Table Of ContentÜbersetzung der Arbeit „SusANN RAUTENBERG (2007): Understanding the reasons for
postmortem cyanism in dead reptiles, with the sand lizard, Lacerta agilis, as an example.
- Salamandra, Rheinbach, 43(3): 173-185".
Erkenntnisse zur Ursache der postmortalen Blaufärbung
verendeter Reptilien am Beispiel der Zauneidechse,
Lacerta agilis
Zusammenfassung: Tiefblaue Verfärbungen der Kadaver von Zauneidechsen (Lacerta agilis) werden besonders bei
überfahrenen Tieren immer wieder festgestellt. Zur Entstehung dieses Phänomens gab es bislang jedoch nur Spekula
tionen. In vorliegender Arbeit wurde der Verlauf des Farbumschlages der ventralen Hautbereiche von einem blassen
Hellgrün nach Schwarzblau an einer frisch tot aufgefundenen männlichen Zauneidechse (Lacerta agilis) beobachtet
und fotografisch dokumentiert. Dabei sind sowohl Zeitverlauf als auch klimatische Verhältnisse erfasst und in die
Diskussion einbezogen worden. Die Ergebnisse sprechen dafür, dass es sich bei der Ursache dieser Verfärbung und
Verdunklung in erster Linie um einen physikalischen Prozess handelt, welcher aufgrund von Dehydration des Inte
gumentes Änderungen im Reflexionsspektrum der Iridophoren hervorruft. Durch die Inkubation eines Hautstückes
in hypotonischem Milieu (Aqua dest.) wurde zwar hinsichtlich der Helligkeit eine weitgehende Reversibilität des
Vorganges festgestellt, während der blaue Farbton jedoch bestehen blieb. Für den Verlust des Grüntones scheinen
physiologische und/oder chemische Modifikationen der Lipochrome bzw. Lipophoren ausschlaggebend und so in das
Gesamtgeschehen involviert zu sein. Die in Frage kommenden Effekte und Vorgänge wurden anhand verschiedener
Quellen ermittelt und ausführlich diskutiert.
Schlüsselwörter: Lacerta agilis, postmortale Blaufärbung, Integument, Chromatophoren, Iridophoren, Dehydration,
Mehrschicht-Reflektor (multilayer reflector ), Dünnfilm-Interferenz (t hin-film-interference), Reflexionsspektrum.
Einleitung Kadavern bislang unbekannt zu sein, zumal de
ren blaue Färbung deutlich dunkler und intensi
Das Auftreten einer postmortalen Blaufärbung ver als in Alkoholpräparaten ist. Nach Erfahrung
bei Reptilien ist ein oft zu beobachtendes Phä der Autorin beziehen sich die Spekulationen in
nomen und die Kenntnis seiner Existenz daher Fachdiskussionen vor allem auf biochemische
relativ weit verbreitet. In vivo zumindest teilwei oder mikrobielle Aspekte.
se grün gefärbte Exemplare unterschiedlicher Durch einen Zufallsfund einer frisch toten
Arten erscheinen bei einer Konservierung in und noch art-und alterstypisch gefärbten Zaun
Alkohol bläulich, und im Freiland aufgefunde eidechse (Lacerta agilis, semiadultes Männchen)
ne unbehandelte Kadaver von Zaun- und Wald entstand spontan das Vorhaben, den Vorgang
eidechsen (besonders jene überfahrener Tiere) unter kontrollierten Bedingungen ablaufen zu
zeigen an in vivo grünen bzw. hell perlmuttfarbi lassen und zu dokumentieren. Dabei sollten die
gen Hautbereichen eine oft tiefblaue Farbe. Ne bereits im Vorfeld der Untersuchung vermuteten
ben eigenen Beobachtungen und persönlichen Einflüsse von äußeren Faktoren sowie der Zeit
Mitteilungen anderer Autoren (U. PROKOPH, überprüft werden. Die Ergebnisse der Untersu
H. BERGER pers. Mitt.) gibt es dazu auch in der chungen werden in vorliegender Arbeit darge
einschlägigen Literatur entsprechende Verwei stellt und diskutiert.
