Table Of ContentAv. Carrilet, 3, 9.a planta – Edificio D
Ciutat de la Justícia
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Barcelona (España)
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Fax: 93 344 47 16
e-mail: [email protected]
Traducción
Maraspi Editors
M. Hernández
Revisión científica
Elena Torres-Zazueta, M.D.,
Departamento de Fisiología,
Facultad de Medicina,
Universidad Autónoma de Guadalajara
Juan Argüelles,
Profesor Titular de Fisiología,
Departamento de Biología Funcional,
Área de Fisiología,
Universidad de Oviedo
Se han adoptado las medidas oportunas para confirmar la exactitud de la información presentada y describir la práctica más aceptada. No obstante, los
autores, los redactores y el editor no son responsables de los errores u omisiones del texto ni de las consecuencias que se deriven de la aplicación de
la información que incluye, y no dan ninguna garantía, explícita o implícita, sobre la actualidad, integridad o exactitud del contenido de la publicación. Esta
publicación contiene información general relacionada con tratamientos y asistencia médica que no debería utilizarse en pacientes individuales sin antes
contar con el consejo de un profesional médico, ya que los tratamientos clínicos que se describen no pueden considerarse recomendaciones absolutas
y universales.
El editor ha hecho todo lo posible para confirmar y respetar la procedencia del material que se reproduce en este libro y su copyright. En caso de error u
omisión, se enmendará en cuanto sea posible. Algunos fármacos y productos sanitarios que se presentan en esta publicación sólo tienen la aprobación
de la Food and Drug Administration (FDA) para un uso limitado al ámbito experimental. Compete al profesional sanitario averiguar la situación de cada
fármaco o producto sanitario que pretenda utilizar en su práctica clínica, por lo que aconsejamos la consulta con las autoridades sanitarias competentes.
Derecho a la propiedad intelectual (C. P. Art. 270)
Se considera delito reproducir, plagiar, distribuir o comunicar públicamente, en todo o en parte, con ánimo de lucro y en perjuicio de terceros, una obra
literaria, artística o científica, o su transformación, interpretación o ejecución artística fijada en cualquier tipo de soporte o comunicada a través de
cualquier medio, sin la autorización de los titulares de los correspondientes derechos de propiedad intelectual o de sus cesionarios.
Reservados todos los derechos.
Copyright de la edición en español © 2012 Wolters Kluwer Health, S.A., Lippincott Williams & Wilkins
ISBN edición en español: 978-84-15419-63-1
Depósito legal: M-16386-2012
Edición en español de la obra original en lengua inglesa Medical Physiology: Principles for Clinical Medicine, fourth edition, de Rodney A. Rhoades y
David R. Bell, publicada por Lippincott Williams & Wilkins
Copyright © 2012 Lippincott Williams & Wilkins
530 Walnut Street
Philadelphia, PA 19106351
West Camden Street
Baltimore, MD 21201
ISBN edición original: 978-1-609134-27-3
Composición: alimon estudio, s.l.
Impresión: C&C Offset Printing Co. Ltd
Impreso en China
Agradecimientos
Nos gustaría expresar nuestro más profundo agradecimiento a todos los autores que han colaborado. Sin su experiencia
y cooperación, esta 4.a edición no habría sido posible. También queremos expresar nuestro agradecimiento a todos los
estudiantes y colaboradores que nos han proporcionado comentarios y críticas útiles durante la revisión del libro, en
particular a Shloka Anathanarayanan, Robert Banks, Wei Chen, Steve Echtenkamp, Alexandra Golant, Michael Hellman,
Jennifer Huang, Kristina Medhus, Ankit Patel y Yuri Zagvazdin. También queremos dar las gracias por el buen trabajo
realizado al personal de nuestra editorial por sus consejos y ayuda en la mejora significativa de cada una de las
ediciones de este libro. Dedicamos un agradecimiento muy especial a la editora de desarrollo, Kelly Horvath, con quien
fue una delicia trabajar y cuya paciencia y talento editorial fueron básicos para completar la 4.a edición de este libro.
También nos sentimos en deuda con nuestra artista Kim Battista. Por último, nos gustaría dar las gracias a Crystal Taylor,
editora de adquisiciones en Lippincott Williams and Wilkins, por su apoyo, visión y compromiso para con este libro. Le
queremos agradecer sus virtudes administrativas y capacidad de gestión del personal y los recursos materiales para
este proyecto.
