Estruturas secretoras de Pavonia alnifolia (Malvaceae), uma espécie ameaçada de extinção / Secretory structures in Pavonia alnifolia (Malvaceae), an endangered species of extinction

2011·4.2 MB·English

by  Rafael Ribeiro Pimentel

Rodriguésid 62(2):253-262.2011
httpV/rodriguesia.jbrj.gov.br
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Estruturas secretoras de Pavonia alnifolia (Malvaceae),
uma espécie ameaçada de extinção
Secretorystructuresin Pavoniaalnifolia (Malvaceael,anendangeredspeciesofextinction
RafaelRibeiro Pimentel',Silvia RodriguesMachadoz&JoecildoFranciscoRocha
Resumo
Malvaceae possui grande diversidade morfológica de estruturas secretoras, que por sua vez apresentam
importânciaecológicaetaxonômica. Entretantoatéomomentonão foramencontradosregistrosdeestudos
sobreasestruturassecretorasemPavoniaalnifoliaA.St.-Hil.,umaespécieameaçadadeextinção,endêmica
de restingas do Rio de Janeiro c Espírito Santo. No presente estudo são apresentados dados anatômicos c
histoquímicosdasestruturassecretorasdareferidaespécie.OmaterialfoicoletadonaRestingadaMarambaia
- Rio de Janeiro c processadode acordo com técnicas usuais para estudosde anatomia e histoquímica. A
análisedosresultadosmostrouapresençadecanais,cavidades,idioblastosetricomassecretoresdemucilagem;
idioblastosdesubstâncias fenólicasc lipídicas,alémdencctários florais. Assecreçõesproduzidasporestas
estruturas representam um papel potencialmente importante para adaptação da espécie ao ambiente de
restinga, estandoenvolvidas na manutençãode interações com insetos visitantes, oque constitui relevante
modelo pararealizaçãodeestudosexperimentaiscom abordagemecológica.
Palavras-chave: anatomia,estruturassecretoras, restinga, Marambaia, Pavonia.
Abstrnct
Malvaceaeshows a rich morphological diversityofsecretory structures, which are ofgreat ccological and
taxonomical rclcvancc. Noncthclcss, until lhe present moment, studies on the secretory structures ofthc
studicdspccieswercnotfound.PavoniaalnifoliaA.St.-Hil.isendangeredspcciesofextinctionwithrestricted
distributionwitliinthcrestingasofRiothcJaneiroandEspíritoSanto,Brazil.Thcspecieswerecollcctedfrom
the former and usual tcchniques on plant anatomy and histochemistry werc performed. Anatomical and
histochemical studiesofthesecretorystnicturesofPavoniaalnifoliaareshowcd inthiswork. Thcpresencc
ofexternai and internai secretory structures ofmucilagc in many organs, idioblasts ofphenolie and lipid
substaneesandfloral ncetaricswhatisavery importantadaptativesurvival mcchanismoflhespecies inthe
restingacnvironmcnt.Thesccrctionprodueedbyncctariesisenvolvedwithmaintenanecofinterationswith
visiting insccts,whatconstitutesagoodmodcl toexperimentalstudieswithanccologicalnpproach.
Kcywords: anatomy,histochemistry, secretory structures, Marambaia, Pavonia.
Introdução 1991. 1998;Rochaetai 2002; Rocha2004;Rocha
Uma das características dc grande &Machado2009).
importância taxonômica e ecológica nos A mucilagem, secreção de natureza mista
representantes de Malvaceae é a presença de constituídaprincipalmenteporheteropolissacarídeos
nectários extraflorais e florais, e de estruturas ácidose/ouneutros,proteínascsubstânciasfenólicas,
secretoras de mucilagem, presentes nos órgãos apresentaampladistribuiçãonosvegetais,formando
vegetativosereprodutivos,principalmentetricomas soluções coloidais que cm contato com a água
secretores, idioblastos, canais e cavidades (Scott tomam-scviscosas(IViolodeLufrano&Cafflni 1981;
& Bystrom 1970; Gregory & Baas 1989; Sawidis Grcgory&Baas 1989;Roshchina&Roshchina 1993).
1BolsistaPROIC/DPPG.Dcpto.dcBolânlcadaUniversidadeFederalKuruldoRiodcJaneiro.
^UniversidadeEstadualPaulista.InstitutodeDiociôneius,Dcpto.Botânica.Botucatu,SP,Brasil.