se (BLANKE 2004, S. 14: ,,Verstorbene Reptilien Zunächst soll eine kurze Übersicht das Zu
weisen oft blaue Färbungen auf"). Während die standekommen in vivo auftretender Färbungen
Blaufärbung im Zuge einer Alkohol-Fixierung bei Reptilien erläutern. Die natürliche Färbung
im Allgemeinen mit dem Lösen gelbreflektieren (alle echten Färbungen einschließlich Anoma
der Carotinoide der Lipophoren bei Persistenz lien, keine Verfärbungen durch sekundäre pa
blaureflektierender Iridophoren erklärt wird, thologische Veränderungen wie Hämatome,
scheint die genaue Ursache bei unbehandelten Pilzbefall u. Ä.) wird durch unterschiedliche
© 2007 Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. (DGHT)
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Chromatophorentypen (siehe Tab. 1) und deren certa agilis), die in frisch überfahrenem und
Zusammenspiel hervorgerufen. Die Chroma noch art- und alterstypisch gefärbtem Zustand
tophoren (,,Farbzellen") sind im Corium loka aufgefunden wurde. Das Blut war nicht geron
lisiert, welches zusammen mit der darüberlie nen, der Geruch unauffallig. Unmittelbar vor
genden mehrschichtigen und bei Reptilien stark dem Aufgreifen überrollte ein Fahrzeug noch
verhornten Epidermis das Integument bildet mals den Kadaver, wodurch die Haut weitge
(KABISCH 1990). hend separiert wurde.
Mischfarben entstehen durch das Zusam
menspiel unterschiedlicher Chromatophorenty Funddaten: 27.06.2006 13.10 Uhr MESZ; Cos
pen: So resultiert die Farbe „Grün" aus dem ge wig/Radebeul, Meißner Strasse, 13°35'23.S"0/51°
meinsamen Auftreten von Xanthophoren (Refle 07'24.2"N; 108 m NN; ca. 30 °C, Sonne.
xion gelben Lichtes) und Iridophoren (Reflexion
blauen Lichtes) (RüHRLICH & PORTER 1972).
Die Effekte eines physiologischen Farbwech Methoden und Durchführung
sels basieren ebenfalls auf der - hier variablen
- Interaktion verschiedener Chromatophoren Zunächst wurden die Reste des Kadavers (Kopf
typen und dem morphologischen Zustand die Rumpf-Haut, beschädigte Extremitäten, wenige
ser Zellen. Beispielhaft wird dies durch die zahl anhaftende Fleischreste) am Fundort fotogra
reichen Farbanomalien infolge genetischer De fiert und danach in eine kleine undurchsichtige
fekte verdeutlicht. So können im Wildtyp grüne Folientüte überführt, deren Öffnung grob umge
Taxa Lipochrom-Mangelmutanten hervorbrin faltet wurde (Luftaustausch eingeschränkt mög
gen, die lediglich über funktionsfähige Melano lich). Der Transport erfolgte über 2,5 h bei ca.
und Iridophoren verfügen und aufgrund dessen 30 °C.
blau bzw. blau/braun gefärbt sind. Solche cya Anschließend wurde der Kadaver dorsal auf
nistischen Individuen sind beispielsweise von einem grauen Papiertuch liegend an einem of
der Zauneidechse (Lacerta agilis) bekannt (STRIJ fenen Süd-Fenster zunächst in der vollen Sonne
BOSCH 1994). exponiert und über die folgenden ca. 72 h den
Helle Hautfarben entstehen einerseits auf natürlichen Licht-und Temperaturverhältnissen
grund primär pathologisch (z. B. Albinos, ,,Fla im Tagesgang ausgesetzt (siehe dazu Diagramm
vinos") bzw. apathologisch (z. B. Grottenolm) 1). In zeitlichen Abständen, welche hauptsächlich
fehlendem Melanin oder sie werden durch des anhand auffälliger Änderungen des Objektes im
sen intrazelluläre Kondensation bei physiologi Zuge seiner Dehydration determiniert wurden,
schem Farbwechsel bewirkt (z. B. in Chamäle erfolgte die fotografische Dokumentation des
ons). Andererseits können auch statische Mela Vorganges mit einer Digitalkamera (Canon Po
nophoren des untersten Coriumbereiches durch wershot A420). Teilweise wurde durch ein Auf
darüberliegende reflektierende Elemente (Irido licht-Binokular-Mikroskop (Zeiss) bei 4ofacher
phoren, Gewebsflüssigkeit etc.) überdeckt wer Vergrößerung (Okular 25 x; Objektiv 1,6 x) foto
den (eigene Beobachtung), sodass ein heller Far grafiert. Als Untergrund fungierte stets das glei
beindruck entsteht. Durch ein Fehlen von funk che Papiertuch, um eine Referenz hinsichtlich
tionsfähigen Iridophoren und Lipophoren kann des Farbtones bei u. U. notwendig gewordenen
das durch sie ansonsten weitgehend überdeckte alternativen Beleuchtungsarten bzw. Kamera
Melanin sichtbar werden. Dies ist auch der Aus einstellungen zu gewährleisten.
