Table Of ContentCaldasia 19(3):487-505
FITOSOCIOLOGIA y SUCESION EN EL VOLCAN PARICUTIN
(MICHOACAN, MEXICO)
JOAQuíN GIMÉNEZ DE AzcÁRATE CORNIDE
Campus Iztacala, UNAM. Apartado 314. Tlalnepantla 54090 Edo. de México.
MARTHA E. ESCAMILLA WEINMANN
ALEJANDRO VELÁZQUEZ
Laboratorio de Biogeografía Facultad de Ciencias, UNAM. Ciudad Universitaria. 04510 D. F. México.
Dirección para correspondencia Cruz Azul 14Col. Lázaro Cárdenas. México D.F. 14370 México
CElect: [email protected]
Resumen
Seefectuó unestudiofitosociológico delavegetación presenteenelconoyelderrame
lávico del volcán Paricutín, 44 años después del cese de su actividad. Siguiendo la
metodología sigmatista se realizaron un total de 57 levantamientos de vegetación.
Para la definición de las comunidades vegetales se efectuó un agrupamiento de
especies y muestras con base en un algoritmo de correspondencia automatizada,
Twinspan. Esto permitió diferenciar cuatro grupos, reunidos en sendas tablas de
vegetación, que se corresponden con las siguientes asociaciones: (1) Gnaphalio
canescentis-Gaulterietum lancifoliae, (2) Gnaphalio semiamplexicaulis-Aegopogo-
netum cenchroidis, (3) Phlebodio araneosae-Elaphoglossetum pringlei y (4) Buddleio
cordatae-Coriarietum ruscifoliae. Para cada una se establece su caracterización
florística y fisionómica, relación con el ambiente, posición sucesional, variabilidad y
sus conexiones con las comunidades vecinas; dicha secuencia se vinculó con la
vegetación potencial delterritorio circundante. Finalmente, serealizóunanálisisdela
riquezaflorística basadoenloslevantamientos efectuados.
Palabras clave: Colonización, fitosociología, lava, Paricutín, sucesión primaria.
Abstract
A phytosociologic survey of the current vegetation covering the cone and lava flow
of ParicutínVolcano was conducted 44 years after eruption. A cluster analysis of a
total of 57 relevéswas madeusingatwo-way indicator speciesalgorithm, Twinspan.
Four groups were differentiated, which were assembled in vegetation tables and
correspond with the following associations: (1) Gnaphalio canescentis-Gaulterietum
lancifoliae, (2) Gnaphaliosemiamplexicaulis-Aegopogonetum cenchroidis, (3) Phlebo-
dioaraneosae-Elaphoglossetum pringleiy (4)Buddleiocordatae-Coriarietum ruscifoliae.
A detailed description for eachof the associations isprovided including physiognomy
and floristic characterization, its relationship with environmental factors, its succes-
sional position andits conections with the neighboring communities; each sequence
isrelatedto the surrounding territory's potential vegetation. Finally,ananalysisof the
floral richness basedonrelevéswas carriedout.
Key words: Colonization, lava, Paricutín, phytosociology, primary succession.
488 Caldasia Vol. 19,No.3, 1997
Introducción de la sucesión vegetal acontecida tras el cese de
actividad del volcán; además aportan listados flo-
Esbienconocido elefecto quelaactividad volcánica
rísticos que fueron enriquecidos con losaños ame-
provoca en la fisionomía de la región afectada, El
dida que las condiciones bióticas del lugar
aporte demateriales ígneos dedistinta naturaleza ala
mejoraron (Eggler 1948, 1959Y 1963, Segerstrom
atmósfera ysuposterior depósito sobre lasuperficie,
1960, Beaman 1960; Rejmaneketal. 1982).