'UniversidadeFederalRuraldoRiodcJaneiro,InstitutodcBiologia,Dcpto.Botânica,C.P.74582.23890-000,Seropcdien,RJ,Brasil.
4Autorpuracorrespondência:joccildoít/ailrrj.br
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Pimentel,R.R..Machado.S.R.&Rocha.J.F.
Essas substâncias podem desempenhardiferentes As amostras foram fixadas em FAA 50
funções nas plantas, entre elas, a proteção de (Johansen 1940), desidratadas em série etílica,
estruturasouórgãosemdesenvolvimento,retenção incluídasemresinahidroxietilmetacrilato(Gerrits
de água, reserva de carboidratos, redução da 1991) e seccionadas em micrótomo rotativo. As
transpiração,proteçãocontraradiaçãodispersando secções (5-lOpm) foram coradas em Azul de
ou refletindo a luz incidente, proteção contra Toluidina0.05%emtampãoacetato,pH4,3(0'Brien
herbivoria, lubrificante do ápice das raízes, como etal. 1964)emontadasentrelâminaelamínulacom
adesivo na dispersão de sementes e na regulação resinasintética(Gerlach 1969).
dagerminaçãodesementes(Grcgory&Baas 1989; Nopreparodelâminassemipeimanentesforam
Fahn 1979;Roshchina&Roshchina 1993;Clifford utilizadas amostras de material fresco e amostras
detifale.r2e0nt0e2s;Mcalratsisneisetdael.s2u0b0s3t)â.nOcinaésctqaruíampriecsaesntea sfeixcacdiaosnaedmasFcAoAm5o0au(xJíolhiaondsoenmi1c94r0ó)t,oamsoqdueaiRsanfvoirearm.
encontra-serelacionadocom as interações inseto- As secções foram clarificadas com hipoclorito de
planta,comumenteenvolvidonadefesamutualística sódio a 20%, neutralizadas em água acéticaa 1%,
c/ouatraçãodepolinizadores(Doaketal.2007). lavadasemáguadestilada,coloradascomazuldeastra
MRiaolvdaePcJacavanoeenicirooamealEdnsiipsfítorrliiitbaouSiAaç.nãSotto.r,-eHsoticrloi„rtarueamsearmeesvstepigénecgtiaaesçddãoeo elasmaífnruaPlnaiarncaao(vmeBruigkflaiitccaserrciohnsa1c9ao75m20)po%esm(toSotnsrtaqasudbíaumsrigecenortsr1e9p2rl4eâ)sm.einntaese
arbustiva densa (Esteves 2001). Esta espécie é nos diferentes tipos morfológicos de estruturas
dreefeersipdéacpioersMaemlelaoçFaidlahsoedteale.x(t1i9n9ç2ã)o,naenliqsutaadbrraasdilaeinraa sreeccroenthoercaism,enatonadteuarlegzuansdmaestapbaórleidtoesscecleullualraersefsoreaom
categoria“vulnerável(VU)”eporDi Maio&Silva utilizadas secções de material recém coletado, não
(2000) na categoria “em perigo (EN)” na lista de fixadoe/ouestocadoemálcool70%,asquaisforam
aeRsnipeoéxcdoieedsJoaandemeiecraroçe.taoEdsants°a4da1em.e6ea1xçt2aidnaeçpã2aor3endcoeemddueenszitecamícbpairdooa ddneoo taBra1(tP0ae%daars(sJceooh1m9a8nS0s)ue,dnapan1r9Ia4V0l)i(pJeíoddheiaocsnrscoemmnag1te9or4ad0le;)ceploSotruáedstsaoinfoébr1lra0icc%ko
2008,que dispõe sobre adefinição de restingas no (Gabe 1968), para detectar compostos fenólicos;
estadodoRiodeJaneiroeestabeleceatipologiaea vermelho de rutênio 0,02% (Jensen 1962), para
caracterizaçãoambientaldavegetaçãoderestinga. substânciaspécticas;reagentedeFehling(Purviset
Neste trabalho são descritas as estruturas al. 1964), para açúcares redutores; “aniline blue
secretoras presentes em P. alnifolia enfocando a black (Fisher 1968), solução de azul mercúriode
organização anatômica e as principais classes de bromorenol(Maziaetal. 1953)e“xylidineponceau”
substâncias nelas presentes. (Cortelazzo & Vidal 1991). para detecção de