sage von MuDDE et al. (1994) zu entnehmen, Cy Nachdem über einen Zeitraum von ca. 20 h
anismus sei (im Hinblick auf Lacerta agilis) eine nach der letzten zurückliegenden Aufnahme
Vorstufe des Melanismus. (52,5 h vs. 72 h nach Fund) keine weitere Ver
änderung des Objektes feststellbar war, sollte ein
Test zeigen, inwieweit der Wassergehalt des Inte
Material und Methoden gumentes tatsächlich eine Rolle bei dessen Fär
Tiermaterial bung spielt. Dazu wurde ein ca. 6 x 7 mm großes
Hautstück aus der rechten seitlichen Bauchregi
Bei dem untersuchten Tier handelt es sich um on entnommen (Abb. 18) und in zimmerwarmes
eine semiadulte männliche Zauneidechse (La- Aqua dest. überführt. Die Dokumentation der
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Abb. 1. Situation zum Fundzeitpunkt (27.06.06, 13.10 Uhr). Abb. 2. Unmittelbar nach dem Transport
(15.35 Uhr) in einer Folientüte bei ca. 30 °C sind noch keine auffälligen Veränderungen feststellbar. Start
punkt der Sonnen-Exposition. Abb. 3. Nach 8 min Sonnen-Exposition. Abb. 4. Nach 17 min Sonnen-Ex
position. Abb. 5. Nach 55 min Sonnen-Exposition. Abb. 6. Nach So min Sonnen-Exposition. Abb. 7. 29,5
h nach Fund (28.06.06). Abb. 8. 52,5 h nach Fund (29.06.06). Abb. 9. 72 h nach Fund (30.06.06). Die fast
schwarzen Bereiche zeigen den Endzustand des Farbumschlages. Unter der noch heller blau gefärbten
Zone befinden sich Reste der Rückenhaut, sodass der Trocknungsprozess stark behindert wurde. Später
glich sich auch dieser Bereich farblich dem Rest an.
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Tab. 1. Übersicht zu den wesentlichsten färbungsrelevanten Einheiten bei Reptilien. [Zusammengestellt
aus: KABISCH (1990), WIEBER (o.J.), JAKUBKE & JESCHKEIT (1987))
Chromato- Farbe Substanz/Pigment und dessen Eigenschaften
phorentyp
Melanophoren Braun bis Eumelanin Pigmente - Farbwirkung beruht auf
schwarz chemischer Eigenschaft des Moleküls.
Chemisch relativ stabil, polymerisierte
Ockergelb bis Phaeomelanin
Oxidationsprodukte aromatischer
rotbraun (s chwefelhaltig)
Aminosäuren, besonders Tyrosin
Lipophoren Lipochrome Pigmente - Farbwirkung beruht auf
chemischer Eigenschaft des Moleküls.
Xanthophoren Gelbtöne Xanthophylle
Carotinoidderivate, werden im Körper aus
Erythrophoren Rottöne Carotinoide ursprünglich pflanzlichen Carotinoiden
synthetisiert (Aufnahme aus Nahrung,
bei Carnivoren über Nahrungskette).
Hochungesättigte Moleküle, daher reaktiv.
Fett- und alkohollöslich, licht-, sauerstoff
und wärmeempfindlich, werden durch
Oxidation farblos
Iridophoren Weiß, Purinkristalle, Keine Pigmente, Strukturfarben - Farb
Blautöne, silbrig Vorw. Guanin. In der und Glanzwirkung sind physikalische
Zelle zu Plättchen ag Phänomene: spezifische Lichtbrechung
gregiert in mehreren und Reflexion an farblosen Kristallen
Schichten vorliegend. in Abhängigkeit von deren Anordnung
Zwischenlagen aus und Abstand zueinander. Chemisch und
Cytoplasma bzw. Fila physikalisch relativ stabil, z. B. keine
menten. Anderung in Alkohol, kein Ausbleichen im
Licht.
Veränderung dieses Hautstückes unter Einwir mentiert werden (Abb. 1-9). Es zeigte sich, dass
kung von Aqua <lest. über 275 min erfolgte ana Auftreten, Ausprägung und Geschwindigkeit ei
log zum oben dargestellten Vorgehen. Um Farb ner Verfärbung offenbar weitestgehend von äu
effekte durch das Aufquellen der translucenten ßeren Umständen abhängen und somit nicht auf
Epidermis auszuschließen, wurde diese von ei chemische Veränderungen durch katabolische
ner Schuppe exemplarisch entfernt (s. Abb. 13). oder mikrobielle Prozesse zurückzuführen sind.
Abschließend wurde das Hautstück 20 h un
ter Raumbedingungen wieder getrocknet und
erneut fotografiert. Das offenliegende farbig er Sonnenexposition und Dehydration
scheinende Corium der präparierten Schuppe
wurde teilweise mechanisch bearbeitet und das Nach dem zweistündigen Transport in einer
Resultat mikroskop-fotografisch dokumentiert. wasser-und lichtdichten Folientüte wurde trotz
Veränderungen auf zellulärer Ebene, beson der Einwirkung hoher Temperaturen keine we
ders an den Lipophoren, konnten nicht direkt sentliche eindeutige Farbveränderung festge
untersucht, sondern nur deren makroskopisch stellt, lediglich im Bereich der letzten Sublabia
sichtbaren Auswirkungen erfasst, interpretiert lia und -maxillaria scheint sich der Beginn einer
und diskutiert werden. Blaufärbung abzuzeichnen (Abb. 2).
