Table Of ContentOdonatologica31(3):253-272 September1,2002
Eigelegefossiler Zygopteren
aufdikotylenblättern aus demmittelmiozän
vonSalzhausen(Vogelsberg, Hessen, Deutschland)*
M.Hellmund¹undW.Hellmund²
1InstitutfürGeologischeWissenschaften undGeiseltalmuseum,
Martin-Luther-UniversitätHalle-Wittenberg,Domstrasse 5,D-06108 Halle(Saale),Deutschland
e-mail;[email protected]
2von-Loe-Strasse 31,D-53840 Troisdorf,Deutschland
Eingegangenam 12.September2000/Revidiert undAngenommenam5.Dezember2001
Zygoptera egg-sets on dicotyledonleaves fromtheMiddle
MioceneofSalzhausen (Vogelsberg,Hesse,Germany) 22specimens
ofdicotyledonleaveswithegg-setsoffossil Zygoptera,originatingfrom alocalityNEof
Frankfurt/Main,GermanyandpreservedinSMF,Frankfurt/Mainaredescribed,illustrated
and discussed. Inthepast (1846, H.R. Goeppert,DieGattungenderfossilenPflanzen,
Henry&Cohen,Bonn),thesestructures weremisinterpretedassaprophytes,“Hysterites
opegraphoides”.The truenatureofthe sets isapparent from fossil andrecentevidence;
theyaretobeattributedtothe“coenagrionidtype”ofoviposition,moreparticularlytothe
so-called “Zickzack-und Bogenmodus”modesensuM.Hellmund &W.Hellmund, 1991
(Stung.Beitr.Naturk. [B] 177: 1-17).Herewith thephenomenonisrecorded forthe first
timefromtheMiddle Miocene and theLowerNeogene(ageca 15mioyr),thoughthis
oviposition mode ispractisedsince theUpperCretaceous times (ca 90mioyrago)until
present. In someTertiarylocalities, e.g.Messel (Hesse) and Hammerunterwiesenthal
(Saxony),egg-sets aretheonlyevidence ofthe Zygopteraoccurrence.
EINLEITUNG
Aus derpaläobotanischen Sammlung desForschungsinstitutes Senckenberg (SMF
B Senckenberg MuseumFrankfurt/M., Sektion Paläobotanik) werden 22 fossile
Dikotylenblätter bzw. -blattfragmente aus SalzhauseninHessen (Salzhausen =Bad
Salzhausen,Wetteraukreis, ca. 50km NNE vonFrankfurt/Mainam SSW-Randdes
Vogelsberges gelegen) vorgestellt, dieLebensspuren anderer Organismen (Insecta,
Zygoptera) aufweisen.Die Verursacher, die diesegeordneten undcharakteristischen
* HerrnDr.G. Kr umbiege 1 (Halle/S.)zurVollendungseines 75.Lebensjahresgewidmet.
254 M.Hellmund&W.Hellmund
Mustererzeugenundzudenensichrezente Analogäfindenlassen, sind Kleinlibellen.
Diese„Muster“ wurden seinerzeitvon GOEPPERT (1846; 145, Taf. 14Fig. 1-2)
irrtümlichPilzenderUnterklasse der Ascomycetes, Loculoascomycetidae undzwar
denHysterialeszugeordnet undalsHysteritesopegraphoides bezeichnet.GOEPPERT
(1846) beschreibtdiesen„neuen”Pilz miteinerkurzen lateinischen„Diagnose”, die
wiefolgtinsDeutsche übertragenwerdenkann:
„Peritheciumoder„sitzendes“Behältnis,langgestreckt eiförmig.EinLängsspalt erst
geschlossen, schließlichetwasgeöffnet. Hysteritesopegraphoides Goepp. H.[ysterites]
mitunregelmäßig verteiltenPerithecienauf[voneinander] entferntenLinien,schließlich
unregelmäßig ausgebreitet (1.c., Taf.XIV,Fig. 1-2). AufBlätterneines bestimmten
fossilenmirunbekanntenBaumesausKohle-GrubenbeimhessischenSalzhausen....
