ESTUDIOS EN LAS APOCYNACEAE NEOTROPICALES XXIV: BAHIELLA (APOCYNOIDEAE: ECHITEAE), UN DESAPERCIBIDO NUEVO GÉNERO ENDÉMICO DE BAHIA, BRASIL

2006·12.2 MB·Spanish

by  J Francisco Morales

EN APOCYNACEAE NEOTROPICALES
ESTUDIOS LAS
XXIV;
BAHIELLA (APOCYNOIDEAE:
ECHITEAE),
UN NUEVO GENERO
DESAPERCIBIDO
ENDEMICO DE
BAHIA, BRASIL
Morales
J.Francisco
Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio)
Apto22-3W0
Santo Domingo de Heredia, COSTA RICA
RESUMEN
Bahiellaj.F. Morales (Apocynoideac, Echiteae), un nucvo gencro endemico al estado de Bahia en Brasil,
es descnto, proponiendose una nucva combinacion, B. blanchetii (A. DC)J.F Morales y una nueva
especie, infundibulijlora Morales. Se incluycn descripciones completas, ilustraciones
B. ].¥. y
especimenes examinados. Adicionalniente, realize un analisis cladistico para detcrminar las
se
un 44
posibles relaciones intergenericas de Bahiella, el cual incluyo total de especies (19 gcneros) de
como
la tribu Echiteae grupo interne y 10 especies (7 generos) de las tribus Apocyneae, Malouetieae
como
y Mesechiteae grupos externos. Los resultados sugieren que Bahiella pertenece a las Echiteae,
pero sus relaciones intergenericas mas cercanas no pueden ser determinadas por ahora.
ABSTRACT
Bahiella Morales (Apocynoideae. Echiteae), a new genus endemic to Bahia, Brazil is described and
].¥.
illustrated. A new combination. B. blanchetii (A. DC.) J.E Morales and a new species, B.
in/undil;u!i/IoraJE. Morales are proposed. All the taxa are fully described and illustrated. Aditionally
was
a cladistic analysis performed to determinate the possible intergeiieric relationships of Bahiella,
including 44 species (19 genera) as ingroup of the tribe Echiteae, and 10 species (7 genera) of the
tribes Apocyneae, Malouetieae y Mesechiteae as outgroup. The results suggests that Bahiella belong
to the Echiteae, but their intergeneric relationships can't be established by now.
Brown
Desde su descripcion por parte de familia Asclepidaceae fue
(1810), la
como
tradicionalmente considerada diferente de las Apocynaceae, pero estudios
&
Judd
moleculares en ultima decada 1994; Potgieter Albert 2001;
la et
(e.g, al.
&
Bremen ambas como una
Sennblad 1996) sugirieron que debian tratarse sola
&
unidad- En forma reciente, Endress Bruyns (2000), propusieron un nuevo
sistema de tratando en forma conjunta generos anteriormente
clasificacion los
un
divididos en Apocynaceae Asclepiadaceae, reconociendo total de cinco
y
subfamilias. De subfamilia Apocynoideae esta dividida en cinco tribus,
estas, la
Apocyneae, Echiteae, Malouetieae, Mesechiteae Wrightieae, separadas
y
principalmente por las caracteristicas de la cabeza estigmatica. Sin embargo, la
confonnacion definitiva de estas tribus aun se encuentra en disputa, dado que
menos
moleculares recientes Simoes 2004) sugieren que
analisis et al
(e.g., al.
una de no monofiletica (Apocyneae) mas estudios son necesarios con
ellas es y
SIDA 333 -353. 2006
22(1):
334
BRIT.ORG/SIDA
22(1)
el objeto de dcfinir apropiadamente sus limites. Ahora bien, la mayoria de
generos neotropicales de las tribus Echiteae y Mesechitcac fueron
monografiados per Robert Woodson siendo ambos grupo
(1933, 1935, 1936),
s
relativamente faciles de distinguir per la ausencia o presencia de coleteres en la
como
superficie adaxial del nervio central, asi por las caracteristicas de cabeza
la
En miembros
estigmatica. los de Mesechitcae, las laininas foliares tienen
coleteres en la superficie adaxial del nervio central, ya sea agrupados en base
la
o distribuidos en iorma irregular a lo largo de su entera longitud, aunque
Ma
tambien pueden en
estar presentes venas secundarias ndcviUa)
las
y las
(i.e.,
cabezas estigmaticas tienen cinco costillas o proyccciones longitudinales,
las
pueden
cuales estar restringidas a la base o distribuidas a lo largo de la cabeza.
