Einführung in die Allgemeine Biologie

534 Pages·1985·34.22 MB·German

by  Peter von Sengbusch (auth.)

Peter von Sengbusch
Einftihrung in die
Allgemeine
Biologie
Dritte, iiberarbeitete Auflage
Mit 328 Abbildungen
Springer- ¥e rlag
Berlin Heidelberg New York Tokyo
Titelbild: "Mosaikfliegen", naheres hierzu S. 232 und 260-262. (Nach Y. Hotta und
S. Benzer, Division of Biology, California Institute of Technology).
ISBN-13: 978-3-540-13846-4 e-ISBN-13: 978-3-642-70077-4
DOl: 10.1007/978-3-642-70077-4
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek.
Sengbusch, Peter von:
Einflihrung in die Allgemeine Biologie / Peter von Sengbusch. -3., Uberarb. Aufl. -Berlin; Heidel
berg; New York: Springer, 1985.
ISBN-13: 978-3-540-13846-4
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2131/3130-543210
Vorwort zur dritten Auflage
Das Vorwort zur Neuauflage eines Buches soil zusammenfassend darlegen,
wie sich dieses dem Fortschritt der Wissenschaft angepa£t hat und welche
Abschnitte iiberarbeitet wurden.
An Konzept und Umfang ist gegeniiber der vorangegangenen Auflage
nichts geandert. Erganzt wurde das Kapitel Genetic engineering (Gentech
nologie). Weitgehend umgeschrieben sind einige Abschnitte in den Kapiteln
Organisation genetischer Information in Eukaryonten, Immunsystem sowie
Systematik. Au~erdem wurden neuere Entwicklungen angesprochen und
eine Reihe von Unklarheiten im Text ausgeraumt. Gerade auf dem Gebiet
der Zellbiologie - einem der Schwerpunkte der Allgemeinen Biologie - sind
im letzten Jahrzehnt spektakulare Erfolge erzielt worden. Gentechnische
Verfahren erwiesen sich dabei als unentbehrliche Hilfsmittel der Forschung.
Viele der ihnen einst zugeschriebenen Gefahren erwiesen sich als nicht
existent. Es zeigte sich auch, da~ Gentechnik keine Erfindung der Wissen
schaftler ist, sondern ein Vorgang, dessen sich auch die Natur in iiber
raschend gro~em Umfang bedient. Rasche Evolutionsprozesse beruhen im
wesentlichen auf dem Umbau vorhandener Genome. Die zugrundeliegenden
Mechanismen sind vermutlich auch die Ursache flir die unerwartet komplexe
Organisation von Eukaryontengenen. Die vielleicht wichtigste Erkenntnis
Mitte der siebziger Jahre war die Feststellung, da~ diese Gene nicht aus einer
ununterbrochenen Abfolge von Codons bestehen, sondern da~ sie im
Wechsel aus codierenden und nichtcodierenden Abschnitten zusammen
gesetzt sind.
Wie bereits im Vorwort zur zweiten Auflage vermerkt, wiirde es zu weit
fuhren, aile Neuentwicklungen in diesem einftihrenden Text zu besprechen.
Ich habe daher viele von ihnen in meiner "Molekular- und Zellbiologie"
(Springer-Verlag, 1979) ausftihrlich dargelegt.
Die in den Vorworten zur ersten und zweiten Auflage angeschittenen
Probleme und Tendenzen haben nichts an Aktualitat verloren. Sie stehen
auch heute noch im Mittelpunkt der Diskussion und/oder sind Inhalt
intensiver Forschungstatigkeit.
Ich m6chte mich bei den Kritikern und Rezensenten der vorangegange
nen Auflagen bedanken. Mir sind eine Menge von Verbesserungsvorschlagen
und Anregungen unterbreitet worden, die mir bei der Oberarbeitung des
Textes sehr geholfen haben, auch wenn es nicht m6glich war, zu allen gege
benen Stichworten etwas zu schreiben oder neue Abschnitte aufzunehmen,
die mancher Kollege vermilite.
Es war und ist nicht meine Absicht, ein Kompendium zu verfassen, das
einem Studienanfanger die Garantie fur ein gutes Abschneiden in biologi
schen Teildisziplinen im Vordiplom gibt. Einem Studenten der Biologie
sollte vielmehr so friih wie m6glich klar werden, da~ ein "sehr gut" im
VI
Vordiplom allein keine ausreichende Voraussetzung ist, urn die in der
Biologie anliegenden Probleme zu erfassen und in Forschung oder Lehre
erfolgreich tiitig zu sein.
Januar 1985 Peter v. Sengbusch
Vorwort zur zweiten Auflage
"Perhaps the most striking aspect of
molecular biology today is that it is not
slowing down."
