Entwicklungsbiologie und Reproduktionsbiologie des Menschen und bedeutender Modellorganismen

639 Pages·2012·53.34 MB·German

by  Werner A. Müller

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(cid:2)
Werner A. Müller Monika Hassel
Entwicklungsbiologie und
Reproduktionsbiologie
des Menschen
und bedeutender
Modellorganismen
5. Auflage
WernerA.Müller MonikaHassel
Heidelberg Marburg
Deutschland Deutschland
ISSN0937-7433
ISBN978-3-642-28382-6 978-3-642-28383-3(eBook)
DOI10.1007/978-3-642-28383-3
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Vorwort
Die auffälligste Neuerung dieser 5. Auflage gegenüber den Vorauflagen ist die
mehrfarbige Gestaltung der Abbildungen; inhaltlich ist mehr Raum den Themen
„Entwicklung des Menschen“ (einschließlich medizinischer Aspekte) und „Evolu-
tion vonEntwicklungsprozessen“gewidmet. MancheKapitelsind umgestellt, viele
erweitert, alle auf den neuesten Stand gebracht, soweit dies in einem einführen-
denLehrbuchmöglichist.BeibehaltenwurdejedochdasdidaktischeGrundkonzept:
Die Entwicklung bedeutenderModellorganismenund des Menschen werden in ge-
schlossenenEinzelabhandlungendargestellt;diesenthebtdenLeser/dieLeserinvon
der Mühsal, die gesamte Entwicklung etwa der Drosophila, von Xenopus oder der
Maus und die Embryonalentwicklung des Menschen aus vielerlei in mehreren Ka-
pitelnverstreutenAbschnittenundAbbildungenselbstzusammenstellenzumüssen.
AlsdannwerdeninvergleichendenDarstellungenThemenwieBefruchtung,Sexual-
entwicklung, Entwicklungsgenetik, Klonen und transgene Tiere, Entwicklung des
Nervensystems,StammzellenundregenerativeMedizin,sowieAspektederEvoluti-
onzusammenfassenddargestellt.JedesKapitelsollteinsichgeschlossenundfürsich
verstehbarsein;denndieErfahrunglehrt,dassLehrbüchernurabschnittsweisegele-
senwerden.DiesesKonzepterzwingtes,dassindenvergleichendenAbhandlungen
manchesausderEntwicklungeinzelnerOrganismenwiederholtwird. Verweiseauf
AbbildungenundAusführungeninanderenKapitelnzielenaufergänzendeInforma-
tionenundparalleleErscheinungen.
SeparateBoxenbehandelnSonderthemenwie
(cid:3) VonderSeelezurInformation:GeschichtederEntwicklungsbiologie
(cid:3) Pränataldiagnostik, gesetzliche Bestimmungen in Deutschland: Embryonen-
schutzgesetz,Schwangerschaftsabbruch
(cid:3) AspektederReproduktionsmedizin,StörungenderSexualentwicklung
(cid:3) GenetischeundmolekularbiologischeMethodenderEntwicklungsbiologie
undspekulativeDiskussionsbeiträgewie
(cid:3) Ungelöste Rätsel: Urmund, Mund und primäre Körperachsen – homolog oder
nicht?
(cid:3) Ungereimtheiten der Lehrtradition: drei Keimblätter – und nicht mehr?, sowie
„ektodermales“Nervensystem.
DieseSonderthemenunddieBetonungauf„Mensch“sind Alleinstellungsmerk-
malediesesLehrbuchs.
Im Dienste einer flüssigen Lesbarkeit haben wir darauf verzichtet, hinter je-
der Aussage die Literaturquelle anzugeben. Ein einführendes Lehrbuch darf sich
in diesem Punkt von Review-Artikeln in Fachzeitschriften unterscheiden. In der
ausführlichenLiteraturlisteamEndedesBucheswirdmanbeiBedarfdieReferenz-
quellenfinden.