provocan alteraciones de diversa magnitud sobre la
geomorfología, elsuelo, lavegetación ylafauna. La Detodos ellos, eltrabajo concerniente alvolcán del
superposición de lavas y cenizas sobre la superficie Teide, en la Isla de Tenerife, presenta un análisis
primitiva trae consigo la alteración del paisaje y la fitosociológico de lavegetación en el que se esta-
formación de un nuevo sustrato. Éste tiende a ser blecen dos asociaciones ylasrelaciones sucesiona-
ocupado por una seriedecomunidades pioneras que lescon lavegetación circundante. Enelestudio del
conllevan aunasucesión primaria, loquetraeconsigo derrame del volcán Arenal se tiene en considera-
una serie decambios tanto enlaestructura ycompo- ción ladinámica sucesional de lavegetación desde
sición florística,como enlascondiciones ambientales elpunto de vista fisionómico-estructural yflorísti-
(Krebs 1978). co,yestablece surelación con los factores del me-
dio, en especial suelo y clima. En el del volcán
De los estudios botánicos llevados a cabo en am-
Ksudach se estudian los procesos de sucesión pri-
bientes volcánicos recientes, destacan los realiza- maria y secundaria desencadenados y su relación
dos enelvolcán Katmai, Alaska (Griggs 1933), los
con lacolonización vegetal yelgrado de desarrollo
cráteres de Moon National Monument, Idaho (Eg- del suelo.Los enfoques considerados enestostraba-
gler 1941), el volcán Jorullo, México (Eggler
jos sonabordados aquíparacaracterizar ytipificar los
1959), elvolcán Arenal, Costa Rica (Vargas 1985),
diferentes estadios sucesionales que sepresentan ac-
el volcán Nevado del Ruiz, Colombia (Salamanca tualmente enelvolcán Paricutín, ycuyas particulari-
1991), laIsla de Tenerife, España (Rivas-Martínez
dades secomentan posteriormente.
et al. 1993, Beltrán 1994) y el volcán Ksudach,
Kamchatka (Grishin et al. 1996), entre otros. De acuerdo con elmodelo deheterogeneidad de ci-
clospropuesto porArmesto etal.(1991), enelmarco
Ya dentro del territorio mexicano hay que mencio- temporal estasituación secorresponde conelperíodo
nar los trabajos efectuados en los diferente derra-
dealtaheterogeneidad, caracterizado porlainvasión
mes volcánicos localizados preferentemente alsur yestablecimiento deespecies, elcual sucede yante-
del Valle de México, caso de los efectuados por
cedealosperíodos debajaheterogeneidad caracteri-
Rzedowski (1954) y Cano Santana & Meave zados por la exclusión de especies. Esta situación
(1996) enelderrame delXitle, vertiente septentrio-
encaja enambientes como eldelParicutín, endonde
nal de laSierra delAjusco, oeldeEspinosa (1962) seestándesarrollando procesos desucesión primaria
en lavertiente sur de laSierra Chichinautzin. En lo acordes con la colonización primaria o recoloniza-
referente al volcán Paricutín se han realizado in- ción de losdiferentes ambientes.
vestigaciones tanto en aspectos geomorfológicos
como botánico-ecológicos. Dentro del primer gru- En elárea estudiada intuimos elmecanismo defaci-
po destacan los realizados por Segerstrom & Gu- litación propuesto enelmodelo desucesión deCon-
tiérrez (1947) en donde se comenta la actividad nell& Slatyer (1977), elcual estábasado enelpapel
volcánica durante la erupción; Segerstrom (1950) modificador delmedioejercidoporloscolonizadores
referente a los procesos erosivos desencadenados; primarios; ello va a facilitar la sustitución de unas
y Luhr & Simkin (1993) quienes hacen una reco- especies por otras y,consecuentemente, de unas co-
pilación acerca de la historia, geología y ecología munidades por otras. Así, es posible reconocer la
del volcán. Los trabajos de botánicos y ecólogos distinta posición de las asociaciones vegetales, en
se centraron en el estudio de losprimeros estadios el sentido de Drury & Nisbet (1973), basada en el
Giménez deAzcárate el. at.:Fitosociología 489
tamaño ynúmero de especies, en sucomplejidad y pulsión decenizas ygases, etc., loscuales han sido
en su disposición estructural. descritos de manera amplia y precisa por Segers-
trom (1950), Eggler (1948, 1959) y Rees (1979),
La reciente formación del volcán Paricutín repre-
principalmente. Tales eventos han provocado la
senta un medio excepcional para analizar el com-
construcción de un cono cinerítico de 410 m de
portamiento sucesional delascomunidades vegeta-
altura yun derrame lávico de 24.8 km con un gro-
lespioneras que se han establecido durante lasúlti-
sor que oscila entre 3y242 m (Rees 1979); simul-
mas décadas, situación que se discute teniendo en
táneamente han provocado la desaparición o
cuentatanto lainformación reciente aquípresentada,
deterioro de lavegetación circundante debido asu
como larecopilada entrabajos anteriores.
quema parcial ototal yasudefoliación, principal-
El principal objetivo de este trabajo es el estudio mente (Luhr & Simkin 1993).