En miembros
contraposicion, los de Echiteae, tienen laminas
la foliares sin
como
coleteres en la superficie adaxial de los nervios, asi cabezas estigmaticas
sin costillas longitudinales y con forma de carrete de hilo o mas o menos
fusiformes con un aniUo membranoso basal
y
Dado que las monografias publicadas por Woodson encuentran en su
se
mayoria ha un
desactualizadas, iniciado proceso paulatino para hacer nuevas
se
revisiones de los generos de las tribus Ech iteac y Mesechiteac que no hayan sido
monografiados en los ultimos anos. Por momcnto, esto ha producido
el la
revision total o parcial de varios grupos Hansen Morales 1997 1999
1985;
(e.g., c,
2002 2002 WiUiams
2003; descripcion de nuevos generos (Mo-
b, a, b, 1998), la
&
-ales 1999 Morales Williams 2004; Williams 2002) publicacion de
a; y la
1
En
nuevas
varias especies. proceso de revision del genero Prcstonia, procedio
el se
examinar mayoria
a la de colecciones tipos disponibles, tanto de especies
como
en
descritas ese genero, de aquellas ubicadas en otros diferentes
(e.g.,
han
Echitcs), pero que sido sinonimizadas a travcs del tiempo en Prestonia.
Echites hla nchetii fue descrito por Alphonse de Candolle basado en una
(1844),
coleccion hecha por Blanchct (3223 a) en 1840 en estado de Bahia, Este
el Brasil.
nombre reducido smonimia Woodson
fue a la de Prestonia coalita (Veil) por
Woodson
(1936), quien probablemente nunca vio tipo, ya que no cito dicha
el
coleccion entre la lista de especimenes examinados. Luego de concluir
la
monografia
de Prestonia, era claro que Echites hlanchetii fue incorrectamente
sinonimizado bajo P. coalita y que ademas no podia ser ubicado incluso en ese
genero, pues sus corolas carecian de estructuras coronales
accesorias co-
(i.e.,
rona anular alrededor de la fauce o corona epiestaminal, compuesta por cinco
lobulos coronales en forma opuesta cada uno
libres a antera), de los principales
Ahora
caracteres diagnosticos de Prestonia. bien, mientras trabajaba en
la
elaboracion de una nueva monografia para generos MandcviUa
los Mesechites,
y
note que varias colecciones provenientes del estado de Bahia en
Brasil,
identificadas a traves de los anos como M, mansoanus DC.) Woodson
(A.
y
morfologicamente
algo similares a esa especie, tanto en forma de
la las hojas,
como
en la estructura de la inf lorescencia, tenian hojas eglandulares, careciendo
MORALES, BAHIELLA, UN NUEVO GENERO ENDEMICO AL ESTADO DE BAHIA EN BRASIL
335
de en
coleteres la superficie adaxial del nervio central. Aunque presencia de
la
coleteres en el nervio central es algo comun para varios generos de
tribu
la
muy
Mesechiteae, raramente
algunas pueden
especies carecer de
coleteres
(e.g.,
Mandevilla (Malme) Woodson).
angustifolia embargo,
Sin proceder con
al
el
analisis de las f lores, pude descubrir que la cabeza estigmatica de este grupo de
especimenes tiene forma de carrete de mas angosta medialmente con un
hilo,
y
membranoso
anillo
basal, sin costillas o crestas basales longitudinales,
esto
un
ultimo
caracter diagnostico que poseen miembros
resto de de
el la tribu
Mesechiteae,
a la cual pertenece Mesechites (Simoes
2004). Este material
et
al.
coincide en todos sus caracteres morfologicos con de
el tipo E. hlanchctii, asi
como
a otras escasas colecciones depositadas en
diferentes herbarios europeos.
