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ESTUDIOS MICROMORFOLÓGICOS y ANATÓMICOS
EN EL GÉNERO NEOTROPICAL AXONOPUS
(POACEAE: PANICEAE). l. EPIDERMIS FOLIAR
DIEGO GIRALDO-CAÑAS
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogo-
tá, D. c., Colombia. [email protected]
RESUMEN
Se estudiaron, mediante el uso de microscopía electrónica de barrido (MEB), las
características micromorfológicas y anatómicas de la epidermis foliar del género
Axonopus P. Beauv. Seexaminaron especímenes de 40 especies, representantes de
todas lascategorías infragenéricas propuestas para elgénero. Seinvestigó lapresen-
cia y el tipo de micropelos bicelulares, de macropelos unicelulares, de cuerpos de
sílice, de aguijones yganchos, laforma de lascélulas epidérmicas yde losaparatos
estomáticos. Los micropelos bicelulares son deltipo panicoide; losmacropelos son
unicelulares ydebase tuberculada; seencontraron 4tipos de cuerpos de sílice ytres
tipos decélulas subsidiarias. Deacuerdo asuscaracterísticas epidérmicas, Axonopus
presenta un dermotipo panicoide. Sin embargo, laepidermis foliar no es útil en el
reconocimiento de lascategorías infragenéricas delgénero. Deacuerdo alascaracte-
rísticas epidérmicas foliares, alparecer nohay una clara delimitación de lasseccio-
nesy series del género Axonopus.
Palabras clave. Anatomía de gramíneas, Axonopus, epidermis foliar, Paniceae,
Poaceae.
ABSTRACT
Micromorphological andanatomical features ofthe leafepidermis were investigated
inthe genus Axonopus P.Beauv. using scanning electron microscopy (SEM). Fourty
species, which included representantive ofall infrageneric categories ofAxonopus,
were studied. Thepresence andtype of bicellular microhairs, unicellular macrohairs,
silica bodies, prickles and hooks, and form of epidermic cells and stomata were
investigated. The bicellular microhairs are of panicoid type; the macrohairs are
unicellular with papillate bases; four types ofsilica bodies and 3types of subsidiary
cells were observed. Axonopus shows a panicoid dermotype. However, the leaf
epidermis cannot beconsidered useful ininfrageneric categories recognition within
thegenusAxonopus. Itappearsthatthere isnoclearcut delimitationamong thesections
and series ofthe genus Axonopus, interms of leafepidermal features.
Key words. Axonopus, Grass anatomy, Leaf epidermis, Paniceae, Poaceae.
INTRODUCCIÓN ca de muchos taxones dentro de la familia
Poaceae(Metcalfe 1960,Esau 1965,Hsu 1965,
Laanatomía foliar hapermitido establecer re- Prat & Vigna1 1968, Ellis 1976, 1979, 1987,
laciones filogenéticas ylaposición sistemáti- Dávila &Clark 1990). Los estudios anatómi-
Estudios micromorfológicos y anatómicos en el género neotropical Axonopus
cos constituyen una poderosa herramienta en como finalidad contribuir al conocimiento de
ladelimitación de taxones yayudan aresolver la micromorfología y anatomía de la epider-
problemas taxonómicos de lafamilia yaesti- mis foliar del género neotropical Axonopus y
mar patrones fisiológicos de las especies. así complementar lavaliosa información de los
caracteres anatómicos en corte transversal pro-
Los caracteres micromorfológicos de las porcionada por Anton (1986). También sepre-
gramíneas tienen un gran valor sistemático en tende aportar caracteres que contribuyan al
los rangos de subfamilias yespecies (Metcalfe esclarecimiento de la taxonomía del género.