Aus dem Vorwort von J.D. Watson:
The Molecular Biology of the Gene,
3. Aufl (1975)
Wir erleben in diesen Jahren eine weitere starke Zunahme unseres Wissens
tiber Vorgiinge in der lebenden Zelle. Waren bis vor einem Jahrzehnt Bakte
rien und Viren die bevorzugten Objekte der Molekularbiologie, so kommen
heute in steigendem MaEe komplexe eukaryotische Organismen hinzu. Wir
beginnen zu verstehen, wie sich Zellen differenzieren, was ihre Struktur
bedingt, wie sie sich bewegen, wie sie mit ihrer Umwelt kommunizieren, wie
ihr genetisches Material organisiert ist und daE nur ein Teil davon genetische
Information triigt.
Wir lemen, welche Mechanismen der Evolution zugrunde liegen und
warum einige Tier-und Pflanzengruppen erfolgreicher sind als andere. Klarer
werden die Zusammenhange und Regelo, nach denen sich die Komplexitiit
biologischer Systeme entwickelt hat. M. Eigen und R. Winkler haben diese
Problematik in ihrem Buch ,,Das Spiel" (Miinchen: Piper 1975) recht ein
drucksvoll geschildert.
Ich habe bei der Bearbeitung der zweiten Auflage des Buches nur wenige
Ergebnisse der letzten Jahre beriicksichtigen konnen. Ein weitgehendes
Abdecken von althergebrachtem und neuem Wissen wiirde den Rahmen einer
EinfOOrung sprengen. Biologie ist eine sehr komplexe Wissenschaft gewor
den, sie ist oft schwerer zu verstehen als grof?le Teile der Physik und Chemie.
Zum Verstiindnis ist eine Beschreibung von Lebensvorgiingen eine not
wendige, aber keine hinreichende Bedingung. Wer heute weitgehende Aus
sagen tiber Krebs, Immunologie oder Organisation und Funktion des Nerven
systems machen mochte, muf?l in besonderem MaEe auf ein fundiertes und
umfangreiches Grundwissen zuriickgreifen konnen und den logischen Auf
bau von Experimenten und Schluf?lfolgerungen erkennen.
Der zweiten Auflage des Buches liegt im wesentlichen eine auf zwei
Semester erweiterte Vorlesung fUr Studienanfanger zugrunde, die ich an der
Universitiit Bielefeld gehalten habe. Der Abschnitt Evolution geht auf ein
Seminar zuriick, das ich zusammen mit Herm Prof. K. Bachmann (Universi
tiit Heidelberg) ausgearbeitet habe und das in Heidelberg und Bielefeld statt
fand. Gegentiber der ersten Auflage sind vor allem die Abschnitte tiber
Neurophysiologie, Okologie und Evolution betriichtlich erweitert worden.
Die von mir in den Vordergrund gestellten Themen stehen im Mittelpunkt
der Diskussion tiber Lehrinhalte des Biologieunterrichts an Gymnasien mit
traditioneller und reformierter Oberstufe. Es sei dahingestellt, ob die Schule
diesem Anspruch gerecht wird. Ich kann mich des Eindrucks nicht erwehren,
daE zumindest in den Entwiirfen von Planungsgremien und in den Lehrplii
nen der Kultusministerien der Lander versucht wird, die Schule zu einer
Universitiit zu machen, wiihrend andererseits die Universitiit in Gefahr geriit,
verschult zu werden. Das Bemiihen, Lehrinhalte festzuschreiben, fOOrt in der
Regel zu Minimalprogrammen, die die Gefahr in sich bergen, wesentliche
Probleme und Fragen auszusparen und die Kluft zwischen Unterrichtsan-
VIII
gebot und Forschungsprogrammen an den international fUhrenden Institu
ten zu vergr6Bern. Ich habe eine Reihe von umstrittenen Themen ange
schnitten, deren L6sung flir die Zukunft des Menschen entscheidend sein
kann und denen wir als Biologen nicht ausweichen dUrfen, wie etwa den
Themen: Genetic engineering (Gentechnologie) und Ernlihrung. Es ist
erschreckend festzustellen, wie die Erfolge der "Griinen Revolution", auf
die man noch zu Beginn dieses lahrzehnts gesetzt hatte, dahinschwinden.
Man beachte hierzu nur die standig wiederkehrenden Leitartikel in den
Zeitschriften "Nature" und "Science".