Offenbarsahen wirdiesenaufeinemmirunbekanntenBlatte vorkommendenPilz in
verschiedenenEntwicklungsstufen voruns,diewirnachihremwahrscheinlichenAlter
Fig. 2 von a-e als derjüngsten, wo das Perithecium noch fest geschlossen ist, an
bezeichnenundnuninmannigfaltigenFormenverfolgenkönnen,diebislitt,udargestellt
sind.”
Betrachtet man GOEPPERT’s Figur 2, so scheintes sich hiereinerseitseherum
Zygoptereneier ohne Logen undinLogen zuhandelnbzw.andererseits lediglich um
unterschiedliche Erhaltungszustände derselben(z. B. speziell Fig. 2s). Letzterer,
„Zustand“erinnertdurchausandasPhänomeneiner„Doppelloge“ (vgl.HELLMUND
& HELLMUND, 1996a). DieFigur 2rrepräsentiert z. B.einewohlerhalteneEiloge,
miteinemspitzen bzw. stumpfen Endeundeinemzigarrenförmigen Ei darin.
GERMAR(1837:430) schreibtineinementsprechenden Zusammenhang überdie
PilzederVorwelt: undeinenderGattungHysterium verwandtenBlattpilzaufmir
„...
zur ZeitnochunbekanntenDikotyledonen-Blättem inderBraunkohlederWetterau.“
(Anmerkung: Mysterium istdieBezeichnung fürdierezente Pilzgattung).
Dierezenten HysterialessindSaprophyten oderWund-bzw. Schwächeparasiten auf
RindeundHolz vonLaub-undNadelgehölzen. DireFruchtkörper sindmuschel-oder
kahnförmig und öffnen sich mit einem Längsspalt (M. SCHMIEDEKNECHT, in:
BENDIX et al„ 1974:323-324; H. HANDKE,in: SCHUBERT et al„ 1990:625):
Hysterographium fraxini = 2,00 mm große „Kaffeebohnen“; Lophium elegans
„umgekehrterKahn“ aufWacholderzweigen, öffnetsich amKiel; Farlowiellacarus
Fruchtkörper =3,00 mm„bananenförmig“; Gloniumstellatumbildet„kahnförmige“
Fruchtkörper indichtenGruppen,dieseitlichzusammenfließenundsternförmigeBilder
ergeben.
Im folgenden werden dieFundstücke aus Salzhausen umfassend zeichnerisch
dokumentiertundbeschriebensowiederNachweisgeführt, daßessichdabeinichtum
Pilze, sondern um fossile Eilogen handelt, die den Zygopteren und zwar dem
„Coenagrioniden-Typ“ derEiablage zugeordnet werdenkönnen (HELLMUND&
HELLMUND, 1991).Nach der ZahlderFundstücke undderAnzahlder Logen auf
denjeweiligen BlätternistSalzhausendiereichhaltigste Fundstelle, diebislang von
unsbearbeitetwurde(HELLMUND&HELLMUND,1996a,1996b,1998).DieGelege
EigelegefossilerZygopteren 255
sindoffenbarnichtsubstratspezifisch abgelegtworden,vermutlichinTreibgutoderin
noch inserierteBlätter, die ins Wasser ragtenoder überdem Wasser hingen (z. B.
HELLMUND& HELLMUND, 1991).
Eine eingehende Darstellung zur Historie, zur Geologie und zum Abbau des
Braunkohlenlagers Salzhausen findetsich inKIRCHHEIMER(1955).
BESCHREIBUNG DERFUNDSTÜCKE
DieBeschreibungderFundstücke wird zurbesseren Vergleichbarkeitanhand eines standardisierten
„Steckbriefes“(s. u.)vorgenommen.
Die Originaltuschezeichnungender Dikotylenblätterwurden ursprünglichjeweils 5xnat. Größe
ausgeführtund zurDrucklegungentsprechendverkleinert. Sämtliche Zeichnungenstammenvonden
Autoren.