Por último, nos gustaría agradecer a nuestras esposas, Pamela Bell y Judy Rhoades, su amor, paciencia, apoyo y
comprensión de nuestra necesidad de destinar gran cantidad de nuestro tiempo personal y energía a la elaboración de
este libro.
Colaboradores
DAVID R. BELL, PH.D.
Associate Professor of Cellular and Integrative Physiology,
Indiana University School of Medicine,
Fort Wayne, Indiana
ROBERT V. CONSIDINE, PH.D.
Associate Professor of Medicine and Physiology,
Indiana University School of Medicine,
Indianapolis, Indiana
JEFFREY S. ELMENDORF, PH.D.
Associate Professor of Cellular and Integrative Physiology,
Indiana University School of Medicine,
Indianapolis, Indiana
PATRICIA J. GALLAGHER, PH.D.
Associate Professor of Cellular and Integrative Physiology,
Indiana University School of Medicine,
Indianapolis, Indiana
JOHN C. KINCAID, M.D.
Professor of Neurology and Physiology,
Indiana University School of Medicine,
Indianapolis, Indiana
RODNEY A. RHOADES, PH.D.
Professor Emeritus,
Department of Cellular and Integrative Physiology,
Indiana University School of Medicine,
Indianapolis, Indiana
GEORGE A. TANNER, PH.D.
Emeritus Professor of Cellular and Integrative Physiology,
Indiana University School of Medicine,
Indianapolis, Indiana
GABI NINDL WAITE, PH.D.
Associate Professor of Cellular and Integrative Physiology,
Indiana University School of Medicine,
Terre Haute Center for Medical Education,
Terre Haute, Indiana
FRANK A. WITZMANN, PH.D.
Professor of Cellular and Integrative Physiology,
Indiana University School of Medicine,
Indianapolis, Indiana
JACKIE D. WOOD, PH.D.
Professor of Physiology,
Ohio State University College of Medicine,
Columbus, Ohio
Prefacio
En el funcionamiento del cuerpo humano intervienen procesos complejos e intrincados a nivel celular, de órganos y de
sistemas. La 4.a edición de Fisiología médica: fundamentos de medicina clínica explica todo el conocimiento actual
acerca de estos procesos integrados. Aunque la 4.a edición hace hincapié en la fisiología propiamente dicha, también
aborda la fisiopatología con el objetivo de mostrar de qué modo intervienen diversas funciones alteradas en las
enfermedades. Esto no sólo refuerza los principios fisiológicos fundamentales, sino que también muestra cómo
conceptos básicos en fisiología actúan como principios importantes en la medicina clínica.
Nuestra misión en la 4.a edición de Fisiología médica: fundamentos de medicina clínica es proporcionar una
introducción clara, precisa y actualizada a la fisiología médica a estudiantes de medicina y ciencias de la salud, así como
no desperdiciar espacio, haciendo que cada elemento del libro constituya una oportunidad para aprender; por ello,
hemos intentado maximizar al máximo tales oportunidades.
A QUIÉN VA DIRIGIDO Y CÓMO LEERLO
Este libro, como la edición anterior, se ha escrito para estudiantes de medicina y ciencias de la salud, así como para
estudiantes de odontología, enfermería y veterinaria que trabajan en la asistencia sanitaria. No se trata de un libro
enciclopédico. Al contrario, la 4.a edición se centra en los principios fisiológicos básicos necesarios para entender el
funcionamiento humano y los presenta desde una perspectiva fundamentalmente clínica y sin diluir contenido importante
ni detalles explicativos. Aunque el libro se ha escrito principalmente pensando en el estudiante, la 4.a edición también
puede ser útil a médicos y otros profesionales sanitarios que quieran actualizarse en fisiología.
En esta edición se ha reescrito cada capítulo para minimizar la recopilación de hechos aislados y hacer que el texto
sea lo más comprensivo, preciso y actualizado posible, con explicaciones claras de los procesos y mecanismos. Los
capítulos han sido escritos por profesores universitarios de la facultad de medicina, con muchos años de experiencia
enseñando fisiología y expertos en su campo. Han seleccionado los temas que consideran importantes para los
estudiantes de medicina y ciencias de la salud y los han presentado de un modo conciso, sencillo y comprensible. Hemos
evitado intencionadamente hablar de métodos de investigación en el laboratorio y/o de cuestiones históricas. Aunque son
temas importantes en otros contextos, la mayoría de los estudiantes de medicina y ciencias de la salud prefieren centrar
su atención en lo fundamental. También hemos evitado cuestiones que todavía están por resolver, aunque somos
conscientes que las nuevas investigaciones proporcionan constantemente conocimientos nuevos y a veces cuestionan
ideas viejas.