Materiais e Métodos ppreontóedíincaos/;rLeuaggeonlt(eJdoehSacnhsiefnf1(9P4A0S)),(pCaornaealmaizdzoo;1á9c9i2d),o
Omaterial botânicofoicoletadonaRestinga parapolissacarídeos neutros; ácido acéticoe ácido
da Marambaia-RJ, aqual tem início no município clorídrico(Howart&Homer1959),paraidentificação
do RiodeJaneiroeestendende-se aos municípios deenstaisdeoxalatodecálcio;fioioglucinolemácido
de Itaguaí c Mangaratiba. Parte do material foi clorídrico (Sass 1951), para evidenciar paredes
herborizado e incluído no Herbário (RBR) do lignificadas. Foi aplicado tratamento controle para
DepartamentodeBotânicadaUniversidadeFederal os testes histoquímicos de acordocom a indicação
RRuBrRal27d7o07R.io deJaneiro sob o número de regis'tro dos reAsspeacntáilviossesauetaosrefsotaocmiimcarocgirtaafdioass.foramfeitas
com
tfroalnhsavsPeaardsruaalitsaaedselcsoocnlrgeiitçtaãudodaisannadaiostqôfumoiirncatamofonobórt,iaedmaasustdisoleictzçeaõrdeçasos OpolrycmâpamuuexsríalBiXQo-c5doo1l,ocmrio5cmerossoisfscttówepamiraoedIeOmlcaaygpmetp-uPruarsocoCExmHppr3oe0sstso.e
médio da lâmina foliare do pecíolo. Asestipulas
foramretiradasdoquintonóeassecçõestransversais Resultados
osofbbeottcriiçaddõmaaesssrnedtaoarlsapinrzrsiaevmdgeeairisõsraesoisesecdneiçtsõlrteoaeisnn,ógt.imrtePauanddsriivanaeaanrinassáalediisosperncoadaxsuoilsmneéeapfclato.lárarAasism.o (pFlaiuger.ipcileTdalr)eu,irlapmcreeoecsmeí,oamllsooa,cmsaebeslactiirzspaeuadtlsooassrsuee(psmFeirgdfp.íeecqliumbees)unedcaonisolldaicemagpuberloeems.fsoSslõiããeaoosr
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constituídos por uma célula basal, unia porção Onectárioflorallocaliza-senabasedocálice,
intermediária bicelular com paredes laterais nafaceadaxial.Possuicoloraçãoamareladaeborda
fortemente impregnadas por substância lipídica e irregularmenteondulada.Éconstituídoportricomas
umacabeçapluricelular,comparederevestidapor secretores e por parenquima ncctarífcro c
cutículafina(Fig.1 a-b). parenquimasubnectarífero(Fig. Ih)vascularizado,
Canaisecavidades secretorasde mucilagem, predominantemente,porfloema.
porsuavez, sãoobservadosemtodooparenquima Os tricomas secretores são multicelulares,
corticalemedulardocaule(Fig. lc),dopccíolo(Fig. claviformeseconstituídosporumacélulabasal,um
s1edc)çeãodatrnaenrsvveurrsaalp,rianpcriepaslendtaafmoclohnateornnaosdépeacliar.cuElamr qpueedúpnocruvleozceusrsteoaulnairsgsaerniaadpoo,rçuãmoaappiocraçlã(oFibgi.ss1eir).iaAdsa
a elíptico, lume conspícuo e epitélio secretor células apresentam paredes anticlinais espessas,
constituídoporcélulasdetamanhoeformavariadas, revestidas por cutícula delgada, sendo que nas
com paredes delgadas e pectocelulósicas. Os células do pedúnculoo espessamentoé maiore as
polissacarídeosqueconstituemamucilagemreagem paredessãoimpregnadas porsubstânciaslipídicas;
comocoranteAzuldeToluidina,formandolamelas núcleo volumoso; citoplasma denso e vacuoma
concêntricas preenchendo o lume dos canais e das poucodesenvolvido(Fig. li).
cavidades (Fig. 1d). Secções longitudinais O parenquima nectarífcro é constituído por
evidenciaramaformaalongadadoscanaisequeos vários estratos celulares, cujas células possuem
mesmosapresentamcomprimentosdiferentes,sendo paredes delgadas, com natureza pectocelulósica.