de los diferentes estadios de sucesión vegetal que
Consecuentemente elpaisaje circundante sehavis-
seestán produciendo en lascenizas ylavas del Pa-
tomodificado enmuy distinta medida, pudiéndose
ricutín; vinculado alo anterior se presenta un mo-
diferenciar tres grandes unidades de acuerdo con
delo de sucesión basado en el análisis florístico y
Eggler (1959): una corresponde con el territorio
ecológico. Paratodo ello contamos con lasvaliosas
directamente afectado por el derrame lávico (mal-
referencias de los botánicos anteriormente citados
país) ypor elacumulo decarbones ycenizas (cono
ycuyas últimas aportaciones datan dehace 20años
volcánico). Enesta área esdonde sedesarrollan los
(Rejmanek et al. 1982).
procesos de sucesión primaria de lavegetación. La
Localización y marco fisiográfico segunda unidad fue afectada en distinto grado por
la lluvia y el depósito de cenizas; sus efectos se
El volcán Paricutín se localiza en el centro-occi- produjeron de forma irregular debido a la diferen-
dente del estado de Michoacán alos 19°30' Norte
cial influencia combinada del viento y del relieve
y los 102° 15' Oeste, alcanzando una altitud de
(Lowdermilk 1947). Enesta área lavegetación ori-
2785 m. Fisiográficamente se encuentra dentro de
ginal, fundamentalmente forestal, se encuentra en
lasubprovincia Neovolcánica Tarasca, lacual per-
la actualidad totalmente recuperada del impacto,
tenece aProvincia del Eje Neovolcánico. Esta ca-
habiendo sobrevivido mejor lasespecies frondosas
dena montañosa atraviesa larepública mexicana a
que lasconíferas (Eggler 1959). Por último, está el
lo largo del paralelo 19°,y se caracteriza por su
territorio muy poco onada afectado por elreciente
vulcanismo reciente (Plioceno-Cuaternario) (INE-
depósito de cenizas. Dichas unidades reconocidas
Gl, 1985). Administrativamente se reparte entre
pueden relacionarse con laspropuestas por Luhr &
los municipios de Calzontzin, Tancítaro y Nuevo
Simkin (1993) quienes reconocieron cuatro zonas
San Juan Parangaricutiro.
en función del daño causado alavegetación: zona
Antes de laformación delvolcán, acontecida entre total de muerte, cercana a lamuerte total, primera
el 20 de febrero de 1943 yel 4de marzo de 1952, zona de supervivencia parcial y segunda zona de
elterritorio que actualmente ocupa estaba domina- supervivencia parcial. Un croquis de la distribu-
do por milpas y bosques de pino-encino (Eggler ción de la lava y de la profundidad de las cenizas
1959, Yarza 1992). En sus inmediaciones sealzan en el territorio afectado es presentado por Eggler
otros volcanes de períodos anteriores entre losque (1948).
destacan el cerro Prieto (3200 m), el cerro Anga-
Enlaprimera de lasunidades mencionadas esdon-
huan (3290 m), el cerro Cuzato (2810 m) yelvol-
de se ha dado mayor énfasis al estudio de campo.
cán Tancítaro (3845 m).
Dependiendo de la naturaleza física del sustrato,
Durante su formación se produjeron una serie de podemos diferenciar porunlado lasgraveras ycan-
eventos extrusivos: explosiones, flujos lávicos, ex- chales de basaltos de diferente diámetro que recu-
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bren las laderas y el cráter del volcán. El resto de menor a 5°C y el mes más cálido es antes de las
lazona de estudio está caracterizada por presentar lluvias. Porencimade los2500m yhacjalacumbre
unlecho delava volcánica conformado porbloques del volcán domina elclima detipo C(w2) (w)(b);
basálticos de diferentes tamaños con superficie ru- éste secorresponde con elmás húmedo delostem-
gosa y/o filosa. Sobre las hondonadas del interior pladossubhúmedos,conlluviasenverano,porcen-
de la corriente, en los intersticios y en las fisuras taje de lluvia invernal menor de 5% de la anual,
de laroca se ha depositado una capa de cenizas de verano fresco y largo, temperatura del mes más
desigual potencia; este proceso, unido a la acción caliente entre 6.5y22°C.
meteorizante de losagentes atmosféricos, ha favo-
Siguiendo la clasificación de la geo-biosfera pro-
recido las condiciones para el asentamiento de la
puesta por Walter (1985), la zona de estudio se
vegetación primocolonizadora. Esta situación tam-
incluye dentro del zonobioma JI Tropical con llu-
bién se ha dado en las laderas y en el cráter del
vias de verano. Labat (1985), en un estudio biocli-
cono. En cualquier caso el ritmo y lavelocidad de
mático delestado deMichoacán, caracteriza elárea
la colonización dependerá de los diferentes regí-
como de clima tropical húmedo con estación seca
menes de disturbio (meteorización, erosión, sedi-
media (menos de seis meses secos) ytemperatura
mentación) propios de cada biotopo. Estos pro-
media del mes más frío inferior a 11°C.
cesos antes señalados han acelerado la revegeta-
ción del sustrato, fenómeno que Eggler (1959) ya
Métodos
intuía en sus observaciones.
