Table Of Content"Entwicklung" aus "Die Welten des M. C. Escher",
erschienen bei Heinz Moos, MUnchen, 1971.
Ver6ffentlicht mit freundlicher Genehmigung der
Escher Stiftung, Haags Gemeentemuseum, Den Haag
Helmut W Sauer
Entwicklungs
biologie
Ansatze zu einer Synthese
Mit einem Geleitwort von
Friedrich Seidel
Mit 228 Illustrationen
I
Springer-Verlag
Berlin Heidelberg New York 1980
Professor Dr. Helmut W. Sauer
Zoologisches Institut der Universitat
Lehrstuhl fUr Zoologie I
Rontgenring 10, 8700 Wiirzburg
ISBN-13: 978-3-540-10057-7 e-ISBN-13: 978-3-642-67634-5
001: 10.1007/978-3-642-67634-5
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek
Sauer, Helmut W.:
Entwicklungsbiologie: Ansatze zu e. Synthese I Helmut W. Sauer
Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1980
(Hochschultext)
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Geleitwort
Blattert man etwas in diesem Buch und gerat dabei an das Kapitel:
"Neuere Entwicklungen in der Entwicklungsbiologie", so ist man so
gleich uberwaltigt von der Fulle der Gesichtspunkte, die die explo
sive Neuorientierung unserer Wissenschaft heute kennzeichnet.
Noch in den dreiBiger Jahren dieses Jahrhunderts lieBen Bucher der
Entwicklungsphysiologie eine gewisse Einschlagigkeit in der Pro
blemstellung erkennen. Auch die unterschiedlichen Tiergruppen, die
zu den entwicklungsphysiologischen Experimenten herangezogen werden
konnten, brachten nur eine begrenzte Vielfalt. Die wenn auch vielfacr
bewundernswerten methodischen Erfolge waren eingeengt durch die Mog
lichkeiten, die unmittelbare Beobachtung und mikrochirurgisches Ex
perimentieren zulieBen.
Dieser klassische Rahmen brach innerhalb der letzten 50 Jahre, und
zunehmend heftig in den letzten Jahrzehnten, auf: Die Biologie all
gemein geriet in eine entscheidende Wandlung, welche den Entwick
lungsphysiologen nicht unberuhrt lassen konnte. Sehr unterschied
liche biologische Disziplinen traten als eigene Forschungszentren
hervor und breiteten sich weit aus, wie die Genetik, die Biochemie,
die Zytologie mit molekularer Kern- und Protoplasmaforschung. Der
Entwicklungsphysiologe, seiner Bestimmung nach gehalten, zur Auf
klarung von Vorgangen der organismischen Entwicklung nicht nur die
ihm gerade faBbare Ebene des Keimgeschehens, sondern gleichzeitig
dessen Vergangenheit und Zukunft mit in den Blick zu nehmen, er
griff begierig die vielen Moglichkeiten, die diese aufbluhenden Wis
senschaftszweige boten, urn real ins Submikroskopische und Molekulare
vorzudringen. Prinzipiell gesehen: Der Entwicklungsphysiologe konnte
nunmehr die System- und Kausalforschung am werdenden Organismus bei
der Genexpression jeder Zelle beginnen lassen. - So wuchs unverse
hens die Anzahl vielseitiger Einzeluntersuchungen mit oft sehr kom
plizierter Methodik ins Uferlose.
Bei dieser Lage muB eine Standortsbestimmung unserer Wissenschaft
ein Wagnis sein. Helmut W. SAUER versucht sie mit dem mutigen Unter
titel: "Ansatze zu einer Synthese".
Nur unter bestimmten Voraussetzungen kann er diesen Weg erfolgreich
beschreiten und zugleich den Umfang des Buches beschrankt halten. Er
bemuht sich urn eine unkomplizierte und allein das Wesentliche an-
VI
steuernde Sprache. Man meint beim Lesen, man nahme im Laboratorium
an dem Gesprach mit Dozenten und Studenten teil und verfolge dazu
die Handzeichnungen auf der Tafel. In oft hand fester Ausdrucksweise
werden dabei selbst verwickelte Tatbestande und Funktionen dem Ver
standnis nahegebracht, wobei gelegentlich auch einmal phantasievolle
Deutungen anklingen. Und eben, weil der Autor eine ungeheure, durch
lange praktische Erfahrung gewonnene Sachkenntnis hat, vermag er dem
Leser das Gefuhl zu vermitteln, er k6nne die so anschaulich in den
Experimenten vorgefuhrten Zellelemente in die Hand nehmen und mit
ihnen spielerisch manipulieren. Bei der Beschreibung der EXperimente
wird nichts verschwiegen. Der Leser soll nicht ubert6lpelt werden.