Bei der anschließenden Exposition in der
Sonne hingegen ist schon nach wenigen Minu
Ergebnisse ten die deutliche Blaufärbung einiger Bereiche
zu beobachten gewesen. Trotz einheitlicher Son
Der Vorgang des Farbumschlages konnte bei nenbestrahlung verlief die Verfärbung ungleich
dem untersuchten Tier direkt verfolgt und doku- mäßig. Sie begann an Hautzonen, die entweder a
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priori fleischarme Teile überdecken (z. B. im Be (Abb. 17). Die Epidermis verursachte einen mil
reich der Sublabialia, Submaxillaria, Beckenre chig grauen Eindruck, weshalb sie exemplarisch
gion etc.), oder aufgrund des Überrollens durch von einer Schuppe entfernt und damit das Co
Fahrzeuge und dem damit bewirkten „Abbal rium freigelegt wurde. Dessen Oberfläche zeig
gen" lose vorlagen (Abb. 10). Auch die Verfär te sich im dehydrierten Zustand dunkel metal
bung einzelner Schuppen konnte inhomogen lisch stahlblau, (Abb. 18) nach Wässerung weiß
sein, wenn sie über der Grenze zweier unter lich hellblau (Abb. 19), und überdeckt je nach
schiedlich schnell trocknender Bereiche lagen Zeichnung der Schuppe eine darunterliegende
(Abb. u/12). Allgemein nahmen Intensität und schwarze Schicht mehr oder weniger vollstän
Quantität der Verfärbungen im Zuge der Dehy dig. Schwarze Zeichnungselemente wie das Mal
dration deutlich zu. auf Abb. 19 sind mit größter Wahrscheinlichkeit
Nach Ablauf einer Expositionsdauer über 52,5 Aussparungen in der farbigen Corium-Ober
h war in vorliegendem Fall der Endzustand des schicht.
Farbumschlages fast flächendeckend erreicht, da
auch nach weiteren 19,5 h keine Veränderung
mehr festgestellt werden konnte. Erst Tage spä Mechanische Behandlung des Coriums
ter glich sich auch die letzte etwas hellere Zone
auf der linken Bauchseite, welche über der um Im Zuge der mikroskopischen Untersuchung
gefalteten Rückenhaut lag und daher nur einge und Präparation wurde zufällig festgestellt, dass
schränkt trocknete, farblich den übrigen ventra die blaue Oberschicht mit einer Nadel wie ein
len Bereichen an. Im Zustand der vollständigen Belag abzuschaben ist. Die dabei entstandenen
Dehydration erschien das Individuum in einem Späne waren farblos. Anders hingegen verhielt
schwarzblauen bzw. fast schwarzen, blau über es sich beim Anschaben der darunterliegenden
reiften Farbbild. Generell konnte das Phänomen schwarzen Schicht. Die hierbei entstandenen
der Blaufärbung am untersuchten Individuum Späne waren schwarz (Abb. 20).
nur ventral und partiell lateral beobachtet wer
den. Es handelte sich somit ausnahmslos um Be
reiche, die arttypisch im lebenden und im frisch Diskussion
toten Tier grünlich perlmuttfarben gefärbt wa Diskussion der Grenzen
ren. vorliegender Untersuchung
1. Der geringe Stichprobenumfang von n = 1 und
Inkubation in Aqua <lest. und das damit verbundene Fehlen von Vergleichs
erneute Dehydration material erlaubt nur eingeschränkt eine Verall
gemeinerung der Untersuchungsergebnisse. Da
Das schwarzblau gefärbte Hautstück, welches es sich bei dem Untersuchungsobjekt um einen
dem dehydrierten Untersuchungsobjekt nach 72 Zufallsfund auf einer Exkursion handelte, konn
h entnommen und in Aqua <lest. überführt wur te diese Fehlerquelle in vorliegendem Fall nicht
de, hellte sich unter diesen stark hypotonen Be ausgeschaltet werden. Ein korrektes Experiment,
dingungen bereits nach 25 min deutlich sichtbar dessen Ergebnisse eine deutlich höhere, statis
auf (Abb. 13-17). Nach einer Inkubationsdauer tisch abgesicherte Aussagekraft als die der vor
von 275 min schien die Helligkeitsstufe vor al liegenden Untersuchung erwarten lassen könn
lem der angeschnittenen und so eindringen ten, müsste selbstverständlich auf einem größe
dem Wasser besonders ausgesetzten Schuppen ren Stichprobenumfang basieren. Dies erforder
der Helligkeitsstufe des frisch toten Tieres sehr te jedoch - unter Beachtung des Tierschutzge
nahe, wie die Umwandlung der Farbaufnahmen setzes (TierschG) - die Tötung mehrerer Indivi
in Schwarz-Weiß-Versionen (Abb. 22/23) deut duen der geschützten Art Lacerta agilis. Jedoch
lich zeigt. Allerdings blieb der Farbton blassblau ist an dieser Stelle zu vermerken, dass sich die
und konvertierte nicht wieder in einen Grünton. Angaben diverser Personen (ANONYMUS, pers.
