Table Of ContentVerstandliche Wissenschaft Band 77
Ernst Hadorn
Experimentelle
Entwicklungs fors chung
im besonderen an Amphibien
Nachdruck der zweiten AufJage
Mit 45 Abbildungen
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1981
Herausgeber der Naturwissenschaftlichen Abteilung
Prof. Dr. Karl v. Frisch, München
Prof. Dr. E. Hadorn f
Zoologiscb-Vergl. Anatomisches Institut der Universität Zürich,
CH-8006 Zürich, Künstlergasse 16
Umschlaggestaltung: W. Eisenschink, Heidelberg
ISBN 978-3-662-30664-2 ISBN 978-3-662-30735-9 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-662-30735-9
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© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1961,1970. Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag
Berlin • Heidelberg 1970 • Library of Congress Catalog Card Number 70-146517.
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Offsetdruck und Bindearbeiten:
Konrad Triltsch, Graphischer Betrieb, 8700 Würzburg
2149/3130-543210
Vorwort zur ersten Auflage
Mit unserer Darstellung mochten wir in die experimentelle Ent
wicklungsforschung einfiihren. Dabei beschranken wir uns fast
ausschlieBlich auf Untersuchungen, die an Eiern, Embryonen und
Larven der Amphibien durchgefiihrt wurden. GewiB haben auch
andere Lebewesen, wie Seeigel, Wei€htiere, Wiirmer, Insekten
und Vogel, wesentliche Einblicke in grundlegende Prinzipien und
GesetzmaBigkeiten des Entwicklungsgeschehens gewahrt. Doch
ware es im Rahmen eines kleinen Buches unmoglich, mehrere
und verschiedenartigste Entwicklungssysteme so weit zu erlau
tern, daB die maBgebenden Experimente auch geniigend verstand
lich wiirden. Zudem ist die Beschrankung auf Amphibien be son
ders deshalb gerechtfertigt, weil mit den Keimen der Lurche seit
rund achtzig Jahren mit nie erlahmendem Einsatz in vielen Labo
ratorien gearbeitet wird. Diese Bemiihungen fiihrten denn auch
zu zahlreichen grundlegenden Entdeckungen, die weit ii ber die Welt
der Lurche hinaus Geltung haben, so auch fUr die V organge unse
rer eigenen menschlichen Entwicklung. Daher stand - und steht
auch heute noch - das Experiment an Amphibien im Zentrum
der allgemeinen Entwicklungsforschung.
Aus dem fast uniibersehbaren Erfahrungsgut, das wir den Ar
beiten an Amphibien verdanken, treffen wir nur eine kleine und
recht willkiirlich erscheinende Auswahl. Wir stellen einige der
beriihmtesten klassischen Experimente vor. Daneben berichten
wir aber auch von weniger bekannten Befunden. SchlieBlich solI
der Leser auch etwas iiber neueste Experimente erfahren. Damit
m6chten wir ihn bis an die Front der heutigen Forschung heran
fiihren. Hier mag er erleben, wie viele Geheimnisse des Lebens
noch ungelost sind und wie jedes weitere Vordringen neue span
nende Probleme aufdeckt.
Sehr viele Forscher haben zu den Ergebnissen beigetragen,
iiber die wir berichten; nur wenige von ihnen sind hier mit Namen
V
genannt. Bin richtiger Quellennachweis hatte unsern Text zu sehr
belastet. So bitte ich all die ungenannten Kollegen, aus deren
Arbeiten ich ernten konnte, um gutige Nachsicht. Binzig in den
Abbildungstexten ist auf die Autoren der Bildvorlagen verwiesen.
Fur die zeichnerische Ausfuhrung der Abbildungen bin ich meiner
Mitarbeiterin, Fraulein Maria Gandolla, zu herzlichem Dank ver
pflichtet.
Zurich, im Fruhjahr 1961 Ernst Radorn
Vorwort zur zweiten Auflage
Das fur die erste Auflage maBgebende Prinzip, wonach in Me
thoden und Ergebnisse der Entwicklungsforschung in der Regel
an Rand von Experimenten an Amphibien eingefuhrt wurde,
bleibt auch fur die zweite Auflage wegleitend.
Dabei ist jetzt der Stoffumfang in neu eingefugten Kapiteln
uber Wanderungen und Mfinitaten von Korper- und Keimzellen
sowie uber Wirkungen von Erbfaktoren in der Fruhentwicklung
wesentlich erweitert worden. Es sind dies Arbeitsgebiete, die heute
im Zentrum der Forschung stehen. 1m ubrigen konnten auch in
den aus der ersten Auflage ubernommenen Text zahlreiche neue
Erkenntnisse eingebaut werden.