que os maiores podem ter mais que o dobro do Exibe formas e tamanhos variados com arranjo
comprimento dos menores, enquanto as cavidades compacto; citoplasma denso (Fig lh) c núcleo
sãoestruturasmaisoumenosisodiamétricas.Canais volumoso. O parenquima subnectarífero é
e cavidades adjacentes podem se fundir formando constituído por vários estratos celulares, cujas
um grandeespaçocom forma irregular, oqual fica células apresentam dimensões maiores que as do
totalmentepreenchidopelamucilagemdificultando, parenquima ncctarífOcro c um maior grau de
muitasvezes,aclassificaçãodessasduasestruturas. vacuolização(Fig. 1h). parenquimasubnectarífero
Idioblastos mucilaginosos ocorrem na é vascularizado predominantemente por floema, o
epidermedafaceadaxialdolimbofoliar(Fig. lc)e qual pode ser visto cm agrupamentos. Grãos de
nomesofilo(Fig. If-g);sãoconspícuoscapresentam amido e drusas de oxalato de cálcio são vistos em
crescimento intrusivo; possuem paredes ambos os parênquimas. Idioblastos de substâncias
pectocelulósicasespessase,em secçãotransversal, fenólicasocorremisoladose/ouemgruposentreas
oformatovariadecircularaoval.Oconteúdomostra- célulasdoparenquimasubnectarífero(Fig Ih).
se denso, ocupa todo o protoplasto e cora-se de Ostesteshistoquímicosrevelaramapresença
deaçúcaresredutoreseproteínasnoprotoplastodas
azul-escuroaroxopeloAzuldeToluidina.Cristais
de oxalato de cálcio do tipo prismático (Fig. Iíj e célulasdostricomasedosparênquimasncctarífcroe
subnectarífero;substânciasfenólicasnoprotoplasto
drusas(Fig. Ig)ocorrem nestes idioblastos.
Os testes histoquímicos revelaram que a dascélulastiostricomasedosidioblastos;grãosde
amido nas células dos parênquimas ncctarífcro c
mucilagem produzida pelos tricomas secretores,
subnectarífero;epolissacarídeosnoprotoplastodas
pelos canais, cavidades e pelos idioblastos é
célulasdostricomas.
constituída porpolissacarídeos ácidos e neutrose
compostos fenólicos.
Discussão
Idioblastos fenólicos ocorrem agrupadosou
isolados(Fig. ld,h);encontram-sedistribuídos no Estruturas secretoras foram registradas ao
córtex e meduladopecíolo(Fig. Id), nomesofilo longo de órgãos vegetativos e reprodutivos de /’.
porentre as células dos parênquimas paliçádicoe alnifolia. Os tricomas secretores são observados
Iacunoso,nocórtexdanervuraprincipaldafolhae deformaesparsacmtodootecidoderevestimento
na sépala (Fig. Ih). Na estipula as substâncias de lodosos órgãosdescritos no presente trabalho.
fenólicas estão presentes em todas as células da AlgunsautorescomoRagoncse(1960)c Rochaet
epiderme e do parenquima cortical (Fig. lb). Já al. (2002)citam que tricomas secretores são mais
idioblastos de substâncias lipídicas foram comuns em folhas jovens, nas espécies de
reveladosportesteshistoquímicosentreascélulas Malvaceac estudadas pelos mesmos. Entretanto,
do parenquima Iacunosodaestipula. na espécie aqui estudada, estes tricomas são
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observadosnãosónasfolhasadultas,mastambém A presença de compostos fenólicos na
em todososoutrosórgãoseestruturasanalisados. mueilagem.principalmentetaninos,temimportância
Fato esse que se encontra de acordo com autores antimicrobiana e ainda, na proteção contra
comoWebber(1938)eInamdar&Chohan(1969). herbívoros,constituindoumaimportantebarreirade
O
espessamento de natureza lipídica nas proteçãoquímica(Swain 1979;CarmeIloefa/. 1995).
paredes laterais das células do pedúnculo dos Levando em consideração a composição
tricomassecretoresdemucilagcmdeP. alnifoliaé químicadamueilagemeohabitatdeP.alnifolia,a
uma característica comum de tricomas secretores presença de mueilagem detectada em diferentes
(Fahn 1990,2000).Talespecializaçãopareceestar tipos morfológicos de estruturas secretoras
relacionada com o controle do fluxo do material contribui paraaadaptaçãopotencial daespécieao
secretado através do apoplasto (Schnepf 1969; ambientederestinga,bemcomonaproteçãocontra
Shimonyetal. 1973),alémdepromoveroisolamento herbivoriae patógenos.