Ich m6chte mich bei allen Kritikern und Rezensenten der ersten Auflage
bedanken. Ich habe mich tiber die vielen Verbesserungshinweise und Hin
weise auf sachliche Fehler gefreut und mich bemtiht, diesen Einwanden
gerecht zu werden. Ftir ausfUhrliche Stellungnahmen und flir das Lesen
gr6Berer Abschnitte des tiberarbeiteten Manuskripts danke ich insbesondere
Herrn Prof.K. Bachmann (Heidelberg), Herrn Prof. T. ButterfaB (Frankfurt),
Herrn Prof. H.w. Ludwig (Heidelberg), Herrn.Dr. W. PlaBmann (Bielefeld),
Herrn M. Reddehase (Heidelberg) und Herm Dr. W. Stender (G6ttingen).
Den Bildautoren danke ich ftiT die Bereitstellung neuer Abbildungsvorlagen
und die Erlaubnis, sie in mein Buch aufnehmen zu dUrfen. Herm K. Weigel
danke ich flir die Anfertigung einer Reihe neuer Zeichnungen, Frau A. Fricke
flir das Abschreiben des Manuskripts und dem Verleger, Herrn Dr. K.F.
Springer, und seinen Mitarbeitern ftiT ihre Mtihe und Hilfsbereitschaft bei der
Herstellung des Buches.
Bielefeld, Marz 1977 Peter v. Sengbusch
Vorwort zur ersten Auflage
Biologie ist die Wissenschaft yom Leben.
Das Leben offenbart sich uns in einer Vielfalt von Formen und Vorgan
gen, und deshalb existieren auch mehrere Moglichkeiten, Einzelprobleme zu
erkennen, zu bearbeiten und zu losen. Ebenso bestehen auch zahlreiche Mei
nungen, angenommen n, daruber, wie man Biologie studieren kann, so d~
es genau n Moglichkeiten gibt, ein Lehrbuch zu schreiben. Fast genauso
gro&, aber hochstens gleich n-J, ist die Zahl der Kritiken, denen man sich
aussetzt, wenn man diese Leichtfertigkeit begeht.
Der vorliegende Text geht auf eine Vorlesung zuruck, die ich in den Win
tersemestern 72/73 und 73/74 fUr Studienanfanger an der Universitat Hei
delberg gehalten habe. Es war nicht meine Absicht, hier ein vollstandiges
Bild der Biologie zu geben. Das Schlimmste, was mir passieren kann, ware
der Eindruck eines Studenten, nach Lekture des Buches wliSte er nun, was
Biologie sei. Ich hoffe vielmehr, da& er dagegen einen Einblick in heute noch
offene Fragen gewonnen hat, d~ er gelernt hat, keine Aussagen kritiklos
hinzunehmen, d~ er verstanden hat, welche Konzepte lebenden Systemen
zugrunde liegen und wie man sich in komplexen Systemen zurechtfindet,
und - last not least - da& er die Irrmeinung abgelegt hat, Biologie zu ver
stehen bedeute, moglichst viele schwer aussprechbare Fachausdrucke aus
wendig zu lemen.
Jedes lebende System befindet sich in einem Flie&gleichgewicht; es ist
geregelt und gegen StOrungen weitgehend abgesichert. Obwohl der Begriff
,,Kybernetik" im Text nur selten erscheint, darf das nicht daruber hinweg
tauschen, da& Ruckkopplung, input und output mit zu den wichtigsten
Phanomenen in der Biologie gehoren.
Ein weiteres Charakteristikum ist die Spezifitat von Reaktionen und
dam it zusammenhangend die Frage: Wie trifft die' Natur Entscheidungen?
Schlie&lich: Leben ist an ganz konkrete, deterministisch aufgebaute Struktu
ren gebunden, die unters~hiedliche Komplexitatsgrade ihrer Organisation
aufweisen. Am "einfachsten" ist die Organisationsform oder Organisations
ebene eines Molekills, komplexer die einer Zelle, noch komplexer die eines
vielzelligen Organismus und am komplexesten die der Gesellschaften.
Dem Bau von Strukturen liegt eine genetische Information zugrunde, die
von Generation zu Generation weitergegeben wird. Die Biologie ist letztlich
die Wissenschaft eines geschichtlichen Vorgangs - der Evolution -, zu dem
es keine Alternativen gibt.
Die Reaktionspartner oder Elemente eines Systems bilden ein Netzwerk
wie z.B. ein Okosystem, das Nervensystem oder das Immunsystem, welche
alle nur schwer als Ganzes zu durchschauen sind. Wir konnen uns einige Fix
punkte vomehmen und versuchen, diese zu verstehen, urn von dart aus zu
extrapolieren. Die Auswahl solcher Fixpunkte ist stets subjektiv gepragt. So
ist die subjektive Auswahl von Beispielen und Experimenten auch eine
x
Eigenart dieses Buches. Viele Zoologen und Botaniker werden bemangeln,
da~ diese - sie interessierenden - Teilgebiete der Biologie zu kurz gekom
men sind und der Genetik zuviel Platz eingeraumt wurde. Aber auch Mole
kulargenetiker werden manches vermissen: kein Wort wurde tiber so "wich
tige" Dinge wie Reverse Transcriptase, Suppression, Transduction oder
Colicinogene Faktoren gesagt. In diesen wie auch in allen anderen Fallen
kann ich nur auf die eingangs gemachte Bemerkung hinweisen, da~ das Buch
eigentlich nur dazu dient, den Studenten anzuregen, sich mit biologischen
Fragen auseinanderzusetzen und weiterftihrende Literatur heranzuziehen.