Der Autor hofft, daB das Buchlein weiterhin dem interessierten
Laien, ebenso wie dem Lehrer und Studierenden der Biologie
wesentliche Einblicke in spannende Probleme der Forschung er
leichtern kann.
Auf Literaturhinweise solI wiederum verzichtet werden. Den
Zugang zur Spezialliteratur kann der Leser in den am SchluB auf
gefuhrten Lehrbuchern der Entwicklungsphysiologie finden. In
diesen Werken werden denn auch die Arbeiten der Autoren auf
gefiihrt, die in den Abbildungstexten vermerkt sind. Meinen Kol
legen P. S. Chen und P. Tardent danke ich herzlich fur fachliche
Beratungen.
Zurich, im Sommer 1970 Ernst Radorn
VI
Inhaltsverzeichnis
Eierlegen und Vorsorge flir die Nachkommen 1
Ein Hormon als Ausloser der Eiablage . . . 4
Das Ei unterwegs . . . . . . . . . . . . 6
Von der Besarnung und Befruchtung der Eier 8
Vaterlose und rnutterlose Wesen . . . . . 14
Gibt es ein Kernmonopol der Vererbung? 19
Wirkungen der Erbsubstanz in der Eize1le . 23
Vorn Einzeller zurn Vielzeller . . . . . . 35
Die Gestaltungsbewegungen. . . . . . . 44
Ordnung durch Wandern, Aussondern und Vereinigen von Zellen SI
Der Experimentator "macht" eineiige Zwillinge 56
Austausch von kiinftigen Haut-und Hirnzellen. S8
Der Organisator . . . . . . . . . . . . . . 61
Vorn Wesen der Organisatorwirkung. . . . . 67
Linseninduktion und Hierarchie der Induktoren 71
Ein Molch mit Froschrnaul . . . . . . . . • 75
Von doppelkopf1gen Wesen und anderen MiBbildungen . 78
Chimaren, Parabiosen und Geschlechtsentwicklung . 83
Das Krotenmannchen als Mutter. . 90
Vorn Wanderweg der Urkeimzellen. . 97
Farbrnuster und Farbwechsel. . . . . 102
Von Wundheilung und Regeneration . 1 I2
Metamorphose und Hormone I21
Sach-und Namenverzeichnis . . . . 133
Eierlegen und Vorsorge idr die Nachkommen
Schon Ende Februar und anfangs Marz linden wir in Weihern,
Teichen und im flachen Uferwasser der Seen die ersten Laich
ballen (Abb. I a) der Grasfrosche ( Rana temporaria). Etwas spater
setzen die Erdkroten (Bufo bufo) ihre Eier ab, die wie zierliche
Peden in lange Gallertschntire eingebettet werden (Abb. I b). Die
europiiischen Molche (Triturus-Arten) versorgen jedes Ei indivi
duell. Mit den Hinterbeinen erfassen sie Blatter und Stengel von
Wasserpflanzen und falten sie um das abgelegte Ei. Die auGerste
Eihtille verklebt mit der Innenseite der Blattfalte, und damit wird
dem Ei und Embryo ein verborgenes Entwicklungsbett gesichert
(Abb. I c). Unsere Salamander aber behalten die befruchteten Eier
Abb. I a-d. a Teil eines Laichballens des Grasfrosches. b Laichschniire der
Erdkrote, ausgespannt zwischen Pflanzenstengeln. c Zwei Molcheier unter
Bliittern einer Wasserpflanze. d Larve des Alpensalamanders, aus Eileiter
herausprapariert, zeigt die iibermaBig entwickelten Kiemen (K)
1 Hadom. Amphibien I
im Mutterleibe. Erst wenn die Friihentwicklung vollendet ist und
schliipffertige Larven ausgebildet sind, sucht der gelbschwarz ge
fleckte Feuersalamander (Salamandra salamandraJ im Bach eine
giinstige Stelle, um dort bis zu fiinfzig Kinder freizusetzen. Beim
schwarzen Alpensalamander (Salamandra atraJ beansprucht die
Entwicklung im Mutterleibe sogar zwei bis drei Jahre. Was sich
in dieser Zeit alles ereignet, ist hochst erstaunlich. Aus den Eier
stocken (Ovarien) werden zunachst in jeden Eileiter 30 bis iiber
100 Eier abgegeben (vgl. dazu Abb. 2). Diese Zahl ist je nach
Wohngebiet (Hohenlage) und Alter des Weibchens so verschie
den. Von dies en Keimzellen entwickelt sich aber in jedem Eileiter
nur eine zum Embryo und zur Larve. So bevorzugt sind die beiden
Eizellen, die je zuunterst in ihrem Eileiter liegen, die also der
Kloake am nachsten stehen. Nur diese Eier werden von einer
normal dicken Gallerthiille umgeben, und in der Regel werden
auch nur sie besamt. All die iibrigen Eier bleiben meist unbe
fruchtet; falls doch ausnahmsweise eines von ihnen besamt werden
sollte, so gelingen ihm nur die friihesten Entwicklungsschritte.