&
De
manera,
esta siguiendo Endress Bruyns tomando
a (2000) cuenta
y
el las
caracteristicas de cabeza
la estigmatica, estos especimenes pertenecen
a tribu
la
no
Echiteae, pero estan relacionados con ninguno
de generos hasta ahora
los
conocidos
dentro de esa tribu. Por lo tanto, un nuevo genero propone
se a
continuacion, una
incluida descripcion de
sus caracteres morfologicos, con
discusion de
sus relaciones intergenericas, una nueva combinacion
y la
descripcion de una nueva
especie.
MORFOLOGIA
Habito
y tallos
Las dos especies de Bahiella son con
lianas, los tallos viejos conspicuamente
En
forma
lenosos. general, las ramitas son algo aplanadas nudos cuando
bajos los
jovenes, volviendose teretes a subteretes con edad. En algunos especimenes
la
y
mas
en forma
rara, tallos jovenes levemente angulados son encontrados. La
secrecion de ramitas
las y otras partes de la planta al cortarse es blanca. En
contraposicion con
especies de generos de la tribu Mesechiteae Mandevilla,
(e.g.,
donde
Mesechites), los coleteres de los nudos pueden ayudarnos reconocer
a
ciertos grupos de especies, en Bahiella (asi como en resto de los generos de
el la
tribu Echiteae)
los coleteres intrapeciolares son diminutos,
fusiformes
e
inconspicuos no
y tienen utilidad para distincion especifica a nivel generico.
Hojas
Las hojas son siempre no
pecioladas, peltadas y eglandulares, sin coleteres en
el
nervio central adaxialmente, con lamina conspicuamente
la coriacea,
basicamente margenes
glabra conspicuamente
y los revolutos marginalmente.
En demas miembros muy
los de
la tribu Echiteae, es raro encontrar especies
con margenes
los revolutos, estando limitados principalmente Hylaea
a
y
muy
ocasionalmente en forma
y rara a unas pocas especies del genero Prcstonia
En
forma
y Echites. general, solo vena principal impresa en ambas
la esta su-
perficies, siendo las venas secundarias y terciarias usualmente no evidentes
y
no
impresas.
BRIT.ORG/SIDA 22(1)
336
Inflorescencias
numerosas
con
ramificadas, flores
Las inflorescencias son cimosas, axilares,
densamente aglomeradas en partes distales de la inflorescencia,
las
pedunculadas, con pedicelos
diminutamente puberulentas glabrescentes, los
a
siempre conspicuos evidentes. Las bracteas florales son siempre escariosas e
y
no
algo
inconspicuas bracteolas son ausentes. La presencia de bracteolas es
y las
Macropharynx,
comun unos pocos generos
en las Echiteae y esta Innitado a (e.g.,
Peltastes).
Flores
El caliz esta compuesto por cinco sepalos escariosos e inconspicuos, con el apice
albergan en base de cara adaxial
erecto o suberecto (no ref lexo), los cuales la la
En
Bahidla
un profundamente lacerado apicalmente.
irregular
coleter solitario,
y
profundamente por que
estan algunas veces laciniados, lo
hlanchetii, los coleteres
como
como
erroneamcnte pueden tornados una linea de coleteres individuals,
ser
en genero Sin embargo, grado de laceracion de los
presentes Pe/tastes. el
los el
no parece tener ninguna utilidad taxonomica, dado el alto nivcl de
coleteres
en generos de Echiteae.
presente varios las
variacion intraespecifica
La forma de corola varia de hipocrateriforma a infundibuliforma, glabra
la
inconspicuamente puberulenta exteriormente, sin estructuras coronales
a
forma de corona anular alrededor de la fauce o de una corona
interiores (en
en forma opuesta
conformada por cinco lobulos coronales libres
epiestaminal
usualmente
limbo conformado por cinco lobulos,
cada antera). EL esta
a
marginalmente, con estivacion
extendidos en antesis, pero algo reflexos
la
mitad tubo son
Los estambres estan ubicados en la distal del y
dextrosa.
fuertemente
dorsalmente,
con anteras glabras
totalmente incluidos. las
aglutmadas cabeza estigmatica en dos puntos, con sus bases esteriles
a la y
conspicuamente acuminada.
con cada auricula
sagitadas,
El ovario es apocarpico y esta conformado por dos carpelos, glabros y unidos
con numerosos La cabeza estigmatica
apicalmente cada carpelo ovulos.
