Table Of Content植 物 分 类 与 资 源 学 报 ,35 ( ):
摇 2013 1 41~47
Plant Diversity and Resources :
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI 10.7677/ynzwyj201312046
拟南芥 WRKY68 转录调控因子的表达谱分析
王学兰1, 林良斌1, 余迪求2*
云南农业大学农学与生物技术学院 云南昆明 中国科学院西双版纳热带植物园 云南昆明
(1 , 摇 650201; 2 , 摇 650223)
摘要: WRKY基因家族是主要存在于植物中的转录因子 拟南芥中至少有 个成员 根据锌指结构特征
, 74 。
和WRKY结构域的数目 可以将 转录因子分为三大类 拟南芥WRKY68 属于第域类 蛋白
, WRKY 。 WRKY 。
通过 染色和 分析各组织部位的表达情况 发现WRKY68在根中的表达量是最高的 其次是
GUS qRT鄄PCR , ,
幼嫩的叶片和老的荚果中 各种处理条件下的表达水平显示 和高温处理后 WRKY68的表达明显上
。 , IAA ,
调 PstDC3000 轻微诱导WRKY68的表达 而Botrytis 甘露醇 脱水
, 、 JA、 SA、 NAA , 、 NaCl、 、 PEG、 、 ACC、
抑制WRKY68的表达 根据以上实验结果 我们推测WRKY68可能参与生长素和温度调控的植物形态
ABA , ,
建成及发育过程
。
关键词: AtWRKY68转录因子 染色 生物逆境 非生物逆境 植物激素
; GUS ; ; ;
中图分类号: 文献标识码: 文章编号:
Q75摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 2095-0845(2013)01-041-07
Expression Profiles of Arabidopsis WRKY68 Transcription Factor
1 1 2*
WANG Xue鄄Lan , LIN Liang鄄Bin , YU Di鄄Qiu
CollegeofAgronomyandBiotechnology YunnanAgriculturalUniversity
(1 , ,Kunming650201,China;
XishuangbannaTropicalBotanicalGarden ChineseAcademyofSciences
2 , ,Kunming650223,China)
Abstract
:ThetranscriptionfactorsWRKYproteinsuperfamilyaremainlypresentedinplants, whichcontainsatleast
Arabidopsis
74 members in . It can be classified into three groups according to the number of WRKY domains and the
Arabidopsis
features of their zinc鄄finger鄄like motif. WRKY68 isoneofthegroup域WRKYproteins. GUSstainingand
WRKY68
qRT鄄PCR analysis showed that theexpressionof inrootswasthehighestinalltissuesandthesecondwasin
WRKY68
old siliques andyoungleaves. Theexpressionprofilesindicatedthattheexpressionlevelsof wereelevatedby
PstDC3000
IAA and heat treatments, and slightly induced by , JA, SA, NAA while which were inhibited by other
Botrytis WRKY68
treatmentsincluding ,NaCl,mannitol,PEG,dehydration,ACC,ABA. Theseresultssuggestedthat
might be involved in plant morphogenesis and development which is regulated by auxin and temperature.