CONTENIDO Y ORGANIZACIÓN
El capítulo 1 aborda los conceptos fisiológicos básicos, como la homeostasis y la señalización celular. El capítulo 2
estudia la membrana plasmática, el transporte de membrana y el potencial de membrana de reposo. La mayor parte de
los capítulos restantes estudian los distintos sistemas de órganos: nervioso (caps. 3-7), muscular (cap. 8), cardiovascular
(caps. 11-17), respiratorio (caps. 18-21), renal (caps. 22-23), gastrointestinal (caps. 25 y 26), endocrino (caps. 30-35) y
fisiología de la reproducción (caps. 36-38). Se incluyen capítulos especiales sobre hematología (cap. 9), inmunología
(cap. 10) e hígado (cap. 27). El capítulo sobre inmunología hace hincapié en las aplicaciones fisiológicas de la
inmunología. Los capítulos sobre regulación acidobásica (cap. 24), regulación de la temperatura corporal (cap. 28) y
ejercicio (cap. 29) explican estas funciones complejas e integradas. El orden de presentación de los temas sigue el de la
mayor parte de los cursos de fisiología de las facultades de medicina de Estados Unidos. Después de los dos primeros
capítulos, el resto puede leerse en cualquier orden, y pueden omitirse algunos capítulos si los lectores ya reciben clases
sobre los mismos en otros cursos (p. ej., neurobiología o química).
Un objetivo importante de esta 4.a edición es mostrar al estudiante que la fisiología, el estudio del funcionamiento
normal, es clave para comprender la fisiopatología y la farmacología, y que conceptos fisiológicos básicos actúan como
principios importantes en la medicina clínica.
CAMBIOS CLAVE
Como en ediciones anteriores, hemos seguido insistiendo en los conceptos básicos y el funcionamiento integrado de los
órganos para aumentar la comprensión de los lectores. En esta 4.a edición se han realizado cambios considerables para
mejorar la presentación y, por lo tanto, la asimilación de su contenido básico.
Ilustraciones y material gráfico
Lo más llamativo de estos importantes cambios es la presencia del color, que hace que la 4.a edición no sólo sea
visualmente más atractiva, sino también más instructiva, sobre todo respecto a las ilustraciones. No se trata de una
aplicación arbitraria del color, sino que éste es intencionado y tiene un significado propio. Los gráficos y los esquemas,
por ejemplo, incorporan una combinación coordinada. El rojo se utiliza para indicar efectos estimuladores, aumentados o
mayores, mientras que el azul hace referencia a efectos inhibidores, alterados o reducidos.
También se utiliza una combinación de colores coordinada en todo el libro para representar los sistemas de transporte.
Esta combinación de colores, según la cual los poros y los canales son azules, los transportadores activos rojos, el
transporte facilitado violeta, los receptores químicos celulares verdes, los cotransportadores y contratransportadores de
color naranja y los transportadores dependientes de voltaje amarillos, añade un nivel de información a las figuras que no
aparece en otros libros de fisiología. Al diferenciar así estos elementos esenciales del funcionamiento de la fisiología por
su función, las ilustraciones de esta edición proporcionan una coherencia visual con significado de una figura a la
siguiente.
Las ilustraciones también han sido revisadas para proporcionar un estilo y perspectiva coherentes. Asimismo, se ha
hecho un esfuerzo importante para incorporar ilustraciones más conceptuales, además de los gráficos y las tablas de
datos conocidos y útiles. Estos nuevos y maravillosos gráficos conceptuales a todo color ayudan a los estudiantes a
comprender las bases generales de la fisiología.
Ahora las figuras se acompañan de texto para que su contenido sea comprensible y coherente. Para los estudiantes
será una tranquilidad poder hallar conceptos simplemente «haciendo clic».