al estilo,
con un conspicuo anillo
tiene forma de carrete de hilo, relativamente fusiforme,
mucho mas
membranoso en siendo ancha en su parte basal. El nectario
base,
la
La
con borde superior irregularmente pentalobulado.
pero
es anular, el
muy
lobulacion del nectario puede ser leve y casi no evidente o estar dividido
mismo
en lobulos relativamente bien marcados, incluso en el especimen. Este
tipo de variacion intraespecifica no es algo raro en las Echiteae, ya que tal y
como ha comentado en forma previa (Morales 2004), grado de lobulacion
el
se
m
un
del nectario puede ser uy alto es algunos generos por lo tanto, es caracter
y
que debe utilizarse con reserva a nivel de distmcion interespecifico.
Frutos semillas
y
compuestos por dos relativamente divaricados,
Los frutos estan foliculos,
con
Icvemente lenosos
continuos glabros, libres, continuos, secos y al secar,
y
MORALES, BAHIELLA, UN NUEVO GENERO END^MICO AL ESTADO DE BAHIA EN BRASIL
337
diminutas
costillas o protuberancias longitudinales. Foliculos divaricados
tampoco comunes
son en las Echiteae, estando presentes en unos pocos
miembros
de unos cuantos generos
Echites, Prestonia, Stipecoma). Las
(e.g.,
semillas son numerosas, comosas como muchos
apicalmente
secas, glabras,
y
miembros
otros de las Echiteae, son conspicuamente rostradas, con rostro
el
delgado.
MATERIALES Y METODOS
Con fm
el de determinar las posibles relaciones intergenericas de Bahiella, un
44
total de especies pertenecientes a 19 generos de tribu Echiteae (sensu En-
la
&
dress Bruyns 2000) con distribucion restringida Nuevo Mundo, fueron
al
un Como
incluidos en analisis cladistico. grupos externos fueron escogidos dos
representantes de las tribu Apocyneae (Bcaumontia, Odontadenia) de
y seis la
Mesechiteae(AI/omar?2gra/za, Tintinnabularia, ManJeviHc^Xbasadoenestudios
&
moleculares previos Sennblad Sennblad Bremen
et 1998; 2002) que
(e.g., al.
ban
sugerido relaciones cercanas de Echiteae con Fmalmente
las esas tribus, se
utilizaron dos representantes de Malouetieae (Pachypodium) con
las objeto
el
de enraizar
arbol.
el
Cincuenta un
y seis caracteres representado ciento treinta estados fueron
y
evaluados para cada uno de Algunos
las especies (Tabla caracteres fueron
1).
seleccionados de estudios previos (Endress et al. 1996; Simoes et al. 2004; Will-
iams
2002, 2004), mientras que otros son incluidos por primera vez. Los estados
de caracteres fueron evaluados en especimenes de herbario, lores preservadas
f
material cuando
y fresco estuviera disponible, los que a su vez fueron
corroborados en forma con
paralela descripciones de literatura (Morales 1997
1997 1997 1999 2002 2002 2005 2005 Morales Williams
a, c, d, a, a, b, a, b; &r
Williams Woodson
2004; 1998, 2002; 1933, 1936). La explicacion de los caracteres
que no hayan
sido utilizados anteriormente en
analisis cladisticos previos,
asi
como
algunas discrepancias encontradas entre citado en
lo la literatura y lo
presente en los especimenes son brindados en apendice
el
1.
Los caracteres morfologicos evaluados fueron organizados en una matriz
(Tabla 1) utilizando Winclada, version 1.00.08 (Nixon 2002). Todos los caracteres
mismo
fueron tratados con un peso en forma desordenada. Especies con
y
como
caracteres multiestados fueron reconocidos
polimorficos. El analisis
heuristico incluyo una ronda de 500 replicaciones de secuencia adicion
y
TBR
aleatoria, con la opcion "Multi + TBR" seleccionada y con un maximo de
10000 un
arboles a mantener, salvando arbol por replica. El soporte relative de
nudos mayor
los del arbol de consenso estricto fue obtenido mediante
el
procedimiento de "bootstrap" implementado en Winclada, con un numero
to-
tal de 1000 replicas, 10 replicas de busqueda aleatoria para secuencias
un
adicionales, arbol conservado en cada replica con opcion "TBR^^ activada,
y la
maximo
salvando un de 100 arboles en cada
replica.