Key words AtWRKY68
: ; GUS staining; Biotic stress; Abiotic stress; Plant hormones
转录调控因子 WRKY 基因家族是主要存在 基因不仅参与植物生理代谢和形态建成 还参与
摇 ,
于植物中的超级基因家族 在其蛋白质 端含 植物的逆境反应 WRKY 基因参与众多代谢过
, N鄄 。
有高度保守的氨基酸序列 和 程 如 AtWRKY4 和 AtWRKY34 参与糖代谢信号
WRKYGQK CX4-5 ,
为任一氨基酸 等 途径 等 AtWRKY44 参与
CXnHXH (X ) (Eulgem , 2000; (Hammargren , 2008);
等 并通过结合靶基因启动子区域 调控拟南芥种皮单宁酸的合成 等
Yu , 2001), W (Johnson ,
盒 核苷酸序列而调控相应 WRKY基因家族对植物的形态建成有调
(C/T) TGAC (C/T) 2002)。
基因的表达 发挥其分子生物学功能 等 控作用 AtWRKY44 对表皮毛状体的形态建成和
, (Yang , ,
余迪求等 现有的研究表明 WRKY 根毛细胞的分化有作用 等
1999; , 2006)。 , (Johnson , 2002; Ishi鄄
通讯作者
* : Authorforcorrespondence;E鄄mail:[email protected]
收稿日期 接受发表
: 2012-04-04, 2012-05-25
作者简介 王学兰 女 在读硕士研究生 主要从事植物分子生物学研究
: (1984-) , , 。
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇42摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 35
等 抑制拟南芥 WRKY75 的表达有利 目前为止 WRKY68 基因功能方面的研究尚未有
da , 2007); ,
于不定根和根毛的生长 等 拟 报道 我们利用定量 染色等技术
(Devaiah , 2007); 。 RT鄄PCR, GUS
南芥WRKY10能调控种子的大小 等 分析 WRKY68 基因的表达情况 以初步探究
(Luo ,2005)。 ,
WRKY基因还调控植物的非生物和生物逆境 植 WRKY68 的功能 实验结果表明 WRKY68 受
。 。 ,
物的非生物逆境包括干旱 高温 冷害 缺素 和高温诱导 可能与生长素和温度调控的植
、 、 、 、 IAA ,
盐害 伤害等 本实验室从低温 诱导的 物形态建成及发育等有关
、 。 (4 益) 。
水稻叶片 文库中克隆获得了 个 WRKY
cDNA 13
基因 其中 个 WRKY 基因的表达受到 1摇 材料和方法
, 10 NaCl、
低温 和高温 等非生物 1 1摇 实验材料
PEG、 (4 益) (42 益) .
逆境因子的影响 等 实验表明 选用哥伦比亚生态型拟南芥 Arabidopsis thaliana
(Qiu , 2004)。 (
WRKY6 的表达受低 诱导 等 为实验材料 拟南芥种子表面用漂白水灭菌后均
Pi (Chen , 2009)。 Col.) 。
本实验室的研究结果显示 AtWRKY34 调控成熟花 匀散布在 培养基上 含 的卡拉胶 春化
MS ( 0.85% ), 4益
后放在 温室中培养 然后移栽到混合土里
粉粒对冷的响应 等 AtWRKY22 参 3d 22益 7d 。
(Zou , 2010)。
生长条件为相对湿度 短光照 光照时间
与调控黑暗诱导的叶片衰老 等 55%, ( 8颐00-
(Zhou , 2011)。 条件下生长 用于各种处理表达分析的野生型
AtWRKY2 参与调控渗透胁迫反应 和 18颐00) 。
(Jiang Yu, 材料的苗龄为 周 处理后将取得的材料存放于
AtWRKY25 AtWRKY26 AtWRKY33 4 ~5 ,
2009)。 、 、 (Li 冷冻保存 用于组织部位表达分析的材料从同一
等 AtWRKY39 等 参与与植 -80益 。
, 2011)、 (Li , 2010) 批野生型材料中获得
。
物对热诱导的响应 高表达 AtWRKY25 At鄄
1 2摇 质粒构建与农杆菌转化
。 、 .
WRKY33 拟南芥植株具有耐盐性 同时也表现出 通过 从野生型拟南芥 基因组扩增获得
, PCR (WT)
对 更为敏感 和 有 WRKY68的启动子序列 将WRKY68启动子序列插入到质
ABA (Jiang Deyholos, 2009)。 。
很多WRKY基因参与调控植物的生物逆境 如参 粒 中 报告基因表达框之前 经测序正确后进
, pJS131B GUS ,
与植物的抗病反应等 对 个拟南芥 WRKY 基 一步克隆到表达载体 上 记为 pWRKY68颐颐 GUS
。 72 pOCA28 , 。
因的表达谱进行分析 发现其中有 个基因受 将构建好的重组质粒转化到农杆菌 中 使用花
GV3101 ,
, 49
序浸染法转化野生型植株 和 将收
或无毒假单胞杆菌 PstDC3000 的诱导 (Clough Bent,1998)。
SA 等 WRKY33(在植物病原)菌抗性中 到的种子播于1/2MS板上 (含50 ug·ml-1Kanamycin),
(Dong , 2003)。 绿色苗即为转基因植株
有很重要的作用 等 等 。
(Zheng , 2006; Lai , 1 3摇 GUS染色
AtWRKY52 的突变造成对含菌土壤的高 .