1960, Ellis 1979, Snow 1996). Los estudios Elpresente aporte es parte de latesis doctoral
descriptivos de lascaracterísticas micromorfo- del autor, presentada en laUniversidad Nacio-
lógicas de las gramíneas sehan enfocado prin- nal de La Plata (Buenos Aires, Argentina).
cipalmente en la superficie de lalámina foliar
(Türpe 1966, Prat &Vignal 1968, Ellis 1979, METODOLOGÍA
Palmer &Tucker 1981, 1983, Shaw & Smeins
1981, Sánchez 1984, Redmann 1985, Las muestras de las láminas foliares se obtu-
Thompson & Estes 1986, Renvoize 1987, vieron de material seco de herbario (véase el
Dávila & Clark 1990, Zucol 1996, 1998, Anexo 1para el material estudiado), realizan-
Aliscioni & Arriaga 1998), de las glumas do cortes alaaltura del tercio medio de lape-
(Giraldo-Cañas, 2000a, véase Snow 1996 para núltima lámina de la innovación fértil
otras referencias), de las lemmas (Hsu 1965, (Morrone &Zuloaga 1991), estudiándose Ia
Barkworth &Everet 1987, Snow 1996), de las 4 ejemplares por especie. Las muestras se so-
lodículas (Hsu 1965, Jirásek &Jozífová 1968) metieron auna limpieza previa a la metaliza-
y del antecio (Clark & Gould 1975, Rost & ción con xileno y ultrasonido por espacio de
Simper 1975, Johnston &Watson 1981, Shaw 15minutos, esto con el fin de remover ceras e
& Seims 1979, 1981, Shaw &Webster 1983, impurezas; luego se secaron a temperatura
Renvoize &Zuloaga 1984, Thomasson 1985, ambiente por espacio de 8horas. Posteriormen-
te, se metalizaron con una aleación de oro-
Zuloaga & Soderstrom 1985, Thompson &
paladio en un metalizador BAL- TEC, modelo
Estes 1986, Zuloaga 1985, 1987a, 1987b,
SCD-050. Las observaciones se realizaron en
Zuloaga et al. 1986, 1987, 1989, 1992, 1998,
Barkworth & Everet 1987, Zuloaga & un microscopio electrónico de barrido Zeiss
Sendulsky 1988, Soderstrom &Zuloaga 1989, DSM-940A, perteneciente al Instituto de Bo-
Morrone &Zuloaga 1991, 1992, Morrone et tánica Darwinion (Buenos Aires, Argentina).
al. 1993, 1996, 1998, Cialdella et al. 1995,
Laterminología de lasestructuras morfológicas
Zuloaga & Morrone 1996, Cialdella &Arriaga
planas ytridimensionales está basada en Font
1998).
Quer (1993). Se sigue a Ellis (1979) para la
Anton (1986) en un estudio de la anatomía terminología de las estructuras anatómicas,
foliar en corte transversal, señaló lapresencia excepto en lo que tiene que ver con los
de un alto grado de variación en los caracteres microfitolitos, siguiéndose en este caso aZucol
histofoliares en elgénero Axonopus P.Beauv., (1996, 1998) Ypara referirse en forma conjun-
los cuales proveen suficiente información ta alos aguijones yganchos, se empleó eltér-
como parajerarquizar suvalor discriminatorio, mino asperezas, acuñado por Aliscioni &
sea anivel de grandes grupos, sea anivel espe- Arriaga (1998), puesto que ladistinción entre
cífico. Sin embargo, Anton (1986) no consi- estas dos estructuras esarbitraria (Snow 1996).