Con elfinde identificar losambientes presentes en
Los suelos más representativos de la zona circun-
el cono ymalpaís del Paricutín, se efectuaron una
dante al volcán son los andosoles, ricos en materia
serie derecorridos previos; en función de aspectos
orgánica, ligeros y esponjosos, con textura miga-
como fisionomía yestructura de lavegetación, es-
jón-arenosa, buena permeabilidad, pH ligeramente
pecies dominantes ytipo de sustrato, seestablecie-
ácido ypresencia de alófano en lafracción mineral
ron cuatro tipos de hábitats que se corresponden
(INEGI 1985). En las gleras y malpaís del volcán
con tipos de vegetación dominados por herbáceas
únicamente están representados los litosoles con
(vegetación casmofítica ypastizales) ypor arbus-
diferente grado evolutivo. Tan solo en las depre-
tos (matorrales). La caracterización de la vegeta-
siones donde se ven favorecidos los procesos de
ción serealizó siguiendo elmétodo fitosociológico
edafogénesis, es posible reconocer regosoles. En de la escuela Zürich-Montpelier (Werger 1974,
cualquier caso, cabe esperar que la meteorización Braun-Blanquet 1979), basado en levantamientos
de las lavas y piroclastos expulsados tienda a la florísticos ysuposterior reunión entablas devege-
formación de tipos de suelos semejantes alosde la tación. El área de cada uno de los levantamientos
zona circundante (Rees 1979). sebasó en elconcepto de homogenidad (Westhoff
& van der Maarel 1973). El número de levanta-
Con base en la clasificación climática de Koep-
mientos efectuados varió deacuerdo alaocupación
pen modificada por García (1973) para México,
relativa de cada hábitat en el área muestreada. La
en la zona estudiada se pueden diferenciar dos
caracterización bioclimática del territorio se llevó
tipos de climas. En las zonas bajas entre los2200
acabo de acuerdo con Rivas-Martínez (1995).
m y 2500 m se presenta el clima de tipo (A) C
(w2) (w) (b) considerado como el más húmedo Para cada levantamiento se registraron datos am-
de los templados semicálidos, con lluvias en ve- bientales como altitud, orientación, inclinación,
rano mayores al 55% y precipitación invernal tipo de sustrato ycobertura por estratos (Iiquénica,
menores al 5%; el verano es fresco y largo y la muscinal, herbácea, arbustiva y arbórea), además
temperatura del mes más caliente es menor a los del inventario florístico con sus correspondientes
22°C; la oscilación de la temperatura anual es estimaciones decobertura expresados enporcenta-
Giménez deAzcárate el. al.: Fitosociologia 491
je. Todos estos datos de campo fueron tomados propuesta por Rivas-Martínez (1995), que estable-
entre los meses de agosto ynoviembre de 1996. ce una zonación altitudinal de pisos bioclimáticos
y su correlación con los pisos de vegetación reco-
Los levantamientos fueron agrupados conbaseen la
nocida en un territorio.
afmidad florística usando elalgoritmo decorrespon-
dencia automatizado Twinspan (Two-Way lndicator Ante la ausencia de estaciones meteorológicas en
Species Análisis, Hill 1979);deestamanera sedefi- lazona de estudio, setomaron como referencia los
nieron las diferentes unidades jerárquicas fitosocio- datos de las estaciones de su entorno: Uruapan
lógicas de clasificación divisiva considerando la (1634 m), Tzindio (1850 m), Pátzcuaro (2043 m)
abundancia de lasespecies. Seutilizaron losniveles yElDurazno (2340 m). El análisis einterpretación
1,5, 10,20,40, 60Y80que determinan un intervalo de losíndices ylaaplicación del gradiente térmico
devalores deabundancia. Tresdivisiones fueron su- vertical establecido en 0.6°CIl00 m, comprobado
ficientesparaobtener unaclasificación fitosociológi- y utilizado en laregión por Labat (1985), permite
cadenuestros datos, anivel deasociación. Conbase caracterizar bioclimáticamente la zona estudiada.
enesteresultado seelaboró un dendrograma basado Sepresentan losdiagramas bioclimáticos de lapri-
en elgrado de afmidad de lasespecies ymuestras, a mera ycuarta estación elaborados con elprograma
partirdelcualseefectuó laclasificación delascomu- Bioclima (A\caraz 1993) (Figura. 2).
nidades (Figura 1).