2011)。 参照本实验室的操作手册进行 染色 用预冷的
度敏感 暗示其参与了天然免疫过程 GUS 。
, (Noutoshi 丙酮于冰上固定材料 用
90% 20 min, GUS Staining solu鄄
等 WRKY8 与拟南芥的基础抗性有关
漂洗固定后的材料 次 在冰上进
, 2005)。 tion(withoutX鄄Gluc) 3 (
等 AtWRKY46 与AtWRKY70 及At鄄 行 然后放入 中
(Chen ,2010)。 ), GUS Staining solution (with X鄄Gluc) ,
WRKY53 协同作用调控拟南芥对病原菌的基础抗 并于冰上避光抽真空 最后于 下放置过夜
10min, 37 益 。
性 等 此外 还有研究表明 WRKY 用 酒精脱色后拍照
(Hu ,2012)。 , , 70% 。
还可以调控植物的衰老 如 AtWRKY6 和 At鄄 1 4摇 定量RT鄄PCR
, .
从 周苗龄的野生型拟南芥获得了根 茎 叶
WRKY53 调控植物衰老相关基因 SIRK 4~5 、 、 、
(Robatzek
花和荚果及各种处理材料 用 试剂盒及水饱和酚
和 和 , TRIZOL
Somssich, 2002; Miao Zentgraf, 2007; Zent鄄 法提取总 并进行 消化 用来进行定量
等 综上所述 WRKY 基因在植物的 RNA, DNase玉 , RT鄄
graf ,2010)。 , 实验 定量 的引物为WRKY68
整个生命活动过程中起着非常重要的作用 PCR 。 RT鄄PCR (AT3G62340):
。 和
研究显示 WRKY68 WRKY23 和 WRKY50 的 5忆鄄ATTCATCACGAGGAGTGAGGTT鄄3忆 5忆鄄CAAGTTGTT鄄
、 ACT2
GTGCAACGGTAAT鄄3忆; (AT3G18780): 5忆鄄TGTGC鄄
氨基酸序列的相似性程度高 等
和
(Dong , 2003)。
CAATCTACGAGGGTTT鄄3忆 5忆鄄TTTCCCGCTCTGCTGTT鄄
研究表明 WRKY23 的表达受 的诱导 对线 定量 的反应体系
NAA , GT鄄3忆。 PCR (20 滋L): 10 滋L SYBR
虫的取食位点有影响 敲除WRKY23 的植物导致 反应混合物 每条引物各
, Green I , 8.2 滋L ddH2O, 0.4
线虫的低感染 等 但是 到 -1和 退火温度为 在
(Grunewald , 2008)。 , 滋mol·L 1 滋L cDNA。 50 益, Roche
期 王学兰等 拟南芥 转录调控因子的表达谱分析
1 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : WRKY68 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 4摇3
仪上进行了定量 实验 整 反应之中 通过调控多通路多层次的抗病信号转
LightCycler real鄄time PCR PCR 。 ,
个定量 实验用不同的 样品重复 次 导途径影响植物对病原物的生理反应 在植物与
PCR RNA 3 。 ,
病毒 细菌 真菌 线虫以及昆虫的相互作用过
、 、 、
2摇 结果与分析
程中发挥重要作用 当植物受
(Eulgem, 2005)。
2 1摇 AtWRKY68 基因在不同组织器官中的表达 病原菌侵染时 植物体内会发生一系列的生理生
. ,
分析 化变化产生抵抗病原菌的防御机制 为了探究
。