deró dentro de su estudio las características Además, Metcalfe (1960) sugirió que los agui-
micromorfológicas y anatómicas de la lámina jones son homólogos con los ganchos. Para
foliar en vista topográfica. Este trabajo tiene una mayor información micromorfológica y
120
Diego Giraldo-Cañas
anatómica véanse los excelentes trabajos de Beauv., A.senescens (0011) Henr., A. condu-
Metcalfe (1960), Esau (1965), E!lis (1976, plicatus G. A. Black, A. piccae Giralda-Ca-
1979), Dahlgren & Clifford (1982), Cutler ñas, A. schultesii G. A. Black, A. hitchcockii
(1987) YSnow (1996). Este estudio está enfo- G. A. Black yA. leptostachyus). Los estomas
cado principalmente en lapresencia oausen- están dispuestos en 1-3 hileras longitudinales
cia de caracteres y así, no se hizo hincapié en a ambos lados de las zonas costales, separa-
la medida de la variación cuantitativa de los dos por 1-(2-3) células largas interestornáticas;
caracteres, pues esta variación es debida prin- raramente los estomas están separados por una
cipalmente afactores ambientales. Se estudia- célula larga interestomática y por un gancho
ron representantes de todas las categorías como en elcaso de A. aureus. Las células sub-
infragenéricas propuestas para elgénero (véa- sidiarias son triangulares [«Iow triangular»
se el Anexo 1). Para una mayor información sensu E!lis (1979: 644)] en todas las especies
acerca del género Axonopus véanse las estudiadas, excepto en A. brasiliensis, en la
contribucciones de Giralda-Cañas (1998, que las células subsidiarias son en forma de
1999a, 1999b, 2000a, 2000b, 2000c). domo, correspondiendo al tipo 205 ilustrado
por E!lis (1979: 645) (Fig. 2a) y en A. triglo-
RESULTADOS y DISCUSIÓN chinoides, cuyas células subsidiarias son pa-
ralelas, correspondiendo al tipo 207 de Ellis
Epidermis abaxial (Figs. 1-5) (1979: 645) (Fig. 2e). Células subsidiarias en
forma de domo son reportadas para otras
Zonación. Las zonas costales e intercostales Paniceae: Acroceras Stapf (Zuloaga et al.
son distinguibles; zonas costales de 3-6 célu- 1987), Brachiaria Griseb. (Thompson & Es-
las de ancho; zonas intercostales de 6-10 (- tes 1986), Echinochloa pyramidalis (Lam.)
13) células de ancho. Hitchc. & Chase (Palmer & Tucker 1981),
Células largas intercostales. Las células lar- Eriochloa Kunth (Shaw & Smeins 1981),
gas intercostales son rectangulares, más de (3- Panicum validum Mez (Zuloaga et al. 1989),
) 4 veces más largas que anchas, de paredes Panicum aquarum Zuloaga & Morrone
anticlinales longitudinales onduladas a (Zuloaga& Morrone 1991), Paspa/um grupos
marcadamente sinuosas (Figs. 1,2a, 2d). Dissecta (Morrone et al. 1996) y Quadrifaria
Células cortas intercostales. Éstas son cua- (Aliscioni & Arriaga 1998), Steinchisma Raf.
dradas, de paredes levemente onduladas; dis- (Zuloaga et al. 1998). Según Ellis (1979), las
tribuidas sucesivamente entre casi todas las células subsidiarias triangulares son del tipo
células largas. Las células cortas intercostales panicoide. Por su parte, Renvoize (1987) citó
sólo fueron observadas en A. leptostachyus células subsidiarias triangulares yen forma de
(Flüggé) Hitchc.
domo para latribu Paniceae, tanto para repre-
Aparatos estomáticos. Los estomas son sentantes C3 como C4. Ahora bien, células
paracíticos, superficiales (Figs. 1, 2, 4e, 5f), subsidiarias paralelas no han sido citadas para
de 27.10-57.14).lm de largo, 8.57-25.71 ).lm ninguna Paniceae según laamplia bibl iografía
de ancho (los menores tamaños se encontra- consultada. Sólo se observaron estomas pro-
ron en A. capillaris (Lam.) Chase, A.chaseae tegidos por aguijones en A. anceps (Mez)
G. A. Black, A. compressus, A. herzogii Hitchc. (tanto en la cara abaxial como en la
(Hack.) Hitchc., A. triglochinoides (Mez) adaxial); mientras que en las demás especies
Dedecca, A. zuloagae Giralda-Cañas, A. estudiadas, los estomas no están protegidos por
fissifolius (Raddi) Kuhlm. y A. morronei estructura alguna. Los estomas protegidos por
Giralda-Cañas; mientras que los mayores ta- alguna estructura (papilas, aguijones, ganchos,
maños se observaron en A. brasiliensis tricomas) son adaptaciones a condiciones
(Spreng.) Kuhlm., A. scoparius, A. aureus P. xéricas (Ellis 1979, Redmann 1985) y es cu-
121
Estudios micromorfológicos y anatómicos en el género neotropícal Axonopus
riosoquesólosehayan observado estomas pro- característica taxonómica (Ellis 1979,Sánchez
tegidos enuna sola especie deAxonopus, pues 1984, Snow 1996).