Er wird durch das verwickelte Getriebe des Laboratoriums offenen Au
ges hindurchgefuhrt. Alles Fur und Wider, alle Schwierigkeiten und
die Wege zu deren umgehung werden dargestellt, immer mit der offen
bleibenden Frage, ob so ein Weg wirklich zum Ziel fuhrt. Gerade das,
was uns heute unverstanden ist, wird herausgehoben und wird zum An
gelpunkt fur experimentelle Planungen, deren Ergebnis man prufen
kann. Der Verfasser will nie etwas nach vorgefaBter Meinung bewei
sen. Lediglich auf Grund von "Beobachtung und Experiment" werden dem
Leser Alternativen er6ffnet.
Naturlich muB eine solche gegenwartsnahe Darstellung zu einer Umgrup
pierung bisheriger Glanzstucke der Entwicklungsphysiologie fuhren.
Im Zus~~menhang damit hat offenbar der Autor davon abgesehen, im lau
fenden Text wissenschaftliche Ergebnisse mit Namen einzelner Forscher
besonders herauszuheben. Fur die Er6rterungen sind die gestellten
Probleme der entscheidende Leitfaden. So wird viel historischer Bal
last abgeworfen. Und naturgemaB gewinnen diejenigen Experimente er
h6hte Bedeutung fur die Darstellung, bei denen man am ehesten den Fa
den zur Genexpression und analytischen Protoplasmaforschung knupfen
kann. Von hier aus vermag dann der Verfasser, alte Fragestellungen
mit aufnehmend, seine "Ansatze zu einer Synthese" zu skizzieren, uber
deren Alternativen zukunftige Forschung entscheiden soll.
Wir durfen dem Buch wlinschen, daB es, so wie es aus der unmittelbaren
Forschungsarbeit heraus und im Umgang mit Studenten geschrieben ist,
alten und jungen Forschern neue Anregungen bringt und weithin auch im
allgemeinen Sinne zur Wertschatzung der entwicklungsbiologischen Wis
senschaft beitragt. Handelt es sich doch urn eine Wissenschaft, die
schon in ihrer Fruhzeit die geistige Welt mit grundlegenden philoso
phis chen Fragestellungen in Atem hielt und seitdem immer wieder medi
zinische, aber auch unser eigenes tagliches Leben aufs h6chste bewe
gende Befunde erbracht hat und heute tragt.
Friedrich Seidel
Die mannigfachen Formen und Funktionsweisen lebender Organismen ha
ben schon immer die Neugier der Menschen erregt. Die Biologen unter
ihnen versuchen, ihre Neugier durch Beobachtungen und Experimente zu
befriedigen und dabei zu einem Verstandnis der Phanomene des Leben
digen zu kommen. Es gibt zwei Sorten von Biologen: Die einen inter
essieren sich mehr fur die Vielfalt der Organismen und die anderen
mehr fur die allgemeinen Prinzipien der biologischen Organisation.
Bei der zunehmenden Spezialisierung der beiden Richtungen kommt es
nicht selten zu Verstandnisschwierigkeiten unter den Spezialisten.
Die Biologiestudenten stehen vor der schwierigen Aufgabe, eine ex
plosionsartig zunehmende Masse an wesentlichen und neuen Ergebnis
sen in einer immer kurzer angesetzten Studiendauer zu verarbeiten.
Dabei ist die anschwellende Flut von manchmal ganz ausgezeichneten
Lehrbuchern nur bedingt eine Studierhilfe; in den dicken Buchern
uber Entwicklung fehlen heute bereits grundlegende neue Ergebnisse,
und die dunnen Bucher sind oft ausgezeichnete Essays uber einzelne
Gebiete der Biologie, vorausgesetzt man beherrscht sie bereits.
Weshalb also noch ein Buch uber Entwicklungsbiologie schreiben?
Weil die Prozesse, die nur aus einer winzigen Eizelle, scheinbar
entgegen den alltaglichen Naturgesetzen, einen denkenden Menschen
entstehen lassen, nichts an ihrer Faszination eingebuBt haben, aber
heute hier und da ein wenig einsichtig geworden, ja vielleicht einer
umfassenden Synthese zugangig geworden sind. Das erste Drittel unse
res Jahrhunderts ist die groBe Zeit der experimentellen Embryologen
gewesen. Sie vermochten aus einer Eizelle zwei Embryonen und aus
zwei Eizellen einen einzigen Embryo entstehen zu lassen und uns
gleichsam das Hexen-Einmaleins zu lehren. Allerdings sind die wesent
lichen Fragen zum kausalen Verstandnis der Entwicklungsvorgange un
beantwortet geblieben.