为了明确 WRKY68 在各组织部位的表达量 WRKY68 对生物逆境的响应情况 我们用真菌
, ,
我们用野生型拟南芥的根 茎 莲座叶 茎生 Botrytis 和无毒假单胞菌 PstDC3000 处理野生型
、 、 、
叶、 花序、 荚果进行实验。 提取RNA后反转录, 拟南芥。 具体操作是用浓度为 2.5伊105 spores/
用定量 方法检测 WRKY68 在不同组织器 的孢子悬浮液喷施 周大的拟南芥野生型植
RT鄄PCR mL 4
官中的表达 实验结果显示 WRKY68 在根 茎 株 并高度保湿 然后分别于
。 、 、 , , 6、 12、 24、 36、
叶 花 荚果中都有表达 相对来说 在根中的 后收集材料 经提取 反转录后用
、 、 , , 48、 72 h , RNA
表在达花量中的最表高达, 量达最到低132.仅6有, 其次是老图的荚果中, 定的量RT鄄PCR分析;的用P悬stD浮C于300100溶mm液ol注·L射-1 M周gC大l2
, 0.0364 ( 1)。 OD600=0.0001 4
的拟南芥植株 注射 后收集
, 6、 12、24、48、72h
注射叶片 提取 反转录后用于定量
, RNA RT鄄PCR
分析 结果显示 图 WRKY68 的表达被
。 ( 2):
Botrytis强烈抑制 约 倍 而受 PstDC3000 的
( 50 )
轻微诱导 约 倍 这说明 WRKY68 有可能
( 2.7 ),
在对Botrytis和PstDC3000 抗性中发挥作用
。
2 3摇 AtWRKY68在非生物逆境条件下的表达分析
.
为了确定WRKY68 在非生物逆境过程中是否
起作用 我们分别用 -1
, 42 益、 NaCl (0.1 mol·L )、
图 WRKY68在不同组织器官中的表达分析
1摇 甘露醇 聚乙二醇 脱水 将
WRKY68 (15%)、 (25%)、 (
Fig.1摇 Expressionanalysisof indifferentorganandtissue 拟南芥植株剪取后放入置于室温干燥的培养皿
)
rl,rosetteleaves;st,stem;rt,root;cl,caulineleaf; 处理野生型拟南芥植株 按照时间点取材后提取
f,flowers;ys,youngsiliques;os,oldsiliques ,
定量 结果显示 图 WRKY68
RNA。 RT鄄PCR ( 3):
2 2摇 生物逆境条件下AtWRKY68 的表达分析 的表达受高温的强烈诱导 大约诱导 倍 而
. , 100 。
大量研究工作证实大多数 蛋白主要 甘露醇 聚乙二醇 脱
WRKY NaCl、 (mannitol)、 (PEG)、
参与了植物从基础免疫到获得性抗性的多种抗病 水 都抑制WRKY68 的表达
(dehydration) 。 NaCl、
图 WRKY68在生物逆境条件下的表达分析
2摇
WRKY68
Fig.2摇 Expressionanalysisof bybioticstresstreatments
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇44摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 35
图 WRKY68在非生物逆境条件下的表达分析
3摇
WRKY68
Fig.3摇 Expressionanalysisof byabioticstresstreatments
甘露醇 聚乙二醇 都能引 2 5摇 pWRKY68 颐颐GUS 转基因植物中 GUS 表达
(mannitol)、 (PEG) .