muchos de sus representantes crecen en con- Macropelos. Los macropelos pueden estar
diciones xéricas. Porotraparte, como semen- presentes o ausentes, cuando presentes
cionó anteriormente, losestomas son superfi- unicelulares, simples(noglandulares), escasos
ciales entodas lasespecies apesar deque va- a numerosos (estas dos condiciones de
rias de ellas crecen en hábitats sometidos a abundancia se pueden dar en ejemplares de
estrés hídrico, con loque seesperaría que hu- una misma especie), marginales oentoda la
bieseestomas «hundidos» (véaseCutler, 1987).
lámina(Fig. 1a,1e),de200-1200 um delargo,
Papilas. No observadas.
de paredes engrosadas, asociados en su base
Asperezas (aguijones y ganchos). Las
con células epidérmicas sobreelevadas con
asperezas están presentes en las zonas
respecto al resto de laepidermis (= pelos de
marginales (entodas lasespecies estudiadas),
basetuberculada opapilosa, sensu Rúgolo de
en las zonas costales (en A. anceps, A.
Agrasar1974ySnow 1996)(Figs.3d,3e,3f,4).
flabelliformis Swallen, A. pennellii G. A.
Cuerpos de sílice costales. Éstos están
Black) yaveces en laszonas intercostales (en
dispuestos en 1-3 (-6) filas, presentando
A. anceps, A. chaseae, A.flabelliformis); por
formas variables (Figs. 2c, 3c, 4a, 5), obser-
lo regular, moderadamente abundantes,
vándose 4 tipos: 1.Halteriformes de centro
ocasionalmente muy abundantes enA.anceps
corto yfinal convexo (presentes entodas las
yA.jlabelliformis (Figs. la, 2c, 3,4a,4c,4d).
especies estudiadas), 2. Halteriformes de
Las asperezas son unicelulares y poseen
centro largoyfinalconvexo (sólo observados
paredes gruesas que pueden sersilicificadas.
en A.flabelliformis), 3. Halteriformes com-
Micropelos. Los micropelos son bicelulares,
plejos y regulares (sólo observados en A.
fusiformes, escasos a muy escasos, con la
schultesii) y4.Circulares aredondeados (sólo
célula distaldecidua (Figs. 2a,3c,5b,Sf)(sólo
observados en una mínima cantidad en A.
se observó un micropelo completo de 62.86
aureus, A.purpusii (Mez) Chase yA. schul-
urn de largo enuna muestra deA. chrysoble-
tesii). Lostres primeros tipos corresponden a
pharis (Lag.) Chase); lacélula basal es de 8- laclase Panicoide, mientras que elcuarto tipo
32.14 um de largo (los mayores valores se (circulares a redondeados) corresponde a la
registraron en A. senescens, A. scoparius, A. clase Pooide (Zucol 1996). Zucol (1998)
chaseae yA.chrysoblepharis; mientras que los encontró, para algunas especies de Panicum,
menores seobservaron enA. leptostachyus, A. una altafrecuencia de loscuerpos desílice de
piccae yA. zuloagae), deparedes paralelas y la clase Panicoide y una baja frecuencia de
engrosadas; célula distalcolapsada, deparedes losde laclase Pooide, loque concuerda con
delgadas yápice ligeramente agudo. Metcalfe las observaciones aquí presentadas. Por su
(1960) reporta como condición usual lacélula parte, Thomasson (1987) yPiperno &Pearsall
distaldecidua. Apesardehaber observado sólo (1998) encontraron al cuarto tipo como
un micropelo completo, se puede decir que característico de la la subfamilia Pooideae,
éstos corresponden al tipo panicoide, donde mientras que Dahlgren & Clifford (1982),
lacélula basal esmás corta que ladistal (Ellis Thomasson (1987) y Piperno & Pearsall
1979, Shaw & Smeins 1981, Thompson & (1998) consideran a los halteriformes como
Estes 1986, Snow 1996). Esta naturaleza característicos de lasubfamilia Panicoideae.