«>j
Tabla Matriz de datos morfologicos de 56 caracteres usados en analisis cladistico.
el
1
.
Estadosdecaracter
Especie
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
Pachypodium 20010 00000 00010 10210 00-00 00001 42110 30010 00000 00-00 01011
lamerei
1
Pachypodium 20010 00000 aOOlO 10210 00-00 0000 421 30010 00000 00-00 01011
geayi
1
Beaumontia 01010 10000 0001 01121 0000 41110 30210 00010 21-00 0101
grandiflora
1
1 1
Odontadenia matogrossana 01010 0001 10 01221 00001 02110 31110 00010 21-00 0111
1
Tintinnabularia gratissima 01010 1101 0001 00200 01222 00001 11110 21110 01012 32001 00111
1
Tintlnnabularia mortonii 01010 1101 00011 00200 01222 00001 11110 21210 32001 0???? 1
1
Alllomarkgrafia brenesiana 01010 11001 00000 00210 00221 00001 42110 21110 00012 3200 01111
1
Allomarkgrafia plumeriifolia 01010 11001 00000 00210 00221 00001 421 bill 00012 3200 01111
1
Mandevilia 01010 11001 00011 00011 01011 10001 02110 21110 00012 32100 0011
hirsuta
1
Mandevilla 01010 11001 00011 01011 02110 21110 00012 32100 00111
sagittarii
1 1 1 1
Allotoonia turbinata 01110 10001 001 00210 00010 00001 30100 00110 00010 -11 01110
1
OHIO
Allotoonia woodsonlana 01110 10001 Oa 00210 00010 00001 20100 00110 00010 11
1
OHIO
Angadenia 01010 00a 00110 00222 0000 02110 blllO 00010 10-1
berterii
1 1
OHIO
Angadenia lindeniana 01010 1000 OOal 00110 00222 02110 21110 00010 10-1
OHIO
Asketanthera calycosa 01010 1000 00011 00111 01010 00000 42110 11 00010 10-
1
Asketanthera dolichopetala 01010 1000 00011 00111 01010 00000 42110 11110 00010 10-11 ????? 1
anthera ekmanniana 01010 10001 00011 001 01010 00000 321 31110 00010 0-11 ????? 7
p ^ ^
Bahiella blanchetii 01010 10000 11111 00210 00010 00001 b2110 110 00010 01100
1 1
Bahiella infundibuliflora 01010 0000 111 00210 0001 00001 32110 11110 00010 10- ?
Cycladenia humilis 11^00 0001 00111 00110 00-01 00001 12110 11110 00010 10-10 01111
1
OHIO
Echites umbeilata 01110 10001 00011 00100 00010 0000 42110 clIlO 00011 10-11
1
OHIO
Echitesyucatanensis 01110 1000 00011 OOblO 00010 00001 42110 clllO 00011 10-la
1
OHIO
01010 1000 00011 00110 00011 00001 42111 blllO 0001 10-10
Fernaldia asperoglottis
1
bino OHIO
pandurata 01010 000 00011 00110 00011 0001 42111 00011 10-10
Fernaldia
1
01010 00011 00110 00011 00001 42111 31110 00011 10-10 01110
Fernaldia speciosissima
1
1
mil
11111
Hylaea arborescens 21110 0000 00210 00010 00011 42110 10112 00010 10- 1
Hylaea leptoioba OHIO 10000 nil 00210 00010 00011 4211 10112 00010 10-11 11111 1
OHIO
LaubertJa 10001 000 00210 00-00 01101 22110 10111 00010 10-11 00111
boissieri
OHIO
Laubertia contorta 1000 0001 00110 00-00 01101 22110 10111 00010 10-11 00111
1
11
Tabla continued
1.