Nach dem abermaligen Dehydrieren des Haut Mitt.) zu ihren teilweise fotografisch doku
stückes über 20 h glichen Farbe und Helligkeits mentierten Beobachtungen des Phänomens der
stufe wieder der unbehandelten trockenen Haut Blaufärbung subjektiv stark ähneln. Daher ist zu
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r·
Abb. 10: In der Dorsalansicht wird das lose Vor
liegen der Haut an den zuerst verfärbten Stellen
sichtbar (Pfeil).
vermuten, dass die Entstehung des Phänomens
auf denselben Prozess, welcher den Gegenstand
der vorliegenden Untersuchung bildet, zurück
zuführen sein kann.
2. Die Definition und Beschreibung der Verfär
bung unterliegt der subjektiven Beobachtung
des Autors und den (teilweise unter Feldbedin
gungen angewandten) fototechnischen Möglich
keiten, da die konkrete Messung der Reflexions Abb. 11/12. An den Grenzen der sich schneller
spektren mit der daraus resultierenden mathe verfärbenden Zonen weisen auch die einzelnen
matisch-physikalischen Beschreibung der Far Schuppen farbliche Inhomogenität auf.
ben anhand der reflektierten Wellenlängen im
Rahmen der Untersuchung nicht möglich war. 4. Auch hinsichtlich chemischer Veränderungen
Zur bestmöglichen Kompensierung dieser Feh waren mangels geeigneter Geräte keine eigenen
lerquelle unter den gegebenen Umständen wur Untersuchungen möglich. Jedoch wären Stoff
de stets dieselbe Unterlage (graues Papiertuch) nachweise z. B. mittels Gaschromatographie the
verwendet. Eine weitere Möglichkeit bestün oretisch zu erbringen.
de in der digitalen Bildbearbeitung, indem alle
Aufnahmen in Referenz zur Farbe der erwähn 5. Das Ergebnis der Rehydration einer ausge
ten Unterlage einander angeglichen würden. Da wählten Hautpartie mittels destillierten Wassers
der Autorin diesbezüglich jedoch das Fehlerpo darf nicht als Wiederherstellung des ursprüngli
tenzial der Bildbearbeitungssoftware unbekannt chen histologischen und physiologischen Gewe
und eine Wertung der Resultate demnach nicht bezustandes verstanden werden, sondern kann
möglich ist, wurde von diesem Verfahren abge bestenfalls einen weiteren Hinweis zur Stützung
sehen. der Hypothesen darstellen.
3. Morphologische Veränderungen auf zellulä
rer Ebene konnten nicht beobachtet werden, da Diskussion der Ergebnisse
hierfür die Benutzung eines Transmissions-Elek
tronenmikroskops erforderlich gewesen wäre, Sämtliche Befunde sprechen dafür, dass die blaue
welches nicht zur Verfügung stand. Die darge Verfärbung und Verdunklung im engeren Sinne
stellten Hypothesen basieren daher auf makros zwar nicht auf die Entstehung blauer Reaktions
kopischen Beobachtungen, deren Deutung mit produkte durch postmortale chemische Prozes
tels cytologischer Literatur erfolgte. se zurückzuführen ist, Letztere aber entschei-
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Abb. 13. Hautstück nach 25-minütiger Inkubation
in Aqua <lest. Abb. 14. Hautstück nach 50-minüti
ger Inkubation in Aqua <lest. Abb. 15. Hautstück
nach 86-minütiger Inkubation in Aqua <lest. Abb.
16. Hautstück nach 275-minütiger Inkubation in
Aqua <lest. Abb. 17. Hautstück nach 275-minütiger
Inkubation in Aqua <lest. und 20 h Trocknung.