Die Genetik hat seit der Mitte unseres Jahrhunderts eine enorme Aus
weitung zu einer neuen allgemeinen Biologie erfahren (oft aufgrund
eingebrachter Konzepte von Nichtbiologen), und die groBartigen Er
gebnisse der molekularen Biologie sind jedermann bekannt geworden.
Wenn auch nicht samtliche Erkenntnisse, die an dem Bakterium Esahe
richia coli gewonnen wurden, unmittelbar zum Verstandnis der biolo
gischen Organisation eines Elefanten gefuhrt haben, so hat man doch
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seit dieser Zeit der Bearbeitung von geeigneten einfachen Organis
men, sogenannte~ Modellsystemen, groBe Aufmerksamkeit beigemessen.
SchlieBlich erhielt die Zellbiologie einen zentralen Platz in der
Biologie, an dem das Wachstum und die Differenzierung von Einzellern
neben spezialisierten zelltypen, wie den roten Blutkorperchen oder
den Zellen des Immunsystems, analysiert werden. In letzter Zeit wer
den Versuche unternommen, die Prinzipien der Evolution "Zufall und
Notwendigkeit" auf allen Ebenen biologischer Organisation - vom ei
gennutzigen DNA-Molekul uber neuronale Verschaltungen bis hin zur
Soziobiologie - aufzuweisen. Ich hatte das Vergnugen, zu einer Zeit
zu studieren, als diese verschiedenen Disziplinen in der Biologie
neue Erkenntnisse zu den alten Fragen der Entwicklungsbiologie ver
muten lieBen. Seitdem habe ich ein wenig an einem klassischen Ob
jekt, dem Heimchen, und an einem Modellsystem, dem Schleimpilz Phy
sarum, gearbeitet und als Lehrer an den Universitaten Marburg, Hei
delberg, Konstanz und Wurzburg zusammen mit Studenten Uber aktuelle
Fragen der Entwicklungsbiologie nachgedacht. Vielleicht bietet sich
gerade he ute noch die Moglichkeit, das Gemeinsame zu erkennen, das
die verschiedenen Gebiete der Biologie zum Verstandnis von Entwick
lungsphanomenen beitragen, ehe sie sich verselbstandigen.
In den letzten Jahren ist die Entwicklungsbiologie in ein neues Sta
dium getreten. Begriffe wie "in-vitro-Genkombination" und "Embryo
engineering" kann man oft in der Tagespresse lesen, und zum Klonie
ren eines Menschen scheint es manchem nur ein kleiner Schritt zu
sein. Damit ruckt der Entwicklungsbiologe in das offentliche Inter
esse, und er wird seine wissenschaftlichen Ergebnisse samt Konse
quenzen nicht nur seinen Fachkollegen, sondern auch unserer Gesell
schaft gegenUber verantworten mussen. GroBe Aufgaben stehen fur die
Entwicklungsbiologen an; qualifizierte Forschungsarbeit, insbeson
dere Grundlagenforschung, wird von ihnen erwartet.
Hierzu einige Anregungen zu geben sind der AnlaB gewesen, meine Auf
zeichnungen zu vielerlei Lehrveranstaltungen zu Papier zu bringen.
Diese sind das Ergebnis eines noch unvollendeten Studiums der Ent
wicklungsbiologie, das 1956 bei Friedrich Seidel in Marburg begonnen
wurde und seitdem durch die Teilnahme an Fachkongressen und das Le
sen einschlagiger Fachliteratur fortgesetzt wird. (Einige sind unter
"allgemeine Literaturhinweise" aufgefuhrt).
In Teil I werden in 5 Kapiteln die wesentlichen Tatsachen uber die
biologische Entwicklung an den verschiedensten Organismen, wo immer
moglich, unmittelbar von ausgewahlten Experimentalergebnissen her
geleitet. Wir werden versuchen, aus diesen Fakten einsichtige
Schlusse zu ziehen, die - gelegentlich - bestehende Hypothesen stut
zen oder - haufiger - als noch wenig fundiert erscheinen lassen, da
sie in mehrfacher Hinsicht interpretiert werden konnen. Wo dies an
gezeigt ist, werden auch einmal unorthodoxe oder bewuBt spekulative,
wohl auch naive, alternative Deutungsmoglichkeiten angeboten. In den
Kapiteln 6 und 7 wird versucht, aus Entwicklungsstorungen und aus
der "Anti-Entwicklung" (der Alterung) allgemeine Entwicklungsprin
zipien der Normogenese zu verdeutlichen und zu erganzen.