(I) Blattfragment von Cassiaferoniae Ung. (SMFB 1416/1); — Abb.: la-c
MORPHOLOGIEDES FRAGMENTES: gleichseitigesDreieck(Abb. la)
LÄNGE/BREITE: Seitenlange3,00cm,Hauptnervmit5Seitenaderansätzen;Objektedaraufunbestimmt
EILOGENANZAHL: 85
LÄNGE DEREINZELLOGEN; 1,40-1,60mm(einzelneauch 1,20-1,30mm)
BREITEDEREINZELLOGEN:0,60mm
GELEGEANSÄTZE:s=6. —Unten Mitte:2ReihenvomBogenmodus(6,6+2)konvergierenschonnach
0,50-0,70cm. — SchrägreiheMitte;oben 6Logenkonvergieren nach 2,00cm. —Rechts: 2 Reihen
Zickzackmoduskonvergierennach 1,40-1,00cm
BEMERKUNGEN; Eireste als Wulstin derLängsachseerhalten(Abb. 1b),seltenerals Gegendruckin
kahnförmigerVertiefung(Abb.1c).
Abb. 1.BlattfragmentvonCassiaferoniaeUng. (SMFB 1416/1):(a)Fundstück; — (b-c) vergrößerte
Ausschnitte: (b)inderLängsachsevondreidervierLogensindEiresteinGestalteineskonvexenStabes
erkennbar; — (c) die linkeEilogezeigtdenkahnförmigen,konkaven Gegendruckeines Eies;dierechte
Eilogeeinenkonvexen, stabförmigenEirest.
256 M.Hellmund&W.Hellmund
(2) Blattfiederfragment von Juglans sp.(SMFB 1093);- Abb.:2a-e
MORPHOLOGIE DESFRAGMENTES:Blattfiedergrundfehlt
LÄNGE/BREITE:Länge4,10cm,Breite 1,90cm,Seitenlange3,00cm
Eilogenhierals MysteriumopegraphoidesGoepp.bezeichnet
EILOGENANZAHL; 116
LÄNGEDEREINZELLOGEN: 1,20-1,30mm
BREITEDEREINZELLOGEN:0,30-0,40mm
GELEGEANSÄTZE: 3=10. — Unten rechts: Zickzackmodus mit4Dukten (4Logen vonrechts nach
links, 5nach rechts, 4nach links, 5 nachrechts) (Abb.2e-I). — Untenlinks: Zickzackmodus mit 2
Dukten(3nachlinks,4nachrechts)(Abb.2e-ü). —Oben:mehrereGelegeübereinander(unterschiedliche
RichtungenderLogenachsen!),darunterdeutlicheElementedesZickzackmodus (versetzteLogen,länger
werdendeLogenachsen!)
BEMERKUNGEN:Logenelementemit,.Rand“bzw. öfter dessenAbdruck (Abb.2b),deutlich erhabene
Randbildung(Kallusbildung?),innenflachkonkav; innerer Wulst(Eirest!), seltenerdeutlich schmal
(Abb.2c), meistundeutlichbreit(Abb.2d).
Abb. 2. BlattfiederfragmentvonJugionssp. (SMF B 1093):(a)Fundstück; — (b-d)unterschiedliche
ErhaltungszuständevonEüogen: —(b) zwei Eilogenmiterhabenen Rändern; — (c)zwei Eilogenmitje
einemlänglichen,konvexen Stäbchen(= Eireste); — (d) zwei Eilogenmitbreitem „Längswulst“, der
Flohlraumist offenbar aufgefüllt; — (e) Skizze zurRekonstruktion derpotentiellenSitzpositiondes
WeibchenswährendderEiablage(I-II).DieLogenachseneinerLogenreihe(1-4)schneiden sichineinem
bzw. zwei bis drei Scheitelpunkten(M.„),diese entsprechenden SitzpositionenderWeibchen rezenter
Coenagrioniden.— [Maßstab= 1mm]
EigelegefossilerZygopteren 257
(3) BlattfragmentvonJuglansacuminataAl.Br. (SMFB 1092/2); - Abb.: 3a-d
MORPHOLOGIE: Blattfiederfragment,Blattfiederbasis undBlattspitzefehlen
LÄNGE: 5,00cm
BREITE:2,50cm
LogenalsMysteriumopegraphoidesGoepp.bezeichnet
EILOGENANZAHL: 113
LÄNGEDEREINZELLOGEN: 1,20-1,40mm
BREITEDER EINZELLOGEN:0,30-0,50mm
GELEGEANSÄTZE:&14.—Unten:Zickzackmodus2Dukten(8,4-5Logen)darüberZickzackmodus2
Dukten(5-8,4Logen)- Dukten vomZickzackmodus(5-6, 3Logen)
BEMERKUNGEN: Einzellogen-Befund;inLängsrichtung derLogen mittigVertiefungen,die dem
GegendruckderEihüllebzw. derProlarve entsprechendürften(Abb.3b),„Wandung“auffallend dick
(Kallusbildung!)(Abb.3c),offenbarwurdeinlebendesGewebeabgelegt.Seltenfindensichaufdiesem
FundstückkonvexeRestevonEihüllen (Abb.3d).