Apartirdelanálisisdelosíndicesobtenidos paracada
Enlacaracterización decadaunadelascomunidades estación, se puede concluir que la zona de estudio
sehantenidoencuentalassugerencias dadasporIzco presenta unbioclima tropical pluviestacional (Trps);
(1981), referentes a aspectos fisionómicos, florísti- elentorno donde se localiza elvolcán Paricutín pre-
cos,corológicos,bioclimáticos, sintaxonómicos, etc. senta un termotipo mesotropical (índice de termici-
Además sedefmen lasespeciesbioindicadoras carac- dad -It- entre 490 y 321), Yun ombrotipo húmedo
terísticas decadaasociación. Losaspectos nomencla- (Índice ombrotérmico -Io- entre 5 y 10)que local-
turales de los sintaxones propuestos se siguen las mente llega ahiperhúmedo (lo entre 10Y20). Bajo
recomendaciones delcódigo denomenclatura fitoso- estascondiciones lavegetación potencial está repre-
ciológica (lzco &DelArco 1988). sentada por elbosque mixto de pino-encino. A me-
dida que se desciende hacia el piso termotropical
En ladeterminación de laflora fanerogámica seha húmedo ohiperhúmedo, dichapotencialidad tiende a
seguido laflora deNova Galicia (Me Vaugh, 1909) ser sustituida por el bosque mesófilo de montaña,
y laflora del Valle de México (Rzedowski &Rze- situación que sepresenta en lascaftadas; por elcon-
dowski 1979, 1985 Y1990). En caso necesario se trario al aumentar laaltitud ydescender latempera-
recurrió aespecialistas para laconfirmación de los tura, tiende a aparecer el piso supratropical de
ejemplares recolectados. La determinación de los ombroclima húmedo y puntualmente hiperhúmedo.
pteridófitos sehizo siguiendo las floras de Michel Lavegetación potencial deestepisoestárepresentada
& Beitel (1988), Smith (1981) YDavidse et al. por elbosque de oyamel (Abies religiosa) en zonas
(1995). Elconjunto delaflora referida enlastablas esciófilas deumbría, opor losbosques dePinus spp.
fitosociológicas está respaldada con su correspon- en lasáreas más iluminadas.
diente pliego que en la actualidad se procesa para
su incorporación en el Herbario de la Facultad de ANÁLISISDELAVEGETACIÓMN.ediante los inventa-
Ciencias de laUNAM (FCME). rios florísticos yecológicos efectuados encadauno
de losdiferentes ambientes reconocidos, yatravés
de su análisis comparativo, se propone la caracte-
Resultados
rización florística de lasdistintas comunidades ve-
ANÁLISISBIOCLIMÁTICEOl.análisis se realizó con getales que secorresponden con diferentes estadios
base en la clasificación bioclimática de la Tierra dinámicos de lavegetación. Consecuentemente se
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58LEVANTAMIENTOS
o
1
(0.646)
2
(0.421)
3
(0.468)
Buddleio-Coriaretum
ruscifoliae
Gnapñalio-Aegopogonetum
cenchroides
Phlebodio-Elaphoglosseteum
pringlei
Gnaphalio-Gaulterietum
lancifoliae
Figura 1. Dendrograma de afinidad entre las asociaciones. Los valores entre paréntesis representan
el grado de (di) similitud.
pueden establecer cuáles son las relaciones suce- dos comunidades (eigenvalue de 0.421). En elter-
sionales entre las comunidades y cuáles son las cer nivel de corte (eigenvalue de 0.468), se distin-
causas que las determinan. gue la comunidad dominada por pteridófitos,
Phlebodio-Elaphoglossetum pringlei, de laGnap-
Elanálisis declasificación automatizada, realizado
ha/io- Aegopogonetum cenchroidis. (ver Figura 1).
con base en la abundancia y con tres niveles de
corte o división, permitió distinguir en laprimera A lolargo del cono ymalpaís del volcán Paricutín,
división dos grandes grupos de inventarios con se presenta una alternancia heterogénea de hábi-
grado de afinidad significativo (eigenvalue de tats. Aeste respecto Eggler (1959) ya enfatizaba la
0.646), separándose los asignados a lacomunidad naturaleza diferente de la flora que encontraba en
del cono, Gnaphalio-Gaulterietum lancifoliae, de distintos enclaves del derrame lávico, aportando
losefectuados en elderrame lávico. Enelsegundo una escueta relación detaxones.