V
VI Vorwort
DieAbbildungensind,wiebisherauch,zurWahrungeineseinheitlichendidakti-
schen Konzepts vom Autor WM selbst angefertigt worden. Fotografien verdanken
wir aber auch anderen Urhebern. Manche Kollegen sind uns beigestanden durch
Begutachtung unserer Abbildungsentwürfe oder durch kritische Lektüre einzelner
Abschnitte.WirdankenProf.Dr.MartinBlum,Stuttgart,Prof.Dr.AngelikaBöttger,
München,Prof.Dr.BertHobmayer,Innsbruck,Prof.Dr.ChristofNiehrs,Heidelberg,
Prof. Dr. Renato Paro, Zürich, Prof. Dr. Herbert Steinbeisser und Prof. Dr. Jochen
Wittbrodt,Heidelberg.
Schließlich danken wir den Mitarbeitern des Springer-Verlages, welche diese
Neuauflageermöglichtundbetreuthaben,insbesondereFrauStefanieWolf.
HeidelbergundMarburg,April2012 WernerMüller,MonikaHassel
Inhaltsverzeichnis
1 EntwicklungundReproduktion:
WesenszügedesLebendigeninderÜbersicht . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1 EntwicklungalsSelbstkonstruktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.2 Reproduktion:SexversusnatürlichesKlonen . . . . . . . . . . . . . 10
2 EtappenundPrinzipienderEntwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.1 EtappenderEntwicklunginderÜbersicht . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 AllgemeinePrinzipieninKurzfassung. . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3 DerStart:Befruchtung,AktivierungdesEies
understeZellteilungen(Furchung). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.1 DieBefruchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.2 AktivierungdesEies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.3 Nicht-chromosomaleInformationsträger . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.4 ErsteZellteilungen:dieFurchungundderMPF-Oszillator . . . . . 46
4 EntwicklungbedeutsamerModellorganismenI:Wirbellose . . . . . . 53
4.1 DerSeeigel-Keim:BasismodellfürtierischeEntwicklung
undObjekthistorischbedeutsamerExperimente . . . . . . . . . . . 53
4.2 EinAußenseiter:Dictyosteliumdiscoideum . . . . . . . . . . . . . . 64
4.3 HydraundweitereCnidarier:UnsterblichePolypen
undhistorischePioniermodellederEntwicklungsbiologie. . . . . . 69
4.4 Caenorhabditiselegans:einBeispiel
fürinvarianteZellstammbäume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.5 Spiralier:eininderNaturoftbenutztesFurchungsmuster . . . . . . 82
4.6 Drosophilamelanogaster:Referenzorganismusdergenetischen
undmolekularbiologischenEntwicklungsbiologie . . . . . . . . . . 84
4.7 Tunikaten:„Mosaikentwicklung“imStammderChordaten? . . . . 107
5 EntwicklungbedeutsamerModellorganismenII:Wirbeltiere . . . . . 111
5.1 Xenopus:ReferenzmodellderWirbeltierentwicklung . . . . . . . . 111
5.2 ZebrabärblingDaniorerioundderMedakaOryciaslatipes . . . . 133
5.3 Amnioten:Hühnchen,WachtelundChimärenvonbeiden. . . . . . 137
5.4 DieMaus:StellvertreterfürdenMenschen . . . . . . . . . . . . . . . 142
6 DieEmbryonalentwicklungdesMenschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
6.1 DerMenschundModellorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
6.2 VondenUrkeimzellenbiszurBefruchtung. . . . . . . . . . . . . . . 152
6.3 VonderBefruchtungbiszumphylotypischenStadium. . . . . . . . 154
VII
VIII Inhaltsverzeichnis
6.4 SchnittstelleMutter/Kind:diePlazenta . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
6.5 HormonaleBeziehungenzwischenKindundMutter . . . . . . . . . 166
6.6 DieEntwicklungdesMenschenimVergleichzuanderen
Wirbeltieren:Gemeinsames,Trennendes,AspektederEvolution . 180
6.7 KonservativeWegeversusNeuerungeninderEntwicklung
derWirbeltiereunddesMenschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
7 InVorbereitungaufneuesLebenI:Geschlechtsbestimmung
undGeschlechtsentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
7.1 WesenderSexualität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
7.2 Geschlechtsbestimmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
7.3 DiefrüheSexualentwicklungbeiSäugernunddemMenschen . . . 199
7.4 DaspsychischeGeschlechtundpostnataleSexualentwicklung. . . 208
8 In Vorbereitung auf neues Leben II: Gametogenese: Die Entstehung
vonEiundSpermiumundderenAusstattungmiteinerMitgift . . . . 219
8.1 KeimbahnundUrkeimzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
8.2 DieOogenese:HerstellungundBevorratungderEizelle. . . . . . . 225
8.3 DieSpermatogenese:dasHerstellenvonSpermien . . . . . . . . . . 230
8.4 WeitereMitgift:maternaleundpaternalePrägung . . . . . . . . . . 232
8.5 GenetischeKonsequenzenderSoma-Keimbahn-Trennung . . . . . 232
9 Positionsinformation,MusterbildungI:Spezifikation
derKörperkoordinatenundersteSchicksalsbestimmung
durchmaternaleFaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
9.1 DasStartenortsgerechterDifferenzierungsprogramme. . . . . . . . 235
9.2 FestlegungderKörperachsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
9.3 FrüheDeterminationvonZelltypendurchmaternaleFaktoren . . . 242
9.4 Autonome versus abhängige Entwicklung, asymmetrische
ZellteilungversusZell-Zell-Interaktion . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
10 Positionsinformation,MusterbildungII:EmbryonaleInduktion
undMusterbildungdurchZell-Zell-Kommunikation . . . . . . . . . . . 247
10.1 PositionsinformationunddieErzeugungneuerMuster . . . . . . . 247
10.2 MusterbildungdurchSignalaustauschzwischenNachbarn
überdirektenZellkontakt:lateraleInhibitionundlateraleHilfe . . 249
10.3 EmbryonaleInduktionundderSpemann-Organisator . . . . . . . . 252
10.4 InduktionskaskadenundIdentifizierungderSignale . . . . . . . . . 257
10.5 Musterbildung:MorphogeneundGradiententheorie . . . . . . . . . 262
10.6 DasHerzamrechtenFleck:Links-rechts-Asymmetrie. . . . . . . . 267
10.7 MorphogenetischeFelder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
10.8 Modellfelder:dieKnospenfürVogelflügelundMäusebein . . . . . 271
10.9 MusterkontrolleundPositionsgedächtnisbeiHydra . . . . . . . . . 280
10.10 MusterkorrekturdurchInterkalation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
10.11 PeriodischeMuster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
11 EntwicklungssteuerndeSignaleundSignaltransduktion . . . . . . . . . 293
11.1 SignalsystemeundMechanismenderSignalweiterleitung:
einÜberblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
Inhaltsverzeichnis IX
11.2 WieZellenmiteinanderkommunizieren:
Signal-TransmissionundPropagation . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296
11.3 Signalsubstanzenunddievonihnenaktivierten
Transduktionssysteme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
11.4 LipophileSignalsubstanzenundSteuerungderGenaktivität . . . . 315
12 EntwicklungundGene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
12.1 DifferentielleGenexpressionalsBasisderDifferenzierung . . . . . 339
12.2 GenezurSpezifikationvonKörperregionenundOrganen:
Hox-Gene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
12.3 GenezurProgrammierungvonAugenundZelltypen . . . . . . . . 351
12.4 EntwicklungssteuerndeGeneundTranskriptionskontrolle:
einResümee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
12.5 Epigenetik:ReversibleVeränderungeninderZugänglichkeit
vonGenen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
12.6 IrreversibleVeränderungdesGenoms
unddamitdesZelltyp-spezifischengenetischenProgramms . . . . 364
13 AnwendungsorientierteExperimenteanFrühkeimen
derWirbeltiere:Klonen,Chimären,Teratome,transgeneTiere . . . . 369
13.1 Klonen:dieHerstellunggenetischidentischerKopien . . . . . . . . 369
13.2 VersuchemitChimärenundTeratomen–undwassolcheVersuche
(nicht)bringen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376
13.3 GenetischeManipulationenanEmbryonen:
K.o.-MutantenundtransgeneTiere. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
14 Morphogenese:GestaltbildungdurchaktiveZellbewegung,
differenzielleZelladhäsionundZelltod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
14.1 AktiveZellbewegungundOrtsveränderung . . . . . . . . . . . . . . 385
14.2 GleitvorgängeundZellsortierung
kraftdifferenziellerZelladhäsion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
14.3 ZelladhäsionsmoleküleundZellerkennung . . . . . . . . . . . . . . . 388
14.4 DieBildungverzweigtertubulärerStrukturen:
Tracheen,Lungen,Blutgefäße,Nierentubuli . . . . . . . . . . . . . . 390