decidua de la célula distal restringe el uso No obstante, Piperno & Pearsall (1998)
taxonómico de los micropelos en Axonopus, también encontraron, enbajas proporciones,
pues en otros grupos de gramíneas, laforma cuerpos desílice circulares aredondeados en
de la célula distal constituye una valiosa varias especies de lasubfamilia Panicoideae.
122
Diego Giralda-Callas
Cuerpos de sílice intercostales. Loscuerpos Papilas. No observadas.
desílice intercostales sonmuy escasos yestán Asperezas. Similares alasde lacara abaxial.
organizados en una fila, correspondientes al Micropelos. Losmicropelos son bicelulares,
tipo halteriforme de centro corto y final fusiformes, escasos a muy escasos, con la
convexo (sólo observados enA.leptostachyus célula distal decidua; célula basal de 5.71-
y A. schultesii). Los cuerpos de sílice 18.57 urn de largo (los mayores valores se
alternando con células suberosas cortas. Las registraron en A. chrysoblepharis, A.
células suberosas son generalmente leptostachyus, A. brasiliensis y A. chaseae;
cuadrangulares (levemente irregulares) a mientras que losmenores seobservaron enA.
ocasionalmente rectangulares ymáscortasque centralis, A.scoparius yA. piccae), deparedes
loscuerpos de sílice. paralelas yengrosadas.
Macropelos. Éstos pueden estar presentes o
Epidermis adaxial (Figs. 1-5) ausentes, cuando presentes unicelulares,
simples (noglandulares), escasos anumerosos,
Zonación. Las zonas costales eintercostales marginales oen toda lalámina, de 220-1270
sondistinguibles, semejantes alasobservadas um delargo,deparedes engrosadas, asociados
en lacara abaxial.
en su base con células epidérmicas
Células largas intercostales. Similares alas
sobreelevadas con respecto al resto de la
de lacara abaxial.
epidermis.
Células cortas intercostales. Noobservadas.
Cuerpos de sílice costales. Similares alosde
Aparatos estomáticos. Los estomas son
lacara abaxial.
paracíticos, superficiales, de20-62.86 um de
Cuerpos de sílice intercostales. No
um
largo, 8.57-17.14 de ancho (los menores observados.
tamaños se encontraron en A. capillaris, A.
compressus, A.fissifolius, Aiflabeliiformis, A. CONCLUSIONES
herzogii, A. triglochinoides, A. chaseae, A.
chrysoblepharis, A.leptostachyus, A.zuloagae Deacuerdo asuscaracterísticas epidérmicas,
y A. senescens; mientras que los mayores Axonopus presenta un"dermotipo panicoide"
tamaños se observaron en A. aureus, A. (Zuloaga et al. 1989, Metcalf 1960, Shaw &
brasiliensis, A. conduplicatus, A. hitchcockii, Smeins 1981,Thompson &Estes 1986),elque
A.piccae, A. schultesii yA. centralis Chase). se caracteriza por presentar cuerpos de sílice
Los estomas están dispuestos en 1-3 hileras costales halteriformes, células largas
longitudinales a ambos lados de las zonas rectangulares deparedes anticlinales onduladas
costales, separados por 1-(2-3) células largas y por lapresencia de micropelos bicelulares
interestomáticas. Lascélulas subsidiarias son deltipo panicoide. Sinembargo, sobre labase
triangulares, del tipo panicoide ["Iow de las especies estudiadas no se pudieron
triangular" sensu Ellis (1979)] en todas las establecer diferencias anatómicas entre las
especies observadas, excepto en A. entidades infragenéricas propuestas para el
brasiliensis, en laque lascélulas subsidiarias género, toda vez que éstas son relativamente
sonenforma dedomo yenA.triglochinoides, homogéneas pues presentan una serie de
cuyas células subsidiarias son paralelas. El caracteres epidérmicos comunes atodas ellas,
número de aparatos estomáticos es más bajo independientemente del grupo al que
en lacara adaxial, loque se relaciona con el pertenezcan. Así pues, en términos de las
ambiente de lasespecies deAxonopus, elcual características epidérmicas foliares, parece que
comprende hábitats abiertosyenocasiones con nohayuna clara delimitación delassecciones
déficit hídrico. y series del género Axonopus. No obstante,
123
Estudios micromorfológicos y anatómicos en el género neotropical Axonopus
algunas especies presentaron caracteres únicos, evolution:251-264. Smithsonian Institution
como por ejemplo laforma de los estomas (A. Press, Washington D.C.