nivel de división se diferencian aquellos levanta-
mientos que seasignaron alacomunidad prefores- Siguiendo latécnica de ordenación del análisis de
tal, Buddleto-Coriarietum ruscifoliae, de las otras correspondencia distendido (DCA) se encuentra
Giménez deAzcárate el. al.: Fitosociologia 493
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Figura 2. Diagramas bioclimáticos de las estaciones meteorológicas de Uruapan y El Durazno,
elaborados conelprograma Bioclima (Alcaraz 1995). Enelextremo superior izquierdo seproporcionan
los datos de temperatura media anual (T). precipitación medial anual (P).evapotranspiración (ETP).
mediadelasmáximas delmesmásfrío (M). mediadelasmínimas delmesmásfrío (m)ylosdiferentes
índices bioclimáticos calculados.
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quedelasvariables ambientales registradas, laaltitud lium semiamplexicaule, Gnaphalium canescens,
y la inclinación fueron determinantes en ladistribu- Senecio bellidifolius; Andropogon virginicus y
cióndelascomunidades delcono;paraelderrame las Muhlenbergia minutissima.
distintas situaciones reconocidas están condiciona-
das por el tamaño y el grado de meteorización del Ecológicamente depende de losenclaves xéricos e
sustrato ypor elnivel deluminosidad. Deestamane- inclinados, localizados sobre substratos pedrego-
ra,seconsideran cuatrohábitats principales sobre los sosy/o arenosos dominados por carbones ycenizas
cuales se instala una particular vegetación asociada: basálticos. Las condiciones de aridez edáfica ca-
arenas y gravas, grietas y fisuras, hondonadas y va- racterísticas de este medio se ven acentuadas por
guadas y,por ultimo, pedreras. laalta insolación, lasheladas invernales y lacolo-
ración negra del material; aello hay que añadir la
Estas situaciones se relacionan con los grupos de casi total ausencia de materia orgánica del suelo.
levantamientos del análisis de clasificación y que Estas condiciones frenan el proceso de sucesión
corresponden a las asociaciones vegetales que he- hacia etapas más evolucionadas, lascuales requie-
mos agrupado en pastizales xerófilos, comunidad ren de condiciones edáficas más favorables. Pese a
casmofítica ymatorral preforestal, todas lascuales todo, actualmente esposible reconocer lapaulatina
presentamos seguidamente. La categorización de incorporación, enalgunos inventarios de laasocia-
las especies sigue criterios basados en su relación ción, deelementos arbustivos yarbóreos como Eu-
con lascondiciones ecológicas particulares decada patorium glabratum, Buddleia cordata, Pinus
medio, esto es, en su valor bioindicativo como ce- leiophylla, P. michoacana y Coriaria ruscifolia.
nobionte de cada comunidad. Por ello una misma Estos sepresentan esporádicamente indicando me-
especie puede aparecer en varias tablas formando jores condiciones edáficas que son aprovechadas
parte de diferente niveles jerárquicos. por sus propágulos; sereconoce con ello una pau-
latina tendencia sucesional hacia una comunidad
Gnaphalio canescentis-Gaulterietum lancifoliae fanerofítica más avanzada, la cual aún no se ha
ass. nova instalado en el cono volcánico.
(Tabla 1.Levantamiento Tipo: 2) El actual estado de colonización vegetal del área
ocupada por esta asociación difiere notablemente
Pastizal psicroxerófilo y pionero colonizador de
del señalado por Segerstrom (1950), quien única-
las gravas y areneras que recubren las faldas y el
mente encontró individuos de Gnaphalium sp. y
cráter del aparato volcánico. Fisionómicamente
Eryngium sp. creciendo sobre los carbones hume-
presenta un estrato herbáceo bajo y uno arbustivo decidos de lasventanas del cráter. Las especies ca-
discontinuo ypoco denso; elprimero está domina-
racterísticas de la asociación son: Gaultheria
do por biotipos herbáceos y camefíticos decum-
lancifolia y Gnaphalium canescens (que le dan
bentes, cuya cobertura promedio oscila alrededor
nombre), Hedyotis cervantesii, Senecio bellidifo-
del 50%. Superficies pedregosas oarenosas descu-
lius, Cyperus niger y Andropogon virginicus.