Ein echtes Verstandnis der Biologie ist aber allein durch das Lesen von
Btichem nicht zu erreichen. "Study life not books" steht tiber dem Eingang
des Marine Biology Laboratory in Woods Hole (Mass. USA).
Biologie ist eine experimentelle Wissenschaft.
Zu bedanken habe ich mich bei Frl. G. Hansch, Frl. E. Rotermund und
Herm Prof. K. Bachmann fUr die vollstandige Durchsicht des Manuskripts
und ihre zahlreichen Verbesserungshinweise, ftir die Durchsicht einiger Kapi
tel insbesondere bei Herm Prof. G. Czihak, Herm Prof. H.W. Ludwig, Herm
Dr. L. Schilde, Herm Dr. H. Schirmer, Herm Prof. E. Schnepf, Herm
Dr. G. Schulz und Herm Dr. G. Wegener.
Fiir die freundliche Erlaubnis, Originalaufnahmen und Diagramme in den
Text aufnehmen zu dtirfen, bedanke ich mich bei den Autoren, die in den
Abbildungslegenden genannt sind.
Dem Verleger, Herm Dr. Konrad F. Springer, und seinen Mitarbeitem,
vor allem Herm Dr. H. Wiebking und Frl. C. GrossI, danke ich flir ihre Miihe
und ihre Hilfsbereitschaft bei der Herstellung des Buches.
Heidelberg, Juli 1974 Peter v. Sengbusch
Inhaltsverzeichnis
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1
1. Was ist Leben? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 3
2. Beobachtungen, Merkmale, Konventionen . . . . . . . . . . . . . . . .. 6
3. Artbegriff, Abstammungslehre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 16
4. Beobachtungen, Experimente, Extrapolationen. . . . . . . . . . . . .. 21
5. Einige Beispiele aus der experimentellen Forschung . . . . . . . . . .. 23
6. Mit welchen Methoden arbeitet man in der Biologie?
Welches ist das richtige Objekt ftir eine bestimmte Fragestellung? .. 31
7. Kybernetik: Steuerung, Regelung und Information . . . . . . . . . .. 44
Organisationsebene: Zelle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 49
8. Was erkennt man mit einem Mikroskop? . . . . . . . . . . . . . . . . .. 51
9. Rekonstruktion von Ablaufen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 54
10. Diffusion, Permeabilitat, Osmose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 59
11. Aufgaben des Zellkems und des Plasmas . . . . . . . . . . . . . . . . .. 64
12. Welche Organellen liegen im Zellplasma? . . . . . . . . . . . . . . . . .. 69
13. Was sind Mitochondrien und wozu dienen sie? . . . . . . . . . . . . .. 77
14. Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 83
15. Welche Molektile enthalt die Zelle? ,,Kleine" Molektile,
Makromolektile, chemische Eigenschaften einiger reaktiver Gruppen 89
16. Lipide, Membranen ................................ 99
17. Wie ist ein Proteinmolektil aufgebaut? . . .................. 105
18. Wie funktioniert ein Proteinmolektil? .................... 111
19. Kohlenhydrate ................................... 119
20. Nukleotide, Nukleinsauren ........................... 126
21. Was versteht man unter Vererbung? Mendelsche Regeln ........ 133
22. Was ist ein Gen? .................................. 139
Anhang: Lyssenko ................................. 148
23. Pilze, Bakterien, Viren: Biochernische Genetik, Molekulare Genetik 150
24. Welche Bedeutung haben Nukleinsauren? ................. 157
25. Mutationen. - Was versteht man unter Mutationsrate? ......... 164
26. Genetischer Code . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
27. Genwirkungen, Regulation, Modelle ftir Differenzierung ........ 177
28. Katalyse, Biosyntheseketten .......................... 184
29. Energiegewinn, Energiebilanz, Atmungskette, Photosynthese,
Chemosynthese ................................... 190
30. Enzymmechanismen ............................... 199
31. Regulation im Stoffwechsel. .......................... 205
32. Kooperation (Allosterie) ............................. 211
33. Proteinsynthese ................................... 221