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(asperezas) en A. anceps yA..flabelliformis. CIALDELLAA,.,O. MORRONE&F.ZULOAGA1.995.
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A la Univ. Nac. de La Plata (Argentina) por
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toda la colaboración brindada durante mis
CUTLER,D. 1987. Anatomía vegetal aplicada.
estudios en dicha universidad. A F.Zuloaga y
Librería Agropecuaria S.A., Buenos Aires.
O. Morrone por su dirección de la tesis
DAHLGREN,R. & H. CLIrFORD. 1982. The
doctoral. A D. Rodríguez por su valiosa
monocotyledons: a comparative study.
colaboración con el microscopio electrónico.
Academic Press, Londres.
A mi familia por su apoyo y estímulo
DÁVIlA,P.& L.CLARK.1990. Scanning electron
constantes. A los curadores de los diferentes
microscopy survey of leaf epidermis of
herbarios por lasfacilidades brindadas durante
Sorghastrum (Poaceae:Andropogoneae). Amer.
la visita a sus instalaciones (COL, COAH,
1.Bot.77:499-511.
HUA, JAUM, HPUJ, MEXU, MO, NY, SI Y
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VEN) o por el envío de ejemplares. A O.
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Rangel por su valiosa colaboración. A los
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Diego Giraldo-Cañas
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sect. Cordovensia. Darwiniana 27: 403-
429.
Anexo 1.Lista del material estudiado del género Axonopus (Poaceae: Paniceae), discriminado
por secciones y series.
Sección Axonopus
1.Serie Axonopus. A. centralis Chase: BRA- 2. Serie Barbigeri G. A. Black. A. anceps
SIL: Maguire etal.60040(NY). COLOMBIA: (Mez) Hitchc.: BRASIL: Spruce /259 (NY,
Curran /48 (MO). PANAMÁ: Hitchcock 7928 US). COLOMBIA: Lcegaard & Mayorga
(US). VENEZUELA: Liesner &Holst 20/49 17500 (COAH, COL, SI). TRINIDAD:
(MO, SI). A. compressus (Sw.) P. Beauv.: Soderstrom elal. ///5 (NY). VENEZUELA:
BRASIL: Black 57-20/33 (R). COLOMBIA: Riina & Aguilar /06-A (VEN). A. casiquia-
Giralda-Cañas 2639 (COL, HUA, SI). NICA- rensis Davidse: COLOMBIA: Davidse /6825
RAGUA: Davidseetal. 30771 (MO, SI). VE- (MO). VENEZUELA: Davidse et al. /6856
NEZUELA: Zuloaga et al. 4344 (SI, VEN). (MO), 17049 (COL, SI), Huber /679 (SI,
A.fissifolius (Raddi) Kuhlm.: ARGENTINA: VEN). A. caulescens (Mez) Henr.: VENE-
Giralda-Cañas & Biganzoli 280/ (SI). BRA- ZUELA: Holst3838 (MO), Huber 9707(MO),
SIL: Harley /60/3 (CEPEC). COLOMBIA: /2957 (SI), Steyermark 89583 (NY). A.