gradual desses tricomas, os quais posteriormente As flores de Malvaceae apresentam grande
sofrem abscisão. diversidademorfológicaeatraemabelhas,vespas,
A distribuição e os aspectos morfológicos formigas, moscas, mariposas, aves e morcegos,
dos canais, cavidades e dos idioblastos secretores sendoo néctarsecretado nasuperfície interna das
de mueilagem presentes nos diferentes órgãos de sépalas (Judd et al. 2009), o tipo de recompensa
P. alnifolia estão, de um modo geral, de acordo que mais comumente as plantas oferecem como
com os caracteres descritos para as referidas recurso alimentar na atração dos polinizadores
estruturasemespéciesdeHibiscus(Gregory&Baas (Faegri&VanderPijl 1980).
1989;Bakker&Gerritsen 1992;Bakker&Baas1993; Os nectários de P. alnifolia localizam-se na
Sawidis 1991, 1998;Rochaetal. 2002;Rocha2004)! base da face interna do cálice sendo constituídos
A presença, o número e a distribuição de canais porum grupode numerosostricomas secretorese
secretores de mueilagem são referidos como um por parênquima nectarífero e subnectarífero. A
valiosocarátertaxonômicoparaMalvaceae,tendo localização de nectários florais na face internado
sido recentemente utilizado por Rocha & Neves cálice, ocupando a porção basal das sépalas, foi
(2000)eRochaetal.(2002),comoumadasprincipais relatadaporGunnig & Hughes (1976), Sawidiset
característicasdiagnósticasnaseparaçãotaxonômica al. (1989), Sawidis (1998), Rocha (2004) para
deHibiscustiliaceusL.eH.pemambucensisArruda. representantes dos gêneros Hibiscus e Abutilon.
SegundoEsau(1974),célulasmucilaginosas Nainterpretaçãodosresultadosrelacionados
sãocomunsemalgumasfamíliasdedicotiledôneas, adescriçãoanatômicadosnectáriosdeP. alnifolia
entre elas Malvaceae. Idioblastos mucilaginosos foiadotadaadenominaçãoparênquimasnectarífero
foram descritos por Scott & Bystrom (1970) em e subnectarífero proposta por Nepi (2007), em
órgãos vegetativos e reprodutivos de Hibiscus substituição a denominação parênquima
esculentusL. Fahn (1985)assinalaque, na família subglandularadotadatradicionalmenteporDurkee
Malvaceae,célulasepidérmicaspodemsemostrar (1983),Sawidis(1998),Machado(1999),Rochaet
Amuscicléalguilnaoss,asc,aniancilsuseivceanvaidfaodremsa dseecirdeitoobrlaasstodse. al.(20A02)perReoscehnaç(a200d4)e. tricomas secretores
JomuruddedeimletaMagale.l,mv2ac0lo0en9s)s(.tAiltvueermsounmetaals.i1n9a9p8o;mSotrefvieansp2a0ra01a dmReuostccirhicatealp(uo2lr0a0Sr4ae)ws,ideRisopc(a1hr9aê9n1&q,u19iM9ma8a)c.hsRauodbcoghla(ae2nt0da0lu.9l()a2r0p0a2fr)oai,
estrutAurasmuseecirletaogreasmdedePt.eacltiafdolaianéacsomdipfoesrteantpeosr dMaalcvaaatcienagea.eNpeocrtáMreiolsofleotraails.c(o2m0p1o0s)toesmpoFrtarbiaccoemaaes
polissacarídeos ácidos e neutros e substâncias umumlticelulares,osquaisusualmenleseunemformando
dAsfmsferueeonaugrsóçeectlpõsaririeecreacsarbosvqoud.aiduamHdedeemrempgaeuárátnemgooxaiusduiAlauelaméçrétgoãh(fefoe1edami9ieentt6aaoaap9psprorpaemjoeelpfedlsaiuasuecfdçenirfnãsGtararoaçaldemãiçdogosãufoováruLrecan.ynirnçedãat&õauosee,tsBerodaaaidaq,iafiunrsseaatveril1esenq9renttu8ntraea9oevsml).sa. eecstsJiiirsuslgnitdpanacaddeipoancsfomapidesmaroctoaposarmertaFtsteiflaaeev.nilhocatnr2dcopde0(aeae20trdr0p9aaea0ê)cmM0lt.aa)oonesflraeSnaítveVémesuacígtoprtlcgiuaeiaecerznarlaêaad((pneoA2reqll0leui0aelvFpi0seaíam)rdccachcisioéncosonolaunsunmb(ltaoego2aidtlbsu0taaas0umlnae0i.dcpcr)iuo1aclvur9amataá9miratd8sieaoo;é,sr