起渗透胁迫 我们的实验结果说明WRKY68 可能 情况
,
参与高温胁迫 而不参与盐害 干旱 渗透胁迫 通过基因克隆和遗传操作技术获得了pWRKY68
, 、 、
等非生物胁迫 颐颐GUS融合基因表达载体 通过农杆菌介导法
。 。 ,
2 4摇 植物激素处理条件下WRKY68 的表达分析 并用 板筛选获得含有 pWRKY68 颐 颐
. 1/2MS鄄Kan
植物激素在植物的正常生长和发育及应对胁 GUS融合表达载体的转基因植株 经过繁殖 再
, ,
迫的过程中起着很重要的作用 现有的研究表明 次筛选获得 代纯合转基因植株 用于后续实
。 T2 ,
参与植物抗病性 与种子的萌 验 我们用获得的转基因植株的幼苗 天左
JA、 SA、 ET , ABA 。 (14
发和渗透胁迫有关 与氧化胁迫相关 而 右的苗岭 和开花期苗进行 染色分析 结
, ACC , ) GUS ,
和 参与植物发育方面的很多过程 我们 果显示 WRKY68 启动子驱动的 仅在根
NAA IAA 。 : GUS 、
分别用 -1 幼苗的嫩叶片中有表达 图 而在花序
MeJA (0.1mmol·L ), ACC (0.1mmol· ( 5: A), 、
荚果 老叶片中看不到 染色 这些结果与
-1 -1 -1
L ), ABA (0.1mmol·L ), SA (2mmol·L ), , GUS 。
-1 和 -1 我们的定量 结果一致
IAA (0.1 mmol·L ) NAA (0.1 mmol·L ) RT鄄PCR 。
喷洒野生型拟南芥材料并分别于处理后 根据我们的实验结果 WRKY68 受 的诱
6、 12、 IAA
收集材料 提取 反转录后定 导 于是我们就用天然生长素
24、 48、 72 h 。 RNA , IAA (0.1 mmol·
量 分析显示 图 WRKY68 的表达受 -1 溶液分别处理了 pWRKY68 颐颐 GUS 转基因植
RT鄄PCR ( 4), L )
明显诱导 约 倍 的轻微 株幼苗和开花期苗 并于处理 后进行
IAA ( 6 ), NAA、 JA、 SA , 12 h GUS
诱导 和 的明显抑制 说明 WRKY68 染色分析 结果显示 处理幼苗后 未处理
, ACC ABA , 。 IAA ,
可能参与生长素调控的植物形态建成和发育等 前看不到 染色的荚果和叶片能看到明显染
。 GUS
色 图 并且与未处理的 染色相
( 5: C, D), GUS
比WRKY68 在根和幼苗的嫩叶中表达增强 图
(
尤其在根尖的表达很强 我们发现
5: B), 。 IAA
处理后WRKY68 在荚果的基部和叶脉及叶柄处都
有表达 而花序经 处理后还是没有观察到
, IAA
染色 以上结果再次证实 WRKY68 受
GUS 。 IAA
的诱导 实验现象与我们的定量 结果一
, RT鄄PCR
致 有研究表明与 WRKY68 亲缘关系最近的
。
WRKY23 受 的诱导并与生长素的极性运输
NAA
有关 等 我们推测 WRKY68
图4摇 激素处理后WRKY68的表达分析 (Grunewald , 2012)
WRKY68 或许也有这方面的功能
Fig.4摇 Expressionanalysisof byhormonestreatments 。
期 王学兰等 拟南芥 转录调控因子的表达谱分析
1 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : WRKY68 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 4摇5