Texto
Otra mejora importante de la 4.a edición es que la mayoría de los capítulos no sólo han sido revisados y actualizados de
manera sustancial, sino que también han sido editados para adquirir unanimidad, así como para ser lo más concisos
posible, todo lo cual aumenta considerablemente la claridad.
Características
Por último, hemos revisado y mejorado las características del libro para que sea lo más útil posible. En primer lugar, al
comienzo de cada capítulo una serie de objetivos de aprendizaje activo indican al estudiante lo que debería ser capaz de
hacer una vez familiarizado con la información del capítulo, más que decirle simplemente con qué tendría que
familiarizarse, como en otros libros. Estos objetivos enseñan al estudiante cómo aplicar los conceptos y procesos
incluidos en el capítulo en lugar de enseñarle a memorizar hechos. Le animan a «explicar», «describir» o «anticipar»
antes que a «definir», «identificar» o «enumerar».
A continuación, los subtítulos de los capítulos se presentan como enunciados conceptuales cuya función es transmitir al
estudiante los puntos clave de un apartado determinado. A diferencia de los subtítulos habituales de los libros de texto
que simplemente titulan un apartado, éstos constituyen una frase entera y aparecen periódicamente en negrita a lo largo
del capítulo. En conjunto, estos revolucionarios enunciados conceptuales son otra forma de resumir con claridad el
capítulo para su revisión.
Los recuadros de enfoque clínico han vuelto a ser actualizados en esta 4.a edición. Estos textos tratan de aplicaciones
clínicas de la fisiología más que de investigaciones en fisiología. Además, repetimos los textos «de la investigación
básica a la clínica» introducidos en la 3.a edición. Puesto que éstos se centran en aplicaciones fisiológicas en medicina
que son muy habituales en la práctica clínica, los lectores esperarán con ansia estos textos nuevos y actualizados
publicados en cada edición sucesiva.
Los estudiantes agradecerán la inclusión en el libro de tales herramientas útiles como el glosario de términos del texto,
que se ha ampliado a casi el doble en la 4.a edición y que corresponde a los términos en negrita que aparecen en cada
uno de los capítulos. En esta edición también se proporcionan listas actualizadas de las abreviaturas habituales en
fisiología y de los valores hematológicos normales.
Como ya se hizo anteriormente, cada capítulo incluye dos casos prácticos en línea, con preguntas y respuestas.
Además, en cada capítulo se ha añadido un tercer caso práctico en un estilo nuevo, diseñado para integrar conceptos
entre el funcionamiento del órgano y los diversos sistemas. Éstos podrían requerir sintetizar información entre los
diversos capítulos para preparar a los estudiantes en su profesión futura y forzarles a pensar como si fueran profesionales
clínicos.
Todas las preguntas de revisión del capítulo (que ahora suman más de 500) son interactivas y se hallan en línea. Han
sido actualizadas al formato del examen que debe pasar todo médico para poder ejercer en Estados Unidos (United
States Medical Licensing Examination, USMLE), con explicaciones de las respuestas correctas e incorrectas. Estas
preguntas son de naturaleza analítica y evalúan la capacidad del estudiante a la hora de aplicar principios fisiológicos
para resolver problemas, en lugar de evaluar su capacidad para memorizar información. Las preguntas han sido escritas
por el autor del capítulo correspondiente. Asimismo, los profesores que utilizan este libro en sus cursos disponen de
nuevo del extenso banco de pruebas escrito por expertos en la materia.
PEDAGOGÍA
Esta 4.a edición incorpora muchas características cuyo objetivo es facilitar el aprendizaje. Para orientar al estudiante en
el estudio de la fisiología, el libro se caracteriza por:
• Objetivos de aprendizaje activo. Los enunciados activos que se proporcionan al estudiante son para indicarle qué
debería ser capaz de hacer una vez familiarizado con la información del capítulo.
• Legibilidad. Es un texto agradable de leer y los temas se desarrollan de manera lógica. Los conceptos difíciles se
explican con claridad, con una misma voz y se complementan con abundantes ilustraciones. Se han evitado las
minucias y los temas esotéricos.
• Diseño atractivo. El interior ha sido totalmente reformado. El nuevo diseño no sólo hace más fácil navegar por el texto,
sino que también involucra al lector en el enorme atractivo visual y el uso estratégico del color. Asimismo, el diseño
destaca las características pedagógicas, facilitando su encuentro y uso.