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Figura 1 -a-b. Secçõestransversaisdalâmina foliarcestipula-a. tricomasecretordemucilagemnalâminafoliar;
b tricoma secretorc parênquimacortical rico cm substâncias fcnólicas na estipula, c. Secçãotransversal do caule,
mostrando canaisccavidades secretores de mucilagem (setas pretas) nocórtex c naregião pcrimedular. d. Secção
transversaldopceíolomostrandocanaisccavidadessecretoresde mucilagem(setaspretas) namedulacidioblastos
fenólicos(cabeçasdeseta)nocórtexcmedula,c-g.Secçõestransversaisdalâminafoliar-c.idioblastomucilaginoso
nafaceadaxialdaepiderme(setabranca); f-g.detalheidioblastoscristalfferoscmucilaginosonomesofilo.h. Secção
transversaldasépalamostrandovistageraldoncetárioconstituídoportricomnssecretores,parônquimanectarifcroc
subnccturfferoondese observam idioblastos fenólicos (cabeças de sela). Notarcavidades secretoras de mucilagem
(setas pretas), i. Detalhe dctricomas secretores do ncetário.
Figure 1 a-bCrossscctionsoflear bladeandstipulc a.mucilagc-secrctingtrichomeonlhelcafblade; b. sccrctorytrichomeand
cortical parcnchyma rich in phenolie substances in stipulc. c. Cross scction ofthc stem. showing voids secrcting inuciliigc (black
arrows)inlhecórtexandthcregionpcrimedullary.d.Crossscctionofpetioleshowingvoidssecrctingmucilagc(blackarrows)inbonc
and phenolie idioblasts(arrowhcads) in thccórtex and medulla. c-g. Cross scctions ofthc leafblade c. mucilagc idioblasts in thc
adaxial epidermis (white arrow); f-g. detail crystal and mucilagc idioblasts in thc mcsophyll. h. Cross scction ofscpal showing
ovcrvicw of thc nectary consists o!'sccrctory trichomes, nectary and subncctary parcnchyma where therc is phenolie idioblasts
(arrowhcads). Note mucilagc sccrctory cavitics (black arrows). i. Detail ofnectary sccrctory trichomes.
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Pimentel,R.R..Machado.S.R.&.Rocha.Jf.
nasparedesanticlinaisdascélulasdopedúnculo porfloema.Aformaçãodeelementosdefloemapor
dos tricomas, sendo um resultado dos processos entre as células secretoras foi também observada
deimpregnaçãodasparedesanticlinais,similaraos por Zer & Fahn (1992). Segundo Sawidis et al.
qcuoemoScaowrirdeimsentaasl.cé(l1u9l8a9s)dtaaiesnedsopdeesrsmaem.enDteosaactouradmo p(o1s9i8t7iav)aeenFtrreey-aWqyusasnltiindgad(e19d5e5a),çhúácaurmnaocnoércrtealraçeãoa
comoumabarreiraqueprevineofluxoapoplástico quantidade de elementos de floema presentes no
de substâncias. nectário.Aseivadofloemapodeatuarcomofonte
Osparênquimasnectaríferosesubnectaríferos primáriadeaçúcaresessenciaisparaacomposição
apresentamcélulascomarranjocompacto,paredes donéctar(Jianera/. 1997;Machado1999).Destaforma,
delgadas, núcleo conspícuo e citoplasma denso, pode-se sugerir que a grande quantidade de floema
c&araMcatecrhísatdicoasquesegundoRocha(2004)eRocha vascularizando o parênquima subnectarífero dos
(2009), as diferencia das células nectários florais internos pode estarassociadacom a
parenquimaticas adjacentes. Células com estas intensaproduçãodenéctarliberadoporestesnectários.