biertas de vegetación se intercalan entre los com-
ponentes de la comunidad dándole un aspecto La variabilidad florística que presentan estos pas-
abierto. Dichas áreas pueden estar parcialmente tizales en las inmediaciones de las fumarolas, res-
cubiertas por musgos y líquenes cuya cobertura ponde acondiciones microambientales favorecidas
promedio es de 20% y5% respectivamente. Como porlaconstante presencia devapordeaguaycristales
componentes más conspicuos de la comunidad decloruro deamonio (NH4CI);sereconoce enestos
destacan el caméfito decumbente Gaultheria lan- ambientes la subasociación Lycopodietosum clava-
cifolia y la herbácea hemicriptofítica Aegopogon tum,queenloflorístico tiene como especies diferen-
cenchroides; otrasespecies importantes son:Eupato- cialesaLycopodium clavatum, Hypericum silenoides
rium pazcuarense, Baccharis glutinosa, Gnapha- yCheilanthesfarinosa. Estasituaciónsepresentatanto
Giménez deAzcárate el. al.: Fitosociología 495
Tabla 1. Gnaphalio canescentis-Gaulterietum lancifoliae ass. nova.
Altitud (Dm) 277 275 267 264 262 274 273 271 261 259 273 273 275 268 257 266 270 269 274 275 266 255
Inclinación CO) 50 45 45 45 45 30 30 40 30 45 30 30 40 30 40 40 SO 3S 4S 60 SO 35
Orientación W W NW N NW SE NW NE N NW W SW W SW S W W W N NW NW W
Cobertura herbácea (%) 40 70 75 85 75 30 60 30 30 80 20 30 25 40 25 SO 30 30 30 40 SO 40
Cobertura muse inal(%) 5 10 15 20 50 30 30 20 25 40 40 40 50 S 2S 25 20 20 S S 20 25
Cobertura liquénica (%) 5 5 S S 10 5 20 S IS S 10 10 S
Cobertura rocosa (%) 60 30 20 15 20 70 15 60 55 20 70 SO 30 60 40 30 60 30 70 60 40 SO
Area(m2) 60 120 50 50 75 50 50 50 7S 60 70 100 60 30 10 30 50 50 40 30 20 20
Número deespecies 15 15 15 13 20 15 13 7 7 17 12 9 13 10 9 15 24 16 17 16 10 12
Número dereleve 4 9 10 11 12 13 14 :5 16 17 18 19 20 21 22
Características deasociación:
Gcndthcriu kmcifotiu 10 20 30 15 10 15 15 2 1 IS 20
Gnaphalinm canescens 2 1 1 3 2 1 1 2 -1
Senecio hellid[fiJ/ius -1 -1 1 1 1
Hedyotis cervantesii -1
Andmpogon virgintcus 30 -1 1 $ 10
('ypernsflavus 1 7 10 2
Diferenciales deLycopodietosum
Hypericum silenoides varsílenoides -1 3 2 -1 -1 1
lycupodínm cluvatnm -1 -1 -1 40 7 45 30
('heilanthesfarinosa 1 2
Características deunidades
superiores ytransgresivas
AeX(J!)()X()1I cenchroutes 20 60 30 60 60 30 10 65 15 15 20 10 20 2 S 10
Gnaphatium semiamplexiccmte 1 4 3 1 1 -1 12 2
Rhynchelytrum rosenm 40 S 1 1
Tagetes coronnpifolia 10 3
Bidens odorata
Muhienbergia minutissíma 25 10
Steltaria sp
líacopa procnmbens -1 -1 3
1',Ú1K/"(Jslisciliaris 10
Buchnera obliona
Festuca myuros 10 15
íaccininm canfertnm -1
l'ityrogramma sp -1 -1 2
Ctcthra mexicana -1 2
Euphorbia macrolnls
(Óatumagrostís sp
l'olvpodinm madrense
Aspksnium sp
Gnaphalinm sphacíknhnm
Pennisetum ckmdestirmm -1 2
¡'illadia batesii 1
Compañeras
liupatorinm patzcnrense
Baccharis KIIII¡I/o.m -1 -1 -1
SII.'\'iasp
/'in/l,\'montezumae
l'inus leiophylta 10
AKlIl'l.' sp "1
l'inns michoacana
Bnddtcks cordata -1
Enpatorinm glabratnm
Carex sp -1
lJudJleia parvíflora -1
Especies presentes enunsolo inventario:
Características deunidades superiores ytransgresivas: Asclepias linariaIen11;Canavaliasp-1en3;Cheilamhesfilifolia -1en lO;Drabasp.
-1en 1,Eragrostisciliaris8en 118;Pemettyaciliata -1en 18;Phylobolusse.2en 19;Tagetesfilifolia 3en6.
Compañeras: Centauriumquitense-1en19;Coriariaruscifolia 2en9;Eupatoriumrombifolia I.en14;Pmusleiophylla-Yen19;Salixoxylepis
1en 10;Scnecio cínerarioides 2en lO.