Giralda-Cañas & López 2597 (COAH, HUA, cltimantensis Davidse: VENEZUELA: Huber
MO, SI). VENEZUELA: Huber 6209 (SI, & Steyermark 693/ (SI, VEN), 7043 (MO,
VEN). A. marginatus (Trin.) Chase: BOLI- VEN), Steyermark & Wurdack 463 (NY),
VIA: Killeen 2229 (F, LPB, SI). BRASIL: Steyermark et al. /28405 (MO). A. comans
Irwin & Soderstrom 6989 (NY, SI), Chase (Trin.) Kuhlm.: BRASIL: Irwin el al. 8687
8905(MO), Sacco2363 (COL, R).A.morronei (NY), /0606 (MO, NY). PARAGUAY: Rojas
Giraldo-Cañas: COLOMBIA: Giralda-Cañas 3994 (BAA), 6390 (SI). A. conduplicatus G.
& López 2624 (COAH, COL, HUA, MO, SI), A. BIack: BRASIL: Anderson et al. 35/22
2644 (COAH, COL). A. poiopltyllus Chase: (COL), Chase 9/70 (MO),1rwin etal. 23465
COLOMBIA: Archer /250 (US). GUATEMA- (NY), Zuloaga & Morrone 4637 (SI). A.
LA: Cook & Doyle 58 (US). HONDURAS: eminens (Nees) G. A. B1ack: BOLIVIA:
Standley 22799 (NY). NICARAGUA: Davidse Quevedo & Centurión 45/ (MO). BRASIL:
et al. 30793 (MO, SI). A. purpusii (Mez) Noblick et al. 2595 (CEPEC), Mari et al.
Chase: BELIZE: Davidse & Brant 32846 /6638 (CEPEC). SURINAM: van Donselaar
(MO, SI). BRASIL: Hopkins etal.548 (INPA, 3569 (COL). A. equitans Hitchc.: BRASIL:
NY, SI). COLOMBIA: Giraldo-Cañas & Eiten & Eiten /0528 (MO), /0634 (MO).
Lopez 2625 (COAH, HUA, MO, SI). VENE- TRINIDAD: Soderstrom 1009 (NY).
ZUELA: Burkart /71/9(SI). VENEZUELA: Wurdack & Adderley 43382
(NY). A. hltchcockii G. A. Black: BRASIL:
127
Estudios micromorfológicos y anatómicos en el género ncotropical Axonopus
Pires 3735 (NY). GUYANA: Hitchcock 17114 4. SerieFastigiatiG. A.Black.A.fastigiatus(Nees)
(MO), 17264 (MO), Smith 3398 (NY). A.lep- Kuhlm.: BRASIL: Irwin& Soderstrom5792(NY,
tostachyus (Flüggé) Hitchc.: ARGENTINA: SI), Mexía 5880 (MO, R),Aparecida da Silva et
Fontana 204-5 (CTES, SI). BRASIL: Black al. 1586 (SI),Zuloaga &Morrone4693 (SI).
el al. 57-19455 (COL). COLOMBIA: Her-
mann 10950 (COL, US). VENEZUELA: 5. Serie Suffulti G. A. Black. A. cuatrecasasii
Ramia 2469 (VEN). A.piccae Giraldo-Cañas: G. A.Black: BOLIVIA: Killeen 1577 (F,LPB,
COLOMBIA: Davidse& Mil/er 26620 (COL). SI),Renvoize &Cope 3994 (MO). VENEZUELA:
VENEZUELA: Davidse et al. 4955 (MO). A. Davidse el al. 20754 (MEXU), Montes 1304-A
pubivaginatus Henr.: BRASIL: Black 50-8653 (MO, VEN).A.jlabelliformi~Swallen: BRASIL:
(COL), Davidse et al. 17735 (MO), Lima 53 Krukoff1 2443/187 (NY). COLOMBIA: Philipson
(COL, R). GUA- YANA FRANCESA: Hoock 2392 (COL). GUY-ANA: Hitchcock 17275 (US).
1329 (MO). A. schultesii G. A. B1ack: VENEZUELA: Huber 10448 (NY, SI,VEN).A.