图 pWRKY68颐颐GUS转基因植株的 染色情况
5摇 GUS
天大的幼苗 天大的幼苗 果荚 茎生叶
A. 16 ;B. 12 ;C. ;D.
pWRKY68颐颐GUS
Fig.5摇 GUSstainingof transgenicplants
A. 16d鄄oldseedling;B. 12d鄄oldseedling;C. siliques;D. caulineleaves
3摇 讨论 抵御胁迫的能力 为了研究WRKY68 的诱导表达
。
作为第 类 蛋白 目前 情况 我们分析了WRKY68 在不同处理条件下的
AtWRKY68 域 WRKY , ,
其基因功能的研究没有相关报道 本研究采用定 表达情况 我们以拟南芥莲座叶为处理材料 首
。 。 ,
量 检测了 WRKY68 在不同组织器官中的 先分析了WRKY68 基因对生物逆境 PstDC3000 和
RT鄄PCR
表达 结果显示WRKY68 在根 茎 叶 花 果 Botrytis的响应 WRKY68 受 PstDC3000 轻微诱导
, 、 、 、 、 ,
荚中都有表达 但在根中的表达量较高 叶和果 而受 Botrytis 的强烈抑制 非生物逆境和激素
, , 。
荚中的表达次之 在花中的表达量最少 而且在 高温 甘露醇 聚乙二醇 脱水
, , (NaCl、 、 、 PEG、 、 、
老的果荚中的表达量比幼嫩的果荚中高 处理条件
。 GUS IAA、 MeJA、 SA、 ABA、 NAA、 ACC)
染色分析显示 WRKY68 在根和幼嫩的叶中有表 下的结果显示 WRKY68 的表达受 和高温的
IAA
达 与定量 的结果一致 明显诱导 受 的轻微诱导和其
, RT鄄PCR 。 , MeJA、 SA、 NAA
植物的生长时刻面临着生物和非生物逆境 它因素的抑制 另外 我们还分析了 处理
, 。 , IAA
植物激素对植物的正常生长起着很重要的作用 后pWRKY68 颐颐 GUS 的染色情况 结果与我们的
, ,
当植物处于逆境时 植物体内的激素可能会发生 定量 一致 说明 WRKY68 的表达受
, RT鄄PCR , IAA
变化 从而通过影响植物的生理生化活动来产生 诱导
, 。
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇46摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 35
生长素 是最早被发现的植物激 WRKY68 可能参与温度和生长素调控的植物形态
(Auxin)
素 在植物的生长和发育过程中发挥着重要的作 的建成和发育 有关分子机制方面需进一步深入
, ,
用 生长素影响植物细胞的分裂 分化及伸长 研究
。 、 , 。
植物向光性和向地性反应 下胚轴和主 侧根的
, 、
发育 维管组织的发育和根毛的形成 以及花和 也参 考 文 献页
, , 摇 摇 摇
叶片的发育等 对植物早期的发育和形态建成都
,
具有重要意义 生长素的极性运输 稳态调控和 etal
。 、 CarrancoR,EspinosaJM,Prieto鄄DapenaP .,2010. Repression
信号转导影响叶片发育的过程 如生长素的相关 byan auxin/indole acetic acid protein connects auxin signaling
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、 、 oftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmeri鄄
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。 ca 107
, (50):21908—21913
长无影响 但是在光照条件下 生长素的合成引 WRKY8
, , ChenLG, Zhang LP, Yu DQ,2010. Wounding鄄induced is
起下胚轴长度的增加 PINOID 正调节拟南芥根 Arabidopsis Molecular Plant鄄
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毛细胞的生长素外运 根毛细胞过量表达 PID MicrobeInteractions,23 (5):558—565
,
etal
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。 Arabidopsis The Plant Cell 21
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突变体 及 的侧根数量明显减
axr1、 axr4 iaa28鄄1 3566
少 等 突变体在其整个发育
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。 ,
transcription factor is a modulator of phosphate acquisition and
素的极性运输 等
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许多植物在生殖发育时期对温度都非常敏
(4):1789—1801
感 易受高温的影响 很多实验表明温度影响生 Ara鄄
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, 。
bidopsisWRKY
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TrendsinPlantScience 10
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拟南芥根发育过程中生长素的分布有关 WRKY23
, nectionbetweennucleotideandcarbohydratemetabolisminmi鄄
在根尖中表达 而且其表达水平与生长素的浓度 Arabidopsis
, tochondria: sugar regulation of the nucleoside
有密切的关系 等 diphosphatekinase3agene [J]. PlantCellReports,27 (3):
(Grunewald , 2012)。
我们的实验数据表明 WRKY68 受激素 529—534
IAA Arabidopsis WRKY46
和高温的诱导 结合WRKY68 在根中 幼嫩的叶 HuYR,DongQY, Yu DQ,2012. coordinates
, 、 withWRKY70 andWRKY53 inbasalresistanceagainstpathogen
片和老的荚果中的表达量相对较高 我们推测 Pseudomonassyringae PlantScience 185
, [J]. , (186):288—
期 王学兰等 拟南芥 转录调控因子的表达谱分析
1 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : WRKY68 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 4摇7
297 humidity1) causesactivationofdefenseresponsesandhypersen鄄
et al Arabidopsis ThePlantJournal 43
IshidaT,Hattori S, Sano R .,2007. TRANSPAR鄄 sitivecelldeath [J]. , (6):873—888
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The Plant Cell 19
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