496 Caldasia Vol. 19, No. 3, 1997
en el cráter del volcán como en las ventanas de sus inferior que la promedio de la Gnaphalio-Gaulte-
laderas, principalmente en la vertiente oeste (con- rietum lancifoliae que esde25.Actualmente en las
firmar levantamientos 17 al 23, Tabla 1).Llama la posiciones de topografía cóncava, depresiones o
atención la ausencia de la subasociación en las fu- vaguadas, en donde los procesos de edafogénesis,
marolas del contiguo cráter adventicio (Zumpito); sedimentación eincorporación demateria orgánica
ello muy probablemente está relacionado con una se ven favorecidos, esposible reconocer otro esta-
temperatura más alta y una mayor concentración dio sucesional más evolucionado yque sustituye a
de NH4CL. este pastizal, yque se aborda más adelante.
Gnapha/io semiamplexicaulis-Aegopogonetum cen- Como especies características de la asociación se
chroides ass. nova proponen: Aegopogon cenchroides, Gnaphalium
semiamplexicaule, Dryopteris rossii y Pelfaea ter-
(Tabla 2. Levantamiento Tipo: 11) nifolia. Lapresencia esporádica de especies trans-
gresivas como Gaultheria lancifolia, Bidens
Pastizal xerófilo ysubpionero presente enaquellos
odorata ycompañeras como Stevia sp.Eupatorium
lugares pedregosos parcialmente meteorizados del
glabratum etc., presentes también enelpastizal del
derrame lávico. Sedistribuye amodo depequeños
cono, junto con suafinidad ecológica yfisionómi-
manchones discontinuos ligados aenclaves edáfi-
ca, permitirá su posterior reunión en una unidad
cos donde lameteorización física yquímica ha fa-
sintaxonómica de rango superior. Asimismo, es
vorecido laformación deuna capa delgada desuelo
frecuente laincorporación de otras especies trans-
que se intercala con la estructura pétrea formada
gresivas saxícolas, fundamentalmente helechos,
por cascajos de basalto. Esta comunidad alterna
que aprovechan ambientes particulares delpastizal
con extensas áreas debloques rocosos desprovistos
para incorporase, tales como: Polypodium madren-
de vegetación superior ycon lascomunidades pte-
se, Elaphoglossum pringlei, Cheilanthes farinosa
ridofiticas y fanerofíticas que se describen más
y Cheilanthes kaulfusii.
adelante. Fisionómicamente se caracteriza por un
estrato herbáceo dominante con cobertura media Finalmente cabe señalar el enriquecimiento de es-
de 45% y un arbustivo abierto y discontinuo; el pecies que se da en los levantamientos 1,2,3,4 y
sustrato pedregoso está parcialmente tapizado por 5(Tabla 2), situación que refleja una mejora en las
musgos y líquenes que recubren respectivamente condiciones edáficas del medio. A este ambiente
un promedio de 25% y 16%. La especie más abun- particular, identificado por lapresencia de Bidens
dante es Aegopogon cenchroides, hemicriptófito odorata y Stevia sp., se ha subordinado como va-
cuya presencia sevefavorecida porsualtacapacidad riante de Bidens odorata.
de reproducción vegetativa através de estolones. El
resto de las especies de la comunidad aparecen de Estos pastizales primocolonizadores están ausentes
forma mucho menos abundante; entre ellas se en- en lostrabajos deEspinosa (1962) enelChichinaut-
cuentran Dryopteris rossii, Gnaphalium semiample- zinyRzedowski (1954) enelpedregal deSanAngel.
xicaule y Pellaea ternifolia. Esprobable quelamayor antigüedad delaslavas(ca.
2000 años) unida a losprocesos de intemperización
Al igual que en la comunidad anterior, el sustrato yedafogénesis acaecidos durante estetiempo hamo-
está conformado por cascajos y arenas gruesas tivado unaevolución de lavegetación hacia estadios
cuyo origen sedebe alaalteración insi/u delalava. másmaduros. Elúltimoautorpropone laposible pre-
Las características microambientales deestemedio senciadeunacomunidad dehelechos quehabríaevo-
son también semejantes alanterior, enambos casos lucionado hacia una comunidad nanofanerofitica y
limitadas por condiciones extremas que ralentizan xerófila de Senecionetum praecoxis. En el caso del
la sucesión. Pese a ello destaca el menor número volcán Arenal, Vargas (1985) reconoce un estadio
de especies por levantamiento -17-, cifra bastante pionero enelcual integra lassucesivas etapas de los