Especie
Estadosdecaracter
\j^
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
OHIO
Macropharynx
renteriae 10001 0011 01211 010 0000 42110 21110 00010 10H1 01010
1
Macropharynx 01110 OH cHlO
spectabilis 10001 0011 01211 00001 42110 00010 10-11 01010
]
1
Neobracea bahamensis 21?10 10000 10001 10210 00-01 00001 42110 OHIO 00010
10-11 01111
1
Neobracea OHIO
ekmanii 21?10 10000 10001 10110 00-01 00001 1211 00010 10-11 01111
1
OHIO
100H
Peltastes isthmicus 0011 01211 11121 0000 32110 31110 00010 10-11 010
1
lOOH bino
Peltastes peltatus 01110 00 01211 11121 0000 42110 00010 10-11 010
1
Peltastes peruvianas 01110 10011 001 01211 11121 0000 32110 31110 00010 10-11 01010
1
Pentalinon andrieuxii 01010 10001 00001 00110 00122 0000 02110 31110 OHIO 10-10 OHIO
Pentalinon luteum 01010 10001 00001 00111 00122 0000 02110 clllO OHIO OHIO
OHIO
Prestonia falcatosepala 10001 00111 00110 01010 0111 42110 10 00010 0-10 Hill
1 Ky\
aOIH
Prestonia quinquangularls 01010 10001 00110 00010 Olio 42110 00010
1011 10-11 11111
1
Prestonia ipomaeifolia 01010 10001 00001 00201 01010 oil 42110 Oil 00010 10-10 01011
1
OHIO
Prestonia longifolla 10000 00001 00210 00010 01111 42110 10 00010 10-10 01111
1
Prestonia vana 01010 10000 00001 00211 01010 01111 42110 00010
1011 10-11 01001
1
Rhabdadenia biflora 01010 10001 00111 00100 01-01 00001 42110 31110 10010 10-11 OHIO
Rhabdadenia macrostoma alOlO 10001 00111 00100 Oa-01 00001 b2110 clllO 10010 10-11 OHIO
u^
Rhabdadenia ragonesei 01010 10001 00111 00100 01-01 00001 12110 31110 10010 OHIO
10-11
Stipecoma peltigera 01011 10010 00011 00010 00220 00001 12110 0110 00010 OHIO
10-11
OHIO
Temnadenia 42H0
stenantha 10001 00111 00210 00010 00001 20110 00010
10-11
?????
OHIO
Temnadenia
odorifera 10001 00111 00210 00010 00001 42110 20110 00010 11110
10-1
a
OHIO
Thenardia chiapensis 10001 00111 00100 00014 00001 41 00102 00010 10-11 10110
OHIO H
Thenardia floribunda 10001 001 00200 00014 00001 21110 00102 00010 10-11 10110
OHIO
41H0
Thenardia galeottiana 10001 00111 00200 00014 00001 00102 00010 10-11 10110
H
Thoreauea aberrans 01010 10001 001 00200 00012 00101 41010 00100 00010
10-11
Thoreauea paneroi 01010 10001 0001 00200 00013 00101 41010 00100 00010
10-11
Caracteres polimorficos representados per de acuerdo
letras a siguiente disposicion:
la
=
0/l,b-1/2,c =
a 2/3
=
datos desconocidos.
?
Lf^
340 BRIT.ORG/SIDA 22(1)
RESULTADOS
Un
de 45 arboles parsimoniosos de 184 pasos fueron obtenidos por
total el
un un
analisis heuristico, con indice de consistencia de 0.4 y indice de retencion
como
de 0.75. El arbol de mayor consenso estricto, asi los valores de "bootstrap"
En
mayores o iguales a 50 son presentados en la Figura general, al igual que
1.
otros analisis cladisticos basados unicamente en datos morfologicos que han
involucrado miembros de Echiteae Mesechiteae Simoes 2004;
las
y et
(e.g., al.
Williams 2004) soporte de los clados basales es bajo una gran politomia
el y
prevalece; solamente algunos clados subclados terminales estan soportados
y
con valores de "bootstrap" mayores a 50%. Por lo tanto, la discusion subsecuente
se orientara a comentar la conformacion de los clados y subclados del arbol de
mayor
consenso
estricto.