dend an der Ausprägung des Phänomens betei
ligt sind. Die Erscheinung der Blaufärbung liegt
hauptsächlich in der physikalischen Eigenschaft Bedingungen für den Eintritt der Blaufärbung
der natürlicherweise in der Haut vorhandenen und Verdunklung des Integuments
Purinkristalle begründet, Licht kurzer Wellen
längen zu reflektieren. Sie gehören als Verursa Hohe Temperaturen (bei gleichbleibend hoher
cher der „Strukturfarben" zu den normalen farb Feuchte), wie sie im vorliegenden Falle durch
gebenden Bestandteilen der Haut zahlreicher den zweistündigen Transport bei > 30 °C ein
Taxa und lagen bereits im lebenden Tier vor. wirkten, sowie (UV-) Licht können als separate
Um jedoch einen Wandel von „Grün" zu Ursachen des Farbwandels ausgeschlossen wer
,,Blau" hervorzurufen, müssen auch Änderun den. Zum Ersten haben während des Transpor
gen in der Präsenz bzw. dem Zustand der Lipo tes kaum Veränderungen hinsichtlich der Fär
chrome stattfinden. Erst deren physische oder bung stattgefunden, obwohl die feuchtwarmen
auch nur visuelle Abwesenheit führt zur allei Bedingungen für mikrobielle Aktivität oder
nigen Wahrnehmbarkeit des „Strukturblaus". den Ablauf endothermer chemischer Reaktio
So bewirkt auch das genetisch bedingte Fehlen nen prädestiniert waren. Zum Zweiten steht der
von Lipochromen im lebenden Tier der Art eine gleichmäßigen Sonnenexposition des Kadavers
blaue Farbe (vgl. STRIJBOSCH 1994, MUDDE et al. dessen ungleichmäßige Verfärbung gegenüber.
1994). Auch eine biochemische Reaktion durch aus-
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getretene Verdauungsenzyme etc. kann ausge gregiert und in Schichten vor, deren Zwischen
schlossen werden, da die inneren Organe bereits räume aus Cytoplasma in weiterem Sinne be
etwa seit Eintritt des Todes durch das überrol stehen. Eine Intensivierung des blauen Farbto
len gefehlt haben müssen. Der theoretisch mög nes durch den Trockenvorgang kann daher auf
liche Austritt von Gallenflüssigkeit in Folge einer eine veränderte Anordnung der Kristallplätt
Verletzung der Gallenblase hätte zwar zu Verfär chen und/oder eine Verringerung des vertikalen
bungen führen können, jedoch ist dies als Ursa Abstandes ihrer Schichten im Zuge des Schwin
che im vorliegenden Fall sehr unwahrscheinlich. dens der inter- und intrazellulären Flüssigkeit
Die Blaufärbung begann vor allem in Körperre zurückzuführen sein. Diese Vermutung wird da
gionen (z. B. Sublabialia, Submaxillaria, Bereich durch gestützt, dass auch in vivo bei Tieren mit
der Collaren), deren potenzieller Kontakt zur der Möglichkeit zu physiologischem Farbwech
Gallenflüssigkeit nur schwer erklärbar ist. sel (z. B. Anolis, Hyla, Pentapodus) Änderungen
Da die Verfärbung erst im trocken-heißen in der Anordnung der Kristalle auftreten, was
Milieu einsetzte, kommt offenbar nur die Dehy zu einer veränderten Reflexion und damit zum
dration des Integumentes als Ursache in Frage. Wandel der Hautfarbe beiträgt (vgl. ROHRLICH
Ein solcher Vorgang erklärt auch die Ungleich & PORTER 1972, NIELSEN 1978, MORRISON 1995,
mäßigkeit der Farbveränderung: lose, durch MÄTHGER et al. 2003).
das überrollen fleischfreie Hautbereiche sowie Die determinierte Schichtung und Anord
natürlicherweise fleischarme Stellen an Unter nung der Purinkristalle in den Iridophoren so
kiefer, Schulter- und Beckengürtel trockneten wie die veränderliche Ausrichtung der Kristalle
bei totaler Sonnenexposition, hoher Tempera wird durch intrazelluläre zu Kontraktion und
tur und geringer Luftfeuchte ( < 50 %; siehe Dia Relaxion befähigte Filamente gewährleistet, wie
gramm 1: 27-06.06, 14.00-20.00 Uhr) in wenigen ROHRLICH & PORTER (1972) bei der Gattung
Minuten und nahmen in diesem Zuge besonders Anolis zeigten. Die Autoren vermuteten diese
schnell eine immer intensiver werdende blaue Schichtung als Ursache der charakteristischen
Farbe an. Die Umfärbung der über eine länge Reflexion blaugrünen Lichtes, da so das Phäno
re Zeit feucht gebliebenen Hautbereiche geschah men der Dünnfilm-Interferenz auftrete. Bei der
dagegen partiell erst nach Tagen. Auch die Tatsa Dünnfilm-Interferenz fungieren Ober- und Un
che, dass überfahrene Tiere besonders häufig in terseite einer dünnen Schicht (hier: Kristallplätt
verfärbtem Zustand aufgefunden werden, wäre chen) zusammen mit dem angrenzenden Medi
hiermit erklärbar: erst gravierende Verletzun um (hier: cytoplasmatische Filamente) als licht
gen des Integumentes ermöglichen dessen ra brechende Grenzflächen. Je nach Brechungsin
sche Trocknung, da diese aufgrund der verduns dex der Schichten finden an deren Grenzflächen
tungshemmenden Epidermis von der Innensei bei der Reflexion Phasenverschiebungen für
te erfolgen muss. Für eine Verfärbung muss der die einzelnen Wellenlängen statt, wodurch es
Trocknungsprozess kurz nach dem Tod des Tie zur Auslöschung oder Verstärkung der Wellen
res beginnen und fortschreiten können, da an kommen kann. Das Spektrum des weißen Ta
dernfalls Verwesungsvorgänge und verschiede geslichtes ist damit nicht mehr vollständig bzw.
ne Destruenten den Kadaver mit großer Wahr hinsichtlich der Intensität der einzelnen Spek
scheinlichkeit vorher zersetzen. tralfarben nicht mehr homogen, wodurch Farb
effekte zustande kommen.