características foram descritasem diferentes taxa Ostesteshistoquímicosrealizadosnosnectários
c(Staêwmidriesce19b9i8d;oMuamcahaatdeonç1ã9o99e;spMeecliaol,etvails.t2o0q1u0e) sduebtsetcâtnacriaamsafperneósliecnaçsa,dperoatçeúicnaarseespreodluitsosraecsa,rílidpeíodseonso,
ceendppdddepoM2acpcfpSnRmvrv1récseie0raaaaooeaeaoaeroe9picolttrp0seorsmctsnrd1nocssogmtraacãr8vstcêshc8aoeoeohacdruçbatoe;casunpaauadrnmdêmaãiaaóunaéusvslOqNa.lsnasdopieleMidmrliçdeeeaucçasotsiosiodnsneeuDonrlãneaoiriubcroic,eslnalalnçameveleéosmeciosm.at1tdadleosrdosoeascgoAzis9erc2uiatonxa,rnleara9loeeid0sleenocadtveesvlntmb9itnan0damemlmoeeanacaticfs;ed2cgtoedeaated,riçpvuetetc;deloaootmssCrnõcedoca.rsoátp1rmaoRdseaarareiemelot9arscadsm2oicspioíadssnndvr7eoeirtes0frtcooctcaoísseit2lodtme1êareparáiphfrodp)ruaorses0cnoçasdeteraaaioolêadxema)qáesãrqsreisB,eseirarrannul.2uoeafutfpdvrõlddcttê0sNaqelcvslceineDoaeaiaoe0dheapopneaaourlaomisoertr4mreet.çomecrspmqdicsas,t;aoemeneaicrúkideii2uimtnsatcmoniouPststcmeod0cinaéeaeaécoaspa(lntuoacaésbeP0crnsmâloiia2aébelpcpd.lnettrurtanvlotrn0d1éelnruaceolaalueaadeie;rl0acpaálcreooasnlsaxKcsPuofz7c&esslriatalcdtsaomtleoaea)icsmcsusnaeeacuaaiapaid,,d(eiabiM,romocsxçraopveomSopofnmícnareíuammãudaealomnr-eefpoidscfspsirooewleeqmocceaorresecoheecubviisnopttptrurebrdcaertkaaandnsansorooraooseaafoefasiedredposlrd.ribfsernisllacsíe.sorofocníímelooon(uxuasoofsdãvéfee2feorçse1t12sleossoeeceoeaiseiea0sae990oarírtsmmndxsrmrnts190r0ravaadddãdaaddsdoeaooadt7ã86eseesr1ooeoeee,,e.o.sssse,;,oo,.sls, Tdqdpp(pdípfgafonneppsmfLMs1Bureoaeeluoporxueãhuouruaou9antonrcitttrsioepbnoloncí9órtsntktcreeettsnosçv3rtçimlioéeáoaencsrãueestm,aãineõclpcirsscrteecolritcâilodAOltbgeaieicnlatFnaa&vanoaaeaoeuesssgaatdáasedanasrctesspiutn,ra,earraotçhBpnicspsabariasadgnlopdtãaaanfréoolãsdripo,oseok.roanfosdloatoesma2or-,u2cemaumsnis,oâd0spr(paadtr0ussoninãeaa0n2eoeevompMsepp0slscçnsmso7é0ncs1isnsrmeaaoi0uieõoé9c)0ótpteoiçrccparal;ceeáiti.5yctae8otafsaçuaíslsdaos)mcmebj3arisíoelrSddDãgetr,ipnioaarcpeamítmicetlsrue,noletddssilmdvoor,eucoadnb.aoiberoaeaeestofs,gdsre,acgpéasgmssOnor,fu,appeloac1,(téomgsisresog(nroicl9oaolcasMaor1dcroaeamrn9onpnpircdtisso9ailadçé0asteérrcmoadoesed8mcfãi;ancemcoocnemrlptíoeas8eboapessasttdnisehdóRou)ieatsfelamereteinicsgooatól.cnqliàórmísoneieosoes.tdoooétdeuvsintcpensAáaihrrrulddes,afmo2danaeecatercciceulrealeses0slotácneiihslnaunocsé.Sss0tcoteasaid1drçeahadefne,ceiom1csne9,nmsorieãaaunssode9fcaeosfosesa;cocrvdnsonxgsml9esend,.no&uNmtsaooãciua)aeercntitnarbisElcovo.mnib,éeiotisepmmaRncsvolnrssoopotrrrpfstops(otnutiagSfxitoqelnnaooresc1oólelâeâmittlafoaâueçrafcshoais9nsmduenreetwéznnetãrcrosidi7maiíaroeacniecmaoethhecnnnlr9içnunnitddtninçaisottadta)maãntnoaodddidatãxns.eesao&imeoes,seaseeesosoaae,ss,s,s
CManSaeeaarctwptacirácadertlisiefseorenseít&/saftarllCio.vhcraaaa(si1lsc9sku8edl(7mea1ae9r,H7lii9bzhb))aa,içensãotScoseaucnwsoefincordstioitássriraite(-oul1ssí9aidf9tnal8eaou)ndr.nasaiiiSsscpetaaLgemr.uneandnpdetooomesr (ddanpe1eaecc9cpoti9ecrás1éldri,loivuno1lacas9aons9dr8ameem)gusoHauce.olciaaurldrçteaeooãçgssroãcia,or-ndseoadaivsnmoeaeerusnnccoséoeiictnltsecoaacéormiglb,diuesolamseasersdutvnbeedcogmoouláamgqianumudapópeu,lroleeroaoqstr.ueaódnenlDoçteesaeéo