COLOMBIA: Arbe-Iáez & Sueroke 595 magallanesiae Giraldo-Cañas: VENEZUELA:
(COAH, HUA, U), Giraldo-Cañas & López Huber 12995 (COL, MO, MYF, SI, VEN). A.
2551 (COAH, COL, HUA, MO, NY, SI,VEN). pennelliiG. A.Black: COLOMBIA: Saravia 2672
VENEZUELA: Aymard & Delgado 8107 (COL), Pennell 1539(NY, US).
(VEN), Davidse et al. 17204 (COL, MO, SI).
Sección Cabrera (Lag.) Chase. A. aureus P.
A. scoparlus (Flüggé) Kuhlm.: BRASIL:
Beauv.: BRASIL: Plowman etal.9151(MO, NY),
Heringeretal. 3002 (R). COLOMBIA: Giraldo-
Zuloagaetal. 4802(IBGE, MO, SI).COLOMBIA:
Cañas 2640 (COL, HUA, SI). COSTA RICA:
Callejas &Marulanda 6888 (COAH, HUA, SI).
Davidse et al. 25588 (MEXU, MO). VENE-
MÉXICO: Breedlove 22192 (MEXU). VENE-
ZUELA: Liesner 18516 (COL).A. siccus (Nees)
ZUELA: Boom &Grillo 6374 (COL, MO, MYF,
Kuhlm.: ARGENTINA: Giraldo-Cañas &
NY).A. chrysoblepharis(Lag.)Chase: BRASIL:
Biganzoli 2803 (SI). BOLIVIA: Steinbach 6976
Anderson9342 (COL,NY). COLOMBIA: Cuatre-
(NY). BRASIL: Zuloaga & Morrone 4570 (SI).
casas 7649(COL, US).GUATEMALA: Harmon
PARAGUA Y:Hassler 11548(G).A.steyermarkii
& Fuentes 1852 (MO). VENEZUELA: Ramia
Swallen: VENEZUELA: Liesner 17607 (MO),
2930 (MO).
Steyermark 129590 (MO).A. suffult!formisG. A.
B1ack: VENEZUELA: Huber 4015 (VEN), Sección Lappugopsis (Steud.) Chase. A.
Steyermark & Bunting 103197 (COL, MO). brusiliensis (Spreng.) Kuhlm.: BOLIVIA:
A. surinamensis (Steud.) Henr.: GUA YANA Killeen & Grinwood 7725 (MEXU). BRASIL:
FRANCESA: Hook245 (COL, VEN),246(COL), Calderón el al. 2575 (MO, US), Zuloaga &
248 (COL, MO). A. triglochlnoides (Mez) Morrone4664(SI). PARAGUAY: Morrone&
Dedecca: COLOMBIA: Davidse 16826 (COL). Pensiero 548 (SI). A. chaseue G. A. Black:
VENEZUELA: Guanchez & Varadarajan 2574
BRASIL: Chase 11232 (MO, US), Davidse et
(MO, VEN).A. vlllosus Swallen: VENEZUELA: al. 12220-A (MO), Felfili et al. 8(IBGE, SI).A.
Huber &1zquierdo 12770 (SI,VEN), Maguire el herzogii (Hack.) Hitchc.: BOLIVIA: Daly elal.
al. 30148 (NY). A. zuloagae Giraldo-Cañas:
2177 (MO, NY). BRASIL: Cordeiro 905(MO).
COLOMBIA: Giraldo-Cañas & López 2588
(COAH), Sastre & Reichel4969 (COL, P). Sección Senescentia Giraldo-Cañas. A.
senescens (DolI) Henr.: COLOMBIA: Bly-
3. Serie Capillares G. A. Black. A. capillaris denstein &Saravia 1098 (COL). GUA YANA
(Lam.) Chase: BOLIVIA: Hitchcock 22657 FRANCESA: Hoock259 (COL, MO), Hoock
(R). BRASIL: Swallen4099(R).COLOMBIA: 612 (NY), Sagol 120 (P, R).
García-Barriga4588 (COL, US).VENEZUELA:
Davidse &González 19915 (MO, VEN). Recibido: marzo 8/2000
Aceptada: febrero 18/2001
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