Abb.3.BlattfragmentvonJugionsacuminata
Al.Br. (SMFB 1092/2):(a)Fundstück; -
(b-d)vergrößerteAusschnitte;beidenjeweils
längsverlaufendenVertiefungenin der Mitte
der Eilogenhandelt essichoffenbarum die
GegendrückevonEiresten. — [Maßstab= 1
mm]
258 M,Hellmund&W.Hellmund
Abb.4,BlattfragmentvonJuglans(?)acuminataAl.Br. (Acer? Goepp.)(SMFB 1082):(a)Fundstück;
— (b-f)vergrößerteAusschnitte; EilogenundumgebendeBlattepidermisinunterschiedlicherErhaltung:
— (b)dieEpidermisbildet einenbreiten HofumdieEilogen;—(c) dieumgebendeBlattepidermisistnur
undeutlich, schemenhaft erhalten; — (d)dasEpidermisgewebeist zwischen zweiEilogenüberliefert(=
scheinbare„Doppelloge“);— (e)vierEilogensinddurchEpidermisgewebemiteinander„verbunden“; —
(f) diebeidenunterenEilogensindjeweilsvonEpidermisgewebeumgeben,zwischen denbeidenoberen
ist diesesnichterhalten. - [Maßstab= 1mm]
EigelegefossilerZygopteren 259
(4) Blattfragment von Juglans (?) acuminataAl.Br.(Acer? Goepp.) (SMF B
1082);- Abb.:4a-f
Objekterwähnt:KINKELIN (1903:65)
MORPHOLOGIE DESFRAGMENTES:nurBlattmitteerhalten
LÄNGE: 3,50cm
BREITE:4,80cm
Eilogenals HysteriumopegraphoidesGoepp.bestimmt
EILOGENANZAHL: rechtsseitig72
LÄNGE DEREINZELLOGEN: 1,20-1,45mm
BREITEDEREINZELLOGEN:0,40-0,60mm
GELEGEANSÄTZE:>3. - GelegevomBogenmodusüberdecktvonzwei weiterenmitElementenvom
Zickzackmodusmit3-4Bögen(3,5,6,2[?]Einzellogen),einweiteresmit4-6Bögen(2,5,5-6,6,3[?],
2[?])
BEMERKUNGEN:Einzellogenwirken wie auf derBlattfläche sitzend,dahervielleicht seinerzeit als
Pilzfruchtkörpergedeutet;allerdingsdeuten Umriß,Größe,AnordnunginBögenund dieKonvergenz
derAchsenderGebilde aufEilogenvonCoenagrionidenhin. DerBefund istals Erhaltungsphänomen
(taphonomisch)zuerklären. AmBeispielAbb.4bisteinHofvonBlattepidermisgewebeum diedrei
Logenerhalten,dasübrigeGewebe abgeblättertoderamGegendruckanhaftend.Abb,4c zwei Logen
ohneerhabenes Epidermisgewebe,dieses verblieb offenbar vollkommen amGegendruck.Abb.4d die
Epidermisist zwischen zweiLogenerhalten(„Umkehrung“desananderenFundstellenbeobachteten
Phänomens der scheinbaren „Doppelloge“,vgl.HELLMUND & HELLMUND, 1996a).Abb. 4edas
Epidermisgewebezwischen vierLogenauszweiReihen.Abb.4fvierLogen,nurzwischen denunteren
istdasEpidermisgewebeerhalten.