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In Te.il II werden einige Forscherpersonlichkeiten genannt und die
biologischen Stromungen - ganz gewiB unvollstandig und ein wenig
subjektiv - nachgezeichnet, die seit etwa der Mitte unseres Jahrhun
derts aus der klassischen Entwicklungsforschung heraus zu einer neu
en "allgemeinen Entwicklungsbiologie" fuhren werden, deren groBarti
ge Faszination heute nur durch unser fast volliges Nichtbegreifen
iibertroffen wird.
In Teil III werden einige Thesen, eigentlich Antithesen, zur Ent
wicklungsbiologie formuliert und mogliche neue Ansatze gezeigt, die
an geeignet erscheinenden Systemen uberpruft werden konnen.
Die Fehler, die Sie in diesem Buch finden, sind von mir, und ich
bin dankbar, wenn ich darauf aufmerksam gemacht werde; denn, wie
die Entwicklung der Organismen, ist der Entwicklungsbiologe auf
Wechselwirkungen angewiesen.
Schon aus diesem Grund empfehle ich meinen Kollegen und den Studen
ten der Biologie im weitesten Sinne meine Entwicklungsbiologie nicht
zur "leichten Lekture vor dem zu Bett gehen", sondern zur kritischen
Durchsicht.
Den AnstoB fur die vorliegende Entwicklungsbiologie gab Hubert Markl
von der Universitat Konstanz im Sommer 1978. Ich habe zwei Wurzbur
ger Mitarbeitern zu danken, Rainer Wolf fur seine unschatzbare Hilfe
bei der Abfassung des Manuskripts, und Roland Wick fur seine sorg
faltigen Korrekturarbeiten und die Durchsicht des Textes. Herrn
Konrad Springer vom Springer-Verlag danke ich fur sein Interesse an
diesem Buch.
Die in den Text eingestreuten schlichten Skizzen sind in vielen Vor
lesungen entstanden, ihre Funktion ist eine doppelte: Einmal sollen
sie dazu dienen, den beschreibenden Text zu veranschaulichen, zum
anderen sind sie vielleicht eine geeignete Kontrolle, ob das, was
gelesen, auch begriffen wurde.
Wurzburg, Fruhjahr 1980 Helmut W. Sauer
Inhaltsverzeichnis
Biologische Entwicklung .........................•............. 1
1 Die Komplexitat biologischer Systeme. Zellevolution ... 1
2 Die Organisation der Entwicklungsinformation .•.......• 10
2.1 DNA und Chromatin: Strukturen ..•...................... 11
2.2 DNA und Chromatin: Funktionen ....................•...• 16
2.3 Cytoplasma - Kern - Wechselwirkungen ................. . 29
3 Wachstum .................................•............ 36
3.1 Zellproliferation .................................... . 36
3.2 Organismisches Wachstum ......................•........ 53
4 Die Entstehung biologischer Formen: Morphogenese .•.... 55
4.1 Subcellulare Morphogenese •............................ 55
4.2 Cellulare Morphogenese .............•...•.............. 60
4.2.1 Bakteriensporulation ...•..•....••..•....•.•.•.....•.•. 60
4.2.2 Zellmembranen ..................••......•...•...•.....• 62
4.2.3 Der Zellcortex der Ciliaten .......................... . 65
4.2.4 Cytoplasmatische Strukturelemente ...•.•.........•..•.. 68
4.2.5 Die Rolle des Grundcytoplasmas ....................... . 73
4.2.6 Zellpolari tat ...•.•.•......•......•...•............... 74
4.3 Vom Einzeller zum Vielzeller .....••.......•...•......• 76
4.3.1 Kerndualismus 76
4.3.2 Viele Kerne in einer Zelle ...•...•.••.•............... 77
4.3.3 Zellaggregation durch Chemotaxis .................•.... 79
4.3.4 Zellaggregation durch Zellteilung .•.•.••..•.....•...•. 83
4.3.5 Zellaggregation ohne Zellteilung •..•................•. 85
4.3.6 Das Aussortieren verschiedener Zelltypen ••.•......•... 90
4.3.7 Zellbewegungen ....•.•...........•..•.................. 92
4.4 Von der Eizelle zur Blastula .........................• 94
4.4.1 Herkunft der Eizelle ............•..••...............•. 94
4.4.2 Oogenese •..•.......•...•...•....•..•.........•........ 97
4.4.2.1 Lampenburstenchromosomen ............•.............•... 99
4.4.2.2 Heterogene Kern-RNA ...............•.•.....•.......•... 103
4.4.2.3 Repeti tiv e RNA .........•.•...............••.......•... 104
4.4.2.4 Nahrzellen .•.•.•...•.......•....•....................• 107
4.4.2.5 Hullzellen und Dotter ••......•.•.............•........ 108
4.4.2.6 Eireifung .••••...•..•..•..•......•............•....... 110