Den Effekt der Änderung des Reflexions
Ursachen der Blaufärbung und spektrums in Iridophoren beschrieben auch
Verdunklung des Integumentes MÄTHGER et al. (2003) bei veränderlich reflek
tierenden Zeichnungselementen der Haut des
Den Iridophoren kommt bei der Blaufärbung tropischen Fisches Pentapodus paradiseus. Je
und Verdunklung des Integumentes eine beson doch wird als Ursache den Iridophoren hier der
dere Bedeutung zu, da sie aufgrund der einge Charakter eines Mehrschicht-Reflektors zuge
lagerten Purinkristalle die einzigen Chromato sprochen. Dieser Reflektortyp ist aus dünnen
phoren mit dem Potenzial zur Reflexion blauen Schichten mit einem hohen Brechungsindex
(und weißen) Lichtes sind. Die Kristalle liegen aufgebaut, die durch Zwischenräume mit ei
nicht zufällig verteilt, sondern zu Plättchen ag- nem niedrigen Brechungsindex voneinander ge-
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trennt sind. In einem „idealen" Mehrschicht-Re Möglichkeit der Dokumentation im Rahmen
flektor, in welchem die optische Dicke (jeweilige dieser Studie beschränkte sich dagegen auf die
Schichtdicke x Brechungsindex des Schichtma Fotografie und die verbale Beschreibung des vi
terials) beider Schichten einem Viertel der vom suellen Farbeindruckes, sodass die Ergebnisse
Schichten-Stapel reflektierten Wellenlänge bei nicht im direkten Vergleich gegenübergestellt
normalem Lichteinfall entspricht, kommt es zu werden können. Da jedoch kurze Wellenlängen
einer Vergrößerung des Reflexionswinkels des im sichtbaren Bereich als blaues Licht wahrge
einfallenden Lichtes, wodurch selektiv kurze nommen werden, kann aufgrund der intensiven
Wellenlängen reflektiert werden. Im „nicht-ide Blaufärbung bei Dehydration ebenfalls von einer
alen" Zustand differieren Kristallschichten und Verschiebung des Reflexionsspektrums zu kur
Zwischenräume hinsichtlich ihrer optischen zen 'Wellenlängen ausgegangen werden.
Dicke, wodurch eine Verschiebung zur Reflexi Die Inkubation des vollständig dehydrierten
on langer Wellenlängen auftritt. Dies konnte in Hautstückes in destilliertem Wasser bewirkte
entsprechenden Versuchsreihen (MÄTHGER et eine Umkehrung der intensiven Blaufärbung in
al. 2003) demonstriert werden: in hypotoner Lö einen wässrig hellblauen Ton. Wahrscheinlich
sung inkubierte Hautstücke eines Fisches reflek vergrößerte sich der Abstand zwischen den Kris
tierten lange Wellenlängen (rotes Licht), da sich tallschichten durch Quellung nunmehr unbeleb
in den Iridophoren die Dicke der Cytoplasma ter intrazellulärer Strukturen, was zu einem er
Schichten zwischen den Kristallplättchen durch neut geänderten Reflexionsvermögen geführt
den Wassereinstrom vergrößerte (,,nicht-idea haben kann. MÄTHGER et al. (2003) stellten bei
ler" Zustand des Reflektors). Im Umkehrschluss einem Test zu der Auswirkung einer hypotonen
kam es bei einer Inkubation in hypertoner Lö Lösung auf das Reflexionsspektrum der Irido
sung und dem damit verbundenen Wasserent phoren dessen Verschiebung zu langen Wellen
zug zu einer Verringerung der Schichtdicke und längen fest. Da jedoch im Ergebnis des vorge
zur Verschiebung des reflektierten Spektrums stellten Experimentes im Gegensatz zu den Re
nach kurzen Wellenlängen (,,idealer" Zustand sultaten in MÄTHGER et al. (2003) kein Hinweis
des Reflektors). auf Reflexion langer Wellenlängen (rötliche Far
Die Bedeutung von Beschaffenheit bzw. ver be) auftrat, sondern nur ein sehr helles Blau, des
tikaler Ausdehnung der intrazellulären Schich sen Helligkeitsstufe jener im frisch toten Tier in
ten aus Kristallplättchen bzw. Cytoplasma für etwa entsprach (s. Abb. 22 u. 23), kann im vorlie
die visuell wahrnehmbare Farbe wird aus bei genden Fall statt einer Verschiebung vorwiegend
den Theorien ersichtlich. Besonders die Unter eine Vergrößerung des Reflexionsspektrums ver
suchungen MÄTHGERS et al. (2003) zum Einfluss mutet werden, wodurch vermehrt homogen ge
des extrazellulären osmotischen Druckes und mischtes, also weißes Licht reflektiert wurde.