En
primera instancia interesante posicion de Neobracca sugerida en
es la
este cladograma. Este genero ha sido tradicionalmente ubicado dentro de las
Echiteae, pero aca aparece ubicado en un subclado relacionado con grupo
el
Aunque
externo y no con interno (las Echiteae). proposito de este analisis
el el
no es probar la monofilia de las Echiteae, la ubicacion de Neobracea sugiere la
como
necesidad de evaluar monofilia de tribu encuentra
la la tal y se
&
conformada en actualidad (segun Endress Bruyns 2000).
la
Dentro del grupo interno, primer clado esta conformado por los generos
el
Stipecoma, Cycladenia, Rhabdadenia, Angadenia Pentalinon, dentro del cual
y
Cycladenia Rhabdadcnia conforman un subclado Angadcnia PentaJinon
y y y
misma
Angadenia
otro subclado. Esta relacion entre PentQlinon, habia sido
y
sugerida anteriormente por Williams (2004), quien obtuvo resultados similares
en un analisis orientado a determinar la monofilia del genero Echites.
El siguiente clado esta conformado por 4 subclados que conforman una
Un
gran politomia sin resolver. total de 4 subclados son reconocidos: subclado
el
deFernaldia, elsuhclado dc Asketanthera.d subclado de Echites ultimo de
y
el
conformado por 10 generos, que su vez encuentran agrupados en
ellos a se
algunos subclados; Temnadcnia, Allotoonia, subclado de Bahidla Hylaea,
el y
Macropharynx
subclado de Pdtastes, subclado de Thoreauea Thenardia
el y el y
y el subclado de Prestonia y Laubertia. Sin embargo, a pesar de que los resultados
sugieren que Bahiella esta relacionada con resto de las Echiteae, basado en
el el
bajo soporte de los clados basales y la gran politomia sin resolver prevaleciente,
no posible determinar por momento de manera concisa generos mas
es los
el y
cercanamente con
relacionados Bahiella, Partiendo de los resultados sugeridos
por este analisis, es claro que son necesarios estudios moleculares
complementarios para definir apropiadamente relaciones intergenericas
las
como
dentro de Echiteae, para probar monofilia de Analisis
las asi la la tribu.
filogeneticos basados en caracteres morfologicos en otras tribus de
las
Apocynoideae Mesechiteae), han resultado en cladogramas pobremente
(e.g.,
resueltos, en contraposicion con analisis basados en estudios moleculares (o
MORALES, BAHIELLA, UN NUEVO G^NERO END^MICO AL ESTADO DE BAHIA EN BRASIL 341
Stipecoma
peJtigera
H
Cydadenia
humifis
Rhabdadenia
biffora
90
Rhabdadenia macrostoma
Rhabdadenia
ragonesei
Angadenia
berterii
Angadenia
lindeniana
93
Pentalinon andrieuxii
Pentalinon luteum
Fernafdia asperoglottis
71
Femafdia pandurata
Fernafdia speciosisslma
Asketanthera calycosa
71 Asketanthera dolichopetala
Asketanthera ekmanniana
m
Echites umbeffatus
{
Echites yucatanensis
Temnadenia
stenantha
Temnadenia
odorifera
77 Allotoonia turbinata
Allotoonia woodsoniana
Bahiella blanchetii
Bahiella infundibuHflora
Hyfaea arborescens
Hyfaea
feptoloba
Macropharynx
renteriae
88
Macropharynx
spectabilis
Peltastes peltatus
Peltastes isthmicus
peruvianas
Peltastes
Thoreauea aberrans
87
{ Thoreauea paneroi
65
Thenardia chiapensis
63
Thenardia flohbunda
Thenardia gateottiana
Prestonia falcatosepafa
Prestonia quinquangularts
Laubertia boissieri
Lauberiia contorta
Prestonia
longifolia
C
Prestonia ipomaeifolia
7,1
Prestonia vana
Allomarkgrafia brenesiana
Allomarkgrafia plumenlfolia
99
Tintinnabularia gratissima
Tintinnabularia mortonii
99 Mandevilia
hirsuta
Mandevilla
saoittarii
100
Odontadenia matogrossaha
Beaumontia
qrandiflora
Neobracea bahamensis
84
Neobracea
ekmanii
Pachypodiurn geayi
Pachypodium
lamerei
Arbol de mayor consenso estricto calculado de los 45 arboles mas parsimoniosos, Valores de "bootstrap" mayores
Fig. 1
.
igual a 50 son indicados sobre las ramas.
mucho mas
combmados), que han propuesto cladogramas con soporte (Simoes
En mismos han
2004). todo caso, los resultados de esos estudios conllevado
et
al.