Wahrend sich nun die beiden "untersten" Keime fortentwickeln,
zerfallen alle iibrigen Eizellen. Sie Hefern dabei einen geschwister
lichen Nahrbrei, der von den beiden bevorzugten Larvenkindern
nach und nach vollig aufgebraucht wird. Diese Nahrung wird teils
durch die Oberflache der riesigen I<iemen (Abb. I d), ahnlich wie
durch eine Darmwand, aufgenommen; teils wird der Nahrbrei
auch direkt gefressen. Die iibergroBen Kiemen dienen auBerdem
der Sauerstotfaufnahme 'Und der Resorption von Ausscheidungen
des Eileiters.
Man kann diese Larven mit "Kaiserschnitt" herausholen und sie
in einer Glasschale aufziehen. Setzt man einer solchen experimen
tellen Friihgeburt ein Wiirmchen vor, so wird augenblicklich zu
geschnappt und geschluckt, also eine Handlung vollzogen, die
unter normalen Umstanden in diesem Entwicklungsstadium iiber
haupt nie ablaufen kann. Wie konnen wir solches Verhalten ver
stehen? Otfenbar wurden die Erbkoordinationen, die den FreB
akt bei freien Larven steuern, von den stammesgeschichtlichen
Wandlungen, welche zur Sonderentwicklung des Alpensalaman
ders fiihrten, nicht beeintrachtigt. Daher benimmt sich das Ge
schopf aus dem Mutterleib nach Jahrtausenden noch genau so wie
die Kinder der eierlegenden V orfahren. Aber auch die Verwand
lung der Larve vollzieht sich beim ungeborenen Alpensalamander
gleich wie bei den Amphibien mit freier Entwicklung (S. I Z I). Die
Kiemen werden rechtzeitig eingeschmolzen und die Haut fur das
Landleben umkonstruiert. Und wenn schlieBlich die metamor
phosierten J ungen geworfen werden, so sind auch ihre Lungen
funktionstuchtig. So benotigt der Alpensalamander fur seine Ent
wicklung - und dies ist ungewohnlich fur ein Amphibium -
kein Wasser mehr. Man kann diese Emanzipation als eine An
pas sung an das Leben im Hochgebirge auffassen, wo Tumpel nur
wahrend weniger Monate eisfrei werden und Amphibienlarven
selbst durch sommerliche Nachtfroste gefahrdet waren.
Der Bestand einer Tierart ist dann gesichert, wenn bis zum
Tode der Eltern mindestens zwei fortpflanzungsfahige Kinder
herangewachsen sind. Dieses Ziel erreicht der lebendig geharende
Alpensalamander mit Wurfen von nur zwei Jungen, die erst noch
eine ungewohnlich lange Tragzeit benotigen (S. z). Das Wasser
froschweibchen legt dagegen in jedem Fruhjahr bis zu zehn
tausend Eier ab, und doch haben wir keine agyptische Plage zu
befurchten. Durch "Unglucksfalle und Verbrechen" kommen fast
aIle Kinder :lIs Embryonen, Larven oder Jungtiere urn, so daB
schlieBlich doch nur die Elterngeneration ersetzt wird. Offenbar
wird im Tierreich die Anzahl der freigegebenen Eier; Larven
oder Jungtiere urn so kleiner, je besser die elterliche Vorsorge
entwickelt ist. Diese naturgesetzliche Regel finden wir in den
mannigfach verschiedenen Fortpflanzungssitten der Amphibien
besonders schon bestatigt. Die Geburtshelferkrote (Afytes ob
stetricans), deren Mannchen die Eischniire urn die Hinterbeine
wickelt und bis zum Ausschlupfen die Larven herumtragt und
betreut, kommt mit rund hundert Eiern aus, wahrend die frei ab
legende Erdkrote in jeder Saison einige tausendEierabgibt. Molch
weibchen, die ihre Eier verstecken, leg en in jedem Fruhjahr nur
einige hundert Rier, wahrend in den offen liegenden LaichbaIlen
der Frosche viele tausend Individuen als Kinder nur einer Mutter
ihre Entwicklung beginnen, und schlieBlich zeigen uns auch die
beiden lebend geharenden Salamander, wie mit der Verlangerung
der Tragzeit und der im schiitzenden Mutterleibe erreichten Ent
wicklungshohe die Kinderzahl abnehmen kann.
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