• Subtítulos de conceptos clave. Los subtítulos de temas de segundo nivel son enunciados activos de frases enteras.
Por ejemplo, en lugar de titular un apartado «Homeostasis», el título es «La homeostasis es el mantenimiento de
estados estables en el cuerpo por medio de mecanismos fisiológicos coordinados». De esta forma, la idea clave de un
apartado se evidencia de inmediato. Si se agrupan, el estudiante puede disponer de otra forma de revisar el capítulo.
• Negrita. Los términos clave aparecen en negrita la primera vez que salen en el capítulo. Estos términos se explican en
el texto y se definen en el glosario para una consulta rápida.
• Ilustraciones y tablas. Abundantes figuras a todo color ilustran conceptos importantes. Estas ilustraciones a menudo
muestran las interrelaciones entre los distintos componentes o variables de un sistema. Muchas de las figuras son
esquemas con un código de color, de modo que los estudiantes puedan seguir la secuencia de acontecimientos que
siguen cuando un factor cambia. El rojo se utiliza para indicar efectos estimuladores y el azul indica efectos inhibidores.
Todas las ilustraciones son ahora a todo color para reforzar conceptos y mejorar la comprensión de los lectores. Las
tablas de revisión proporcionan resúmenes útiles de información explicada con mayor detalle en el texto.
• Cada capítulo contiene dos recuadros de Enfoque clínico y un recuadro De la investigación básica a la
clínica totalmente nuevo, los cuales ilustran la importancia de la fisiología explicada en el capítulo para la medicina
clínica y ayudan al lector a establecer dichas relaciones.
• Resumen del capítulo en forma de enunciados. La lista de enunciados proporciona una descripción global y
concisa del capítulo y brinda una buena oportunidad para revisarlo.
• Abreviaturas y valores normales. Esta 4.a edición incluye un apéndice de las abreviaturas habituales en fisiología y
una tabla de los valores hematológicos, plasmáticos o séricos normales en la parte interior de la cubierta. Todas las
abreviaturas se definen cuando se utilizan por primera vez en el texto, pero la lista de abreviaturas del apéndice sirve de
recordatorio útil de las utilizadas habitualmente en fisiología y medicina. Los valores hematológicos normales también
se incluyen en el texto.
• Índice alfabético de materias. Un índice exhaustivo permite al estudiante buscar con facilidad la información del texto.
• Glosario de términos. Se incluye un glosario de todos los términos en negrita que aparecen en el libro para acceder
con rapidez a la definición de los términos.
Material adicional
Aún hay más características que completan el fantástico paquete adicional en línea en . Este material constituye
una buena oportunidad para la autoevaluación, la lectura adicional de temas clave y versiones animadas de las
ilustraciones para dilucidar aún más los conceptos más complejos.
• Casos prácticos. Cada capítulo está asociado a dos casos prácticos en línea con preguntas y respuestas. Estos
casos ayudan a reforzar la importancia de entender la fisiología a la hora de abordar situaciones clínicas. También se
ha añadido un caso práctico nuevo e integrado en cada capítulo para ayudar al estudiante a comprender mejor el
funcionamiento integrado.
• Preguntas de revisión y respuestas. Los estudiantes pueden recurrir a las preguntas interactivas de revisión que hay
en línea de cada capítulo para evaluar si se han familiarizado con la información. Estas preguntas de tipo USMLE
deberían ayudar a los estudiantes a prepararse para el examen de la primera fase. Las respuestas a las preguntas
también se proporcionan en línea e incluyen explicaciones completas de por qué las respuestas elegidas son correctas
o incorrectas.
• Lectura sugerida. Se proporciona una breve lista en línea de artículos de revisión, monografías, capítulos de libros y
publicaciones clásicas o páginas web recientes a través de los cuales los estudiantes pueden obtener más información
relacionada con cada capítulo.
• Animaciones. Esta 4.a edición contiene animaciones en línea que ilustran conceptos de fisiología complicados.
• Banco de imágenes para profesores. En nuestra página web en puede descargarse un banco de
imágenes que contiene todas las figuras del libro, tanto en formato pdf como jpeg.
Rodney A. Rhoades, Ph.D.
David R. Bell, Ph.D.
¡ Visite http://thePoint.lww.com para una revisión del capítulo con preguntas y respuestas, estudios de casos,