(5)Blattfragmentvon Juglans acuminataAl.Br. (SMFB 1088); - Abb.: 5a-b
MORPHOLOGIEDESFRAGMENTES:BlattfiederspitzeundlinkerBlattgrundfehlen
LÄNGE: 6,60cm
BREITE:4,30cm
Eilogenals MysteriumopegraphoidesGoepp,bestimmt
Abb.5.BlattfragmentvonJugionsacuminataAl.Br. (SMFB 1088):(a)Fundstück; —(b) vergrößerter
Ausschnitt: diekonvexen Gebilde in den Eilogensind jeweilsdem stumpfen, unterenEnde (Pol)der
Eilogegenähert,sie erscheinenwieabgerissenbzw. abgeschnitten;sielassen sichalsEihüllen deuten,bei
denendieEikappewährend desSchlüpfensderProlarveabgesprengtwurde.
260 M.Hellmund&W.Hellmund
EILOGENANZAHL: 16amrechten Blattgrund
LÄNGEDER EINZELLOGEN:1,30mm
BREITEDEREINZELLOGEN:0,50mm
GELEGEANSÄTZE: 2. — Beide vom Bogenmodus des„Coenagrioniden-Typs“,bestehend aus drei
„Reihen“mit 3,5und 8Logen
BEMERKUNGEN: SämtlicheEinzellogenmit Ei- oder Eihüllenresten (Abb.5b) bzw. mit deren
Gegendruck,dieEirestesindalledemstumpfenEndederLogegenähert.DieswirdbeiderDeutungals
Eihüllenrest verständlich,denn die rezenten Prolarven schieben sich vor dem Schlüpfenmit der
Kopfkapsel desEiesausderSchlupföffnungderLogeundsprengendieKopfkapselab,umdannEiund
Logezuverlassen.DieseBeobachtungliefertgleichzeitigdenBeweis,daßdieProlarvenindenEilogen
des ExemplarsSMFB 1088 (Abb.5a-b)vor derEinbettungzumSchlupfkamen,im Unterschiedzu
denjenigenExemplarenmit Eierhaltungauf denFundstücken SMFB1416/1 (Abb. la-c)undSMF
B1093 (Abb. 2a-d).
(6) Blattfragment von JuglansacuminataAl. Br.(SMFB 1083);— Abb.:6a-b
MORPHOLOGIEDES FRAGMENTES: erhalten ist einBlattfiederfragment,die Blattspitze unddie
Blattbasis sowieRandbereiche
LÄNGE: 4,30cm
BREITE:2,80cm
EILOGENANZAHL: 140(links86,rechts54)
LÄNGE DEREILOGEN: 1,20-1,30mm
BREITEDER EILOGEN:0,30-0,50mm
EilogenalsHysteriumopegraphoidesGoepp,bestimmt
GELEGEANSÄTZE: 6-7. — Links unten:ÜbergangvonengemZickzack- zuBogenmodus(vonrechts
nachlinksbeginnend3,5,6,5).—Untenrechts:Zickzackmodus(vonlinksnachrechts2,4,5,6,3[?]).
— Darüber:ÜbergangvonengemZickzack- zuBogenmodus(vonlinksnach rechts 5,5,5,2)
Abb,6. BlattfragmentvonJugionsacuminata AI.Br.(SMFB 1083):(a)Fundstück; — (b)Skizze zur
Rekonstruktion derpotentiellenSitzposition des Weibchens während der Eiablage.Bei derAnlageder
einzelnenLogenbögenbliebdieKrümmungdesAbdomensnahezukonstant. Jeweils nachFertigstellung
einesBogenswurde dasAbdomen etwas mehrgestrecktund teilweisezusätzlichdieSitzpositionnach
hinten verschoben. Die potentiellenSitzpositionenbefinden sich mehr oder wenigeraufeiner Achse.
Dadurch liegendie LogenaufeinanderfolgenderBögenungefähr übereinander („Coenagrioniden-Typ
vomBogenmodus“).
Eigelegefossiler Zygopteren 261
BEMERKUNGEN: Phänomen der scheinbaren „Doppelloge“(siehez. B. Abb.6a), Einzellogenmit
verdicktemRandbereich,wenigeundeutliche Eireste(sieheumrandeter AusschnittAbb. 6b).
