Anderson, Rodrigo Bernal,
Julio Betancur, Thomas Croat, José Luis Fernández, Tarciso Filgueiras, Roy Gereau, Robbin Moran,
W. Douglas Stevens, Elsa Zardini al igual que revisores anónimos, tuvieron la paciencia de revisar
varios de los manuscritos. Rodolfo Vásquez colaboró en la identificación del material de varias
familias y realizó algunas de las ilustraciones; Ronald Liesner identificó o confirmó la determinación
a familia de cada uno de los especímenes colectados durante el desarrollo del proyecto.
Jaime Aguirre y Gonzalo Andrade, como directores del Instituto de Ciencias Naturales, colaboraron
incondicionalmente para el buen desarrollo del trabajo; Clara Inez Orozco coordinó las actividades
con el Missouri Botanical Garden y José Luis Fernández, curador general del Herbario Nacional
Colombiano, mantuvo siempre su entusiasmo y curiosidad por los ejemplares botánicos colectados.
Orlando Rangel brindó su apoyo en la interpretación de los resultados para el análisis florístico.
Oscar Pinto, entonces director de la Seccional de Parques Nacionales en Leticia, fue un entusiasta
colaborador en todas las actividades que allí se realizaron. Santiago Duque y Pablo Palacios brindaron
su apoyo durante las estadías en Leticia y junto con Cesar Barbosa, Rocío Cortés, Hector Esquivel,
Pilar Franco (t), Diego Giraldo, Martha González, José Murillo, Carlos Rodríguez, Roberto Sánchez,
Mónica Sepúlveda y Dino Tuberquia, participaron en algunas de las expediciones de campo. Un
especial reconocimiento a Hugo Moriñagua, ayudante de campo quien tomó como suyo el trabajo que
realizamos.