Table Of ContentA.B. Молодовский
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
НИЖЕГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
им. Н.И. ЛОБАЧЕВСКОГО
А. В. молодовский
ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ
СТАЙНЫХ ПТИЦ В ПОЛЕТЕ
(на примере Волжско-Каспийского региона)
МОНОГРАФИЯ
ИЗДАТЕЛЬСТВО НИЖЕГОРОДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
НИЖНИЙ НОВГОРОД
2001
УДК 598.2:591.51 552.174 262.81
ББК Е 693.35
М-75
Рецензенты:
доктор биологических наук И. Р. Бёме,
доктор биологических наук В.М. Гаврилов,
доктор биологических наук, профессор В.Е. Флинт,
кандидат биологических наук, доцент В. В. Неручев
М-75. Молодовский A.B. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СТАЙНЫХ ПТИЦ В ПОЛЕТЕ
(на примере Волжско-Каспийского региона): Монография. —
Н. Новгород: Изд-во ННГУ им. Н.И. Лобачевского, 2001. — 391 с.
В монографии впервые в орнитологической литературе рассмотрены общие
закономерности, определяющие значение зрения птиц в образовании форм
птичьих стай в полете. Показано, что в основе установленной видоспецифично-
сти построений птичьих стай лежит стереотип видового поведения птиц, приоб
ретенный ими, главным образом, в процессе кормодобывательной адаптивной
активности. Птицы разных экологических групп характеризуются различными
морфологическими показателями глаз (углы монокулярного, бинокулярного и
общего зрения, его острота и др.), что и определяет, в конечном счете, видовой
набор построений стайных птиц в полете. Функциональные характеристики
зрения птиц и стайные построения взаимосвязаны между собой обратной зави
симостью: чем хуже зрение птиц, тем строже формы их стай.
Разработана классификация птичьих стай в полете, что позволило составить
“Полевой определитель стайных птиц”, обитающих в Волжско-Каспийском
регионе. Рассмотрено влияние силы и направления ветра на форму летящих
стай. Показано, что изучение закономерностей сезонных перелетов стайных
птиц и прогнозирование синоптических процессов, влияющих на их пролет,
делает возможным прогнозирование сроков массовой миграции птиц на опреде
ленной территории, необходимое для проведения ряда практических мероприя
тий по предотвращению возможных столкновений птиц с воздушными судами
на трассах их полета и в районе аэродромов.
Для орнитологов, биологов широкого профиля, а также для специалистов,
занимающихся авиационной безопасностью.
Табл. 38. Ил. 47. Библиогр. 704 назв.
ISBN 5-85746-611-3 ББК Е 693.35
© Молодовский A.B., 2001
MINISTERY OF EDUCATION OF THE RUSSIAN FEDERATION
NIZHNY NOVGOROD UNIVERSITY named after
N. I. LOBACHEVSKY
A.V. MOLODOVSKY
ECOLOGO-MORPHOLOGICAL
FOUNDATIONS OF FLIGHT
FORMATIONS OF BIRDS
(The Volgo-Caspian region)
MONOGRAPH
NIZHNY NOVGOROD STATE UNIVERSITY PRESS
NIZHNY NOVGOROD
2001
•
Molodovsky A. V. ECOLOGO-MORPHOLOGICAL FOUNDA
TIONS OF FLIGHT FORMATIONS OF BIRDS (The Volgo-Caspian
REGION): Monograph. — Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod University
Press, 2001. 391 p.
Reviewers:
I.R. Boehme, doctor of biological sciences;
V.M. Gavrilov, doctor of biological sciences;
V.E. Flint, doctor of biological sciences, professor;
V. V Neruchev, candidat of biological sciences, senior lecturer
This is the first ever book to treat general regularities determining the im
portance of bird vision for the structure of flight formations. The revealed
species-specific character of flight formations is shown to be based on the
stereotype of specific behaviour of birds, mainly acquired by them in the
process of foraging. Birds of different ecological groups are characterized by
different morphological features of their eyes (angles of monocular, binocular
and general vision, vision acuity, etc.), which ultimately determines the spe
cific array of formations. Functional characteristics of avian vision and flight
formations are interconnected being in inverse relation to each other: the
poorer the eyesight of birds, the more precise the formation. A classification
of flight formations is developed, which has made it possible to compose
“Keys for identification of flock birds in nature” for the Volgo-Caspian re
gion. The influence of wind strength and direction on flight formations is
analyzed. ft is shown that the study of regularities of gregarious birds sea
sonal passages and forecasts of synoptic processes that influence their flight,
make it possible to forecast mass bird migrations in a certain territory, which
is necessary for some practical steps aimed to prevent collision of birds with
airplanes in their routes and at the airdromes.
For ornithologists, broad specialists in biology and for specialist in the
field of aviation safety.
Tables — 38, pictures — 47, bibliography — 704 titles.
ВВЕДЕНИЕ
Групповому поведению животных придается большое значение
(Якоби, 1963, 1965а,б, 1966а, 1967, 1974, 1976 и др.; Шилов. 1967, 1998,
Ornians, 1969, 1971; Мантейфель, 1972, 1974, 1980, 1987; Радаков, 1972;
Радаков, Баскин, 1972, 1974; Шовен, 1972; Hinde, 1973; Clutton-Brock,
1974; Marshall, 1975; Smith, 1975; Williamson P., Lincoln, 1975; Хайнд,
1975; Баскин, 1976 и др.; Попова-Бондаренко, 1976; Ильичев, 1978,
1982, 1984; Ильичев, Вилкс, 1978; Дарков, 1980; Дьюсбери, 1981; Па
нов, 1983; и др.). У птиц оно играет важную роль в пространственной
структуре популяций (Исаков, 1963; Михеев, 1978, 1985, 1992) и в под
держании их популяционного гомеостаза (Шилов, 1972, 1973, 1977,
1998). Однако одной из малоизученных сторон в поведении птиц явля
ется их групповое или стайное построение, проявляемое при сборе кор
ма, в полете, а часто и во время отдыха (Молодовский, 1975а,б, 1976а,б,
1977а, 1978а, 1979а,б, 1985а,б, 1990а,б, 1992, 1997а). В первую очередь,
это относится к колониальным видам птиц, а также ко всем видам, ве
дущим во внегнездовое время стайный образ жизни.