14.5 GestaltbildungdurchEntfernenvonZellen:
Apoptose,derprogrammierteZelltod . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
15 FernwandererunddievielfältigenSchicksale
derausgewandertenNeuralleistenzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
15.1 UrkeimzellenundBlutzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
15.2 Neuralleisten-Abkömmlinge. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
16 DasNervensystemundzentraleSinnesorgane. . . . . . . . . . . . . . . . 403
16.1 VorbereitungimfrühenEmbryo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
16.2 MorphologischeEntwicklungsgeschichtedesNervensystems . . . 406
16.3 DiegenetischeProgrammierungdesZentralnervensystems. . . . . 417
16.4 DirektansGehirnangeschlosseneSinnesorganedesKopfes . . . . 422
16.5 DasperiphereNervensystemundZellmigration
überweiteStrecken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
16.6 NavigationderNervenfortsätzeundVernetzungderNervenzellen 426
X Inhaltsverzeichnis
16.7 DerAnschlussdesAugesundRiechepithelsandasGehirn . . . . . 429
16.8 ImRückenmarkundvomRückenmarkindiePeripherie . . . . . . 438
16.9 Plastizität:Korrekturen,Ausbau,Reserven . . . . . . . . . . . . . . . 440
17 HerzundBlutgefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
17.1 VomscheinbarenChaoszurOrdnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
17.2 DasHerz. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
17.3 Blutgefäße:VasculogeneseundAngiogenese . . . . . . . . . . . . . 447
17.4 AnpassungdesKreislaufsvorundnachderGeburt. . . . . . . . . . 453
18 Stammzellen,Regeneration,regenerativeMedizin . . . . . . . . . . . . . 457
18.1 DiestetigeGrunderneuerungdesOrganismus;
StammzellendesMenschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457
18.2 Diehämatopoietischen(blutbildenden)Stammzellen. . . . . . . . . 462
18.3 RegenerativeMedizin:
Gewebe-undOrganersatzausStammzellen . . . . . . . . . . . . . . 469
18.4 iPSC:ReprogrammierungdifferenzierterZellen
zupluripotentenStammzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
18.5 RegenerationganzerKörperteileundvonOrganen:
WirbelloseundWirbeltiereimVergleich . . . . . . . . . . . . . . . . 479
18.6 DiezellulärenGrundlageneineshohenRegenerationsvermögens . 480
18.7 Kontrollsysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485
19 WachstumskontrolleundKrebs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493
19.1 Wachstumskontrolle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493
19.2 Krebs:Wesenszüge,Vorkommen,Begriffe . . . . . . . . . . . . . . . 494
19.3 BesondereEigenschaftenvonKrebszellenundTumoren . . . . . . 495
19.4 UrsacheneinerCancerogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497
20 MetamorphoseundihrehormonaleSteuerung . . . . . . . . . . . . . . . 503
20.1 Metamorphose:einzweiterPhänotyp
auseiner„zweitenEmbryogenese“. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503
20.2 HormonaleSteuerungderMetamorphose. . . . . . . . . . . . . . . . 506
20.3 AuslösungderMetamorphose. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511
20.4 ReverseEntwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514
21 UnsterblichkeitoderAlternundTod:WaswilldieNatur? . . . . . . . 517
21.1 MöglichkeitundUnmöglichkeiteinerImmortalität. . . . . . . . . . 517
21.2 TheoriendesAlters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518
21.3 DerTodalsgenetischvorprogrammiertesEreignis . . . . . . . . . . 520
22 EvolutionvonEntwicklungsprozessen
(„Evo-Devo“,Evolutionand/ofDevelopment) . . . . . . . . . . . . . . . . 525
22.1 EinRückblickaufKlassisches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525
22.2 NeueMöglichkeitendesErkenntnisgewinns–Evo-DevoBiologie
undihreGrundlagen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526
22.3 NeuesausÜberkommenemimgenetischenProgramm . . . . . . . 531
22.4 DergemeinsameSatzmolekularerWerkzeuge(moleculartoolkit) 534
22.5 VariationenvonBaupläneninnerhalbvonTierstämmen . . . . . . . 538
22.6 RekonstruktiondergroßenEntwicklungsreihen
undphylogenetischerStammbäume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541