&
a necesidad de variar configuracion original propuesta por Endress
la la
Bruyns (2000) para conformar tribus naturales y monofileticas. Sin embargo,
aun falta trabajo para determinar la conformacion definitiva de otras
(e.
342 BR1T.ORG/SIDA
22(1)
Apocyneae), dado que se ha determinado que su constitucion actual no es
monofiletica.
TRATAMIENTO TAXONOMICO
BahiellaJ.F. Morales, gen. nov. T\?o: BahicUa hlancheliiiA. DC.) F Morales.
J.
Frnticosa voliibilis; folia opposita petiolata, coriacea, eglanduligcra, revoluca; inflorcscentia
corymbosa, lateralis, pcdunculata, multiilora; corolla regularis 5-parcita, infundibuliformis vel
hypocratcrimorpha, corona et coronae lobis absens, anthcris sagitattis, basi acuminata. Fructus
foUiculis divaricatus.
Lianas con tallos viejos lenosos, con secrecion lechosa al cortarse, las ramitas
jovenes usualmente teretes a subteretes, algo aplanadas en los nudos, mas rara-
mente
anguladas, coleteres intrapeciolares inconspicuos. lojas opuestas, peciola-
1
das, sin coleteres en nervio central adaxialmente, sin domacios abaxialmente.
el
muchas
Inf lorescencias cimosas, axilares, pedunculadas, con densamente
lores,
f
aglomeradas usualmente
clistahnente, raquis noduloso, bracteas
florales
el
un
con
escariosas, bracteolas ausentes; sepalos escariosos, coleter solitario,
episepalo, dispuesto en la base de la cara adaxial, usualmente profunda e irregu-
larmente
lacerado, a veces casi totalmente dividido en varios segmentos; corola
infundibuliforme o hipocrateriforma, glabra, glabrescente o inconspicuamente
sm
puberulenta exteriormente, estructuras coronales interiormente, limbo
el
actinomorfico, dextrorsamente convoluto, cstambres incluidos, anteras con-
las
niventes y aglutinadas en dos puntos a la cabeza estigmatica, las bases estenles
conspicuamente acuminadas
y sagitadas, ovario bicarpelar, los carpelos unidos
en forma apical al estilo, los ovulos numerosos, la cabeza estigmatica fusiforme,
con un membranoso
anillo basalmente, nectario anular, irregularmente
pentalobulado. Frutos apocarpicos, compuestos por dos mas o menos
foliculos,
divaricados, continuos, glabros, con diminutas costillas longitudinales; semiUas
numerosas, comosas
secas, rostradas, glabras, apicalmente.
Bahiella es un genero de dos especies, endemico a las formaciones costenas
nombre
del estado del Bahia, Brasil. Su generico liace referencia estado de
al
Bahia, unica localidad conocida por momento.
Brasil, la
el
CLAVE PARA LAS ESPECIES DE BAHIELLA
mm
L Corola hipocrateriforma, con fauce de 2,5-3,5 de diametro; lobulos de
la
mm
la corola de 7-1 X 4-6 mm; anteras de 5,5-6 de largo; sepalos de 1-1,3 X
1
mm
1-1,2
blanchetii Morales
B. (A. DC.) J.K
mm
Corola infundibuliforme,con fauce de 9-10 dediametro;l6bulo5 de
corola
la
1. la
mm
X
de 14-16 10-13 mm;anteras de 7-7,5 de largo;sepalo5 de 2,2-3 X
1,9-2,6
mm
infundibuliflora Morales
B.
J F
Bahiella blanchetii DC.) Morales, comb.
1. (A. J.E nov. (Fig. Basionimo: EchUes
2).
DC, Amer
blanchciliA. Prodr. 8:448. L844. Mitozu^ blanchetii (A. DC.) N4iers, Apocyn. 2L9.
5.
1878- Two: BRASir, BAHIA: Bahia. 1840 (fl), Bhinchet 3223a (hoi.otipo: G^DC, foto F ncg. 7567,
INB).