damit des Wassergehaltes der Iridophoren auf Sollte sich diese Interpretation als richtig erwei
das Spektrum der durch sie reflektierten Wellen sen, läge es nahe, dass auch in vivo nicht nur der
längen zeigen Parallelen zu den hier gemachten Blau-Anteil des Grüns auf die Iridophoren zu
Beobachtungen. Sowohl die hypertone Lösung rückgeht, sondern durch sie auch maßgeblich
(MÄTHGER ET AL. 2003) als auch die Dehydra die Helligkeit bestimmt wird, sofern diese nicht
tion in vorliegender Studie führten in den Irido auf fehlendes Melanin zurückzuführen ist. Dies
phoren zum Verlust von Zellwasser. Dies muss wird auch durch die Beobachtung der ventralen
in beiden Fällen die Verringerung des Abstandes Blaufärbung bei verendeten weiblichen Wald
ausschließlich zwischen den Kristallplättchen eidechsen (Lacerta vivipara) (H. BERGER, pers.
bewirkt haben, da diese im festen Aggregatzu Mitt.) gestützt, da die ventrale Färbung dieser
stand vorliegen und damit gegenüber osmoti Tiere in vivo weißlich, grau bis gelblich (GÜN
schen Änderungen stabil sind. THER & VÖLKL 1996), aber nie als grün beschrie
MÄTHGER et al. (2003) bestimmten das Refle ben wird.
xionsspektrum der Iridophoren mit Hilfe eines In diesem Zusammenhang sei vermerkt, dass
Spektrometers und stellten anhand der Spek bei dem untersuchten Exemplar von Lacerta
trogramme eine Verschiebung der Reflexion agilis die in vivo hellgrüne und daher mutmaß
zu kurzen Wellenlängen im hypertonen Milieu lich irido- und lipophorenhaltige obere Cori
bzw. zu langen im hypotonen Milieu fest. Die umschicht eine darunterliegende durchgängig
181
Abb. 18. Einzelschuppe trocken, Epidermis ent Abb. 20. Mechanische Bearbeitung der Schup
fernt. Nach 275-minütiger Inkubation in Aqua pe (s. Abb. 18/19). Der weiße Pfeil markiert die
<lest. und 20 h Trocknung (Binokular, 4ox + Ma beim Abschaben der blauen Lage entstandenen
krozoom der Kamera). farblosen Späne, der schwarze Pfeil markiert die
schwarzen Späne, die beim Schaben auf der unte
ren schwarzen Lage entstanden (Binokular, 4ox +
Makrozoom der Kamera).
Abb. 19. Einzelschuppe feucht, Epidermis entfernt.
Nach 275-minütiger Inkubation in Aqua dest. (Bi
nokular, 4ox + Makrozoom der Kamera).
Abb. 21. Das Integument ist auf der Innenseite
auch im noch feuchten Zustand schwarz (Pfeil).
und konstant schwarze mutmaßlich melanin Unmittelbar nach dem Transport, 27.06.06, 15.35
haltige Lage überdeckt. Zunächst wurde bereits Uhr.
beim Auffinden des Tieres eine durchgängige
körperseitige Schwarzfärbung des Integumen
tes beobachtet (Abb. 21). Bei der mikroskopi de eine Lage mit schwarzer Färbung sichtbar, die
schen Untersuchung einer einzelnen Schuppe nur mit einem entsprechenden Melaningehalt zu
wurde weiterhin festgestellt, dass der dort vor erklären ist. Die Späne der abgeschabten blauen
handene schwarze Zeichnungsfleck offenbar et Schicht waren farblos, was als weiteres Indiz für
was tiefer lag und an dieser Stelle nur durch eine deren nicht-pigmentbedingte Färbung zu werten
Aussparung im umgebenden blauen Bereich die ist, da eine mechanische Zerstörung von licht
schwarze Schicht sichtbar ist. Eindeutig konnte brechenden Strukturen zum Verlust der spezifi
diese Vermutung durch die mechanische Bear schen Reflexion bestimmter Wellenlängen führt.
beitung der Schuppe bestätigt werden. Durch Das Schaben auf der darunterliegenden schwar
das Abschaben der blauen Coriumschicht wur- zen Schicht führte zu schwarzen Spänen (Abb.
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