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protege principalmente os tecidos que contêm dessecaçãoeainda,naproteçãocontraherbivoria
açúcares, contra herbivoria. Além da função e patógenos. No interiorda planta, pode atuarna
atribuída pelo referido autor, as substâncias reservadeáguaecarboidratos,nobalançohídrico,
lipídicasprovavelmenteapresentamgrandevalor na resistência contra a seca c devido à presença
nutricional nadietados insetos visitantes (Baker decompostosfenólicosnasecreção,podereforçar
& Baker 1990). Segundo Machado (1999), os a proteção contra herbívoros e patógenos.
lipídeos detectados nos nectários de Vistoopapeldesempenhadopelamucilagem,
Citharexylum mirianthum servem como fonte de pelas substâncias fcnólicas c pelos nectários, os
energiae/ou de reserva,eaindapodem funcionar quais provavelmente estão envolvidos na
naatraçãoourepelênciadevisitantes(Rodriguez manutenção de interações com os polinizadores,
et al. 1984). As referidas funções podem ser considera-se que a espécie constitui um bom
atribuídasaoscompostoslipídicosdetectadosnos modelo para realização de estudos experimentais
idioblastos da estipula, visto que tal apêndice comabordagemecofisiológica.Osresultadosestão
encontra-se envolvido na proteção de gemas c deacordocomosdadosdaliteratura,queindicam:
primórdiosfoliares. a) a presença de canais, cavidades e idioblastos
Os compostos fenólicos identificados nas secretores de mucilagem e b) nectários florais
células dos nectários da espécie estudada podem compostos por tricomas secretores multicclulares
oferecerproteçãocontraherbívoros,microorganismos, sobreassépalas,comosinapomorfiasquecorroboram
excessoderadiaçãoultravioletaeainda,protegero o estabelecimento rcspcctivamcntc de Malvales e
protoplasto celular mantendo sua integridade Malvaceaecomogruposmonofiléticos.
&
quando sujeito aoestresse hídrico (Taiz Zeiger
2006;Paiva&Machado2008). Agradecimentos
Apresençadeplastídioscomgrãosdeamido Ao DPPG/UFRRJ a concessão da Bolsa de
cr2Re0oml0ca7thte;aacdiaeRdtoocsacmln.hcal2cit0ta0&err2ía;ftMeuRrraoaocsc(hhtFaaeadmh2ons0i0&2d4o0;0Se9Phxa)tic.eminnosOiniyv&aa2mmN0eie0ndp1toi;e CIMindhaieascngitsaaiisçfãmiFocoiaClçihGãeoonitduíedsfaicAcpmaep.psepaAércooBieoPa.veiPsÀenqsuiqiFusuaiasnsdadorsaduçodgãoEeossIttCPaõaJderBoslRdoJos,e
acumulado nos plastídios pode ser a fonte de
RiodeJaneiro(FAPERJ)oauxíliofinanceiroparao
alguns dos componentes do néctar, pois é total desenvolvimentode projetos naáreade Anatomia
ou parcialmcnte degradado durante as
Vegetal.Processon°E-26/l 10.734/2(X)8-INST.
manifestações da atividade secretora (Durkec et
al. 1981; Pacini & Ncpi 2007). Éprovávelqueos
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diversidade de estruturas secretoras nos eixos
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