(7)Dikotylenblattfragment indet.(SMFB 1090/1); - Abb.:7
MORPHOLOGIE: unregelmäßigbegrenztesFragment,mittlererTeil
LÄNGE: 2,50cm
BREITE:3,50cm
EILOGENANZAHL: 160(links 121,rechts39)
LÄNGEDER EILOGEN: 1,00-1,20mm
BREITEDEREILOGEN:0,20-0,50mm
ObjekteaufdemBlattfragmentalsHysterium
opegraphoidesGoepp.bestimmt
GELEGEANSÄTZE: 4-6. - Oben links:
Bogenmodus,weiterermitÜbergangvom
Zickzackmodusmit engen „Kehren“zum
Bogenmodus(vonlinksnachrechts6,6,5,
5,5,4,3). — Untenlinks: Übergangvon
Zickzack- und Bogenmodus. — Rechte
Spreitenhälfte mit Elementen des
Bogenmodus
BEMERKUNGEN: Einzellogenoben links
ohnerandlicheBetonungrauh dunkelbraun, Abb.7.Dikotylenblattfragmentindet. (SMFB 1090/1)
untenlinks Rand scharfkantigkonkav,
untenrechtsteils Rand verdicktundleichtkonkav; vereinzeltEireste wurstförmigunderhaben.
(8)Dikotylenblattfragment indet.(SMFB 1094/1); — Abb.: 8a-c
MORPHOLOGIEDES FRAGMENTES: annäherndrechtwinkligesDreieck
LÄNGE:2,50cm
BREITE:4,00cm
EILOGENANZAHL: 107
LÄNGE DEREILOGEN:1,00-1,40mm
BREITEDEREILOGEN:0,20-0,50mm
GELEGEANSÄTZE: 5-6. —UntenMitte:weiterZickzackmodusvonlinks 1,5bzw. 7,7vonrechtsnach
links, 5(2?,3),(siehe„Umrandungb“). —Linksmittig:weiterBogenmodusmitfünfBogenfolgen(8,
6,6,6,6), (siehe„Umrandungc“,Abb. 8b-c).
(9) Blattfragment vonAcer sp.(SMFB 1321); - Abb.:9
MORPHOLOGIEDES FRAGMENTES: Mittellappendes Blattes amGrund 3,00cm, ohne Stiel.
Originaletikettfehlt
LÄNGE;5,00 cm
BREITE:3,80cm
EILOGENZAHL:31
LÄNGEDEREILOGEN; 1,20-1,60mm
BREITEDEREILOGEN:0,20-0,40mm
GELEGEANSÄTZE: mindestens 4,aus verschiedenenRichtungen. — Obenlinks: Bogenmodus(2
Bogenreihenmit7 und 9Logen),infolgedesgleichenKrümmungsgradesdesAbdomens (=Längeder
Logenachsen)jeBogenreihe.
262 M.Hellmund&W.Hellmund
Abb. 8.Dikotylenblattfragmentindet.(SMFB 1094/1):(a)Fundstück; - (b-c) Ausschnitt: dasmittigauf
dem Blattfragmentpositioniertefossile Gelegevom„Coenagrioniden-Typ“(schwarz) im Vergleichzu
zwei rezenten Gelegen(weiß,Abb.24) vermutlich vonIschnura elegansoderErythrommanajas:(b)es
zeigen sich Übereinstimmungen sowohl im Ductus als auch in den Logenabständenund den
GrößenparametemderEinzellogen;— (c) abgesehenvonderengeren PlazierungderLogenzueinander
entsprechenDuctus undGrößederEilogendemfossilenGelege.
(10) Blattfragment vonPassiflora brauniSchw.(SMFB 1084);— Abb.: 10
MORPHOLOGIE DESFRAGMENTES:unregelmäßig,trapezförmigausdemMittelteildesBlattes
LÄNGE: 4,50cm
BREITE:2,50-1,00cm
ObjektedaraufalsHysteriumopegraphoidesGoepp.bestimmt
EILOGENANZAHL: 104
LÄNGEDER EILOGEN: 1,00-1,50mm
BREITEDEREILOGEN: 0,30-0,50mm(Logenz.T.nurundeutlicherkennbar)
GELEGEANSÄTZE:mehrere Gelegeübereinander,daher schwerzu„entwirren“
BEMERKUNGEN:ElementevomZickzack- undBogenmodus;häufiglaufenLogenachsenparalleloder
konvergierenerst in größererEntfernung;diesläßt sich durchseitliches VerschiebenderSitzposition
erklären.
(11) Fiederblättchenvon JuglansacuminataAI.Br. (SMFB 1096); — Abb.: lla.
1lb=Teildes Gegendrucks