Изучение закономерностей, определяющих причины образования
групповых или стайных построений птиц, их форм (конфигураций) и
связанные с этим явления, открывает возможность проникнуть в глу
бинные процессы, присущие стаеобразованию как общебиологическому
и экологическому явлению, и установить механизмы, их обуславли
вающие. С другой стороны, выяснение первопричин явления стаеобра-
зования с многочисленными конфигурациями в полете и знание их за
кономерностей позволяют глубже изучить многие стороны экологии
стайных птиц, эволюционные связи систематических групп (Молодов
ский, 1976а, 1977а, 1992), особенности адаптации птиц к меняющимся
условиям внешней среды, и, как следствие этого, представляется воз
можным применять полученные знания на практике с целью решения
конкретных вопросов, включая полевое определение стайных птиц
(Молодовский, 1997а), изучение их миграционных потоков (Молодов
ский, 1962, 1975в, 19776, 1988; Молодовский и др., 1997; Молодовский,
Залозных, 1999), прогнозирование миграции (Молодовский, 1987),
управление поведением птиц (Ильичев, 1984 и др.), изучение простран
ственной ориентации птиц (Якоби, 1963, 1965а,б, 1966а, 1967, 1974,
1976, 1981, 1985, 1994 и др.; Ильичев и др., 1975; Ильичев, Вилкс, 1978;
Францевич, 1986; и др.), и, наконец, осуществлять их охрану в местах
массовых скоплений. Вместе с тем следует отметить, что до последней
четверти XX века знания о групповом поведении птиц, включая полет
стай, значительно отставали по сравнению с тем, что было известно о
гнездовой жизни птиц, об их морфологических, морфо-физиологи-
ческих и других характеристиках, о многих аспектах экологических
адаптаций к различным природным условиям существования, об осо
бенностях эмбрионального и постэмбрионального развития, питания,
внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях птиц и т.д. Однако до
последнего времени нет даже общепринятых четких и ясных определе
ний таких понятий, как “группа”, “стая” и “скопление” птиц, которые
понимаются и трактуются различными исследователями по-разному. К
тому же долгое время не было работ по созданию естественной класси
фикации стайных построений птиц и сравнительного анализа синони
мии терминологии этого явления (Молодовский, 1980а, 1981 а), что за
трудняло проведение исследований в этом направлении. Первые опыты
графического изображения стайных построений птиц в полете (Stolpe,
Zimmer, 1939; Тугаринов, 1947; Промптов, 1949, 1957, 1960; Флинт и
др., 1968; Вязович, 1973; и др.) не отображали всего разнообразия стай
ных конфигураций птиц и не объясняли его причин, остававшихся не
выясненными до появления наших работ (Молодовский, 19786, 19796,
19806, 1982, 1985, 1993, 1997а,б и др.), в которых было показано, что
пространственная структура построений стайных птиц в первую оче
редь обусловлена особенностями их зрения, т.е. морфологией глаз (ве
личинами углов монокулярного, бинокулярного и общего зрения, его
остротой и т.д.), видовые отличия которого объясняют специфику их
стайных построений. Вместе с тем, морфология глаз непосредственно
связана с кормодобывательной активностью различных видов птиц;
особенности зрения птиц формировались параллельно с приобретением
ими пищевой специализации, требующей от птиц определенных прие
мов и совершенствования способов добывания корма. Вслед за этим,
естественно, менялись типы построений птиц. Следует считать, что эти
процессы в эволюции класса птиц имеют многовековую историю и в
настоящее время отражают всего лишь очередной этап своего развития,
не являясь окончательно завершенными . Поэтому, анализируя стайные
* В связи с этим Р. Хайнд (1975) справедливо замечает: “Поведение, изучае
мое в любой определенный промежуток времени, находится под влиянием про
цессов развития, которые привели к возникновению существующей функцио
нальной структуры животного, и в свою очередь влияет на дальнейшее
изменение этой структуры".
6
построения птиц, необходимо кроме изучения морфологии их глаз со
поставлять зрительные возможности птиц со способами добывания пи
щи и другими особенностями поведения, связанными с их питанием —
одной из главнейших функций любого организма на Земле.
Объектами нашего многолетнего (1956 - 1996 гг.) изучения явились
стайные птицы Волжско-Каспийского региона, в состав которого вхо
дит одна из самых больших частей Европейской России, заселенная
разнообразным видовым составом пернатых, представленных всеми
экологическими группами, обитающими на территории от пустынной,
полупустынной и степной зон на-юге до типичной зоны южной тайги на
севере, а также птицами предгорий, гор, водных и околоводных про
странств Каспийского моря, крупных речных систем, озер и водохрани
лищ. Если на просторах бывшего СССР из 727 видов встречающихся
здесь птиц (Гладков и др., 1964; Флинт и др., 1968) стайные птицы со
ставляли 508 видов, или 69,9%, то в Волжско-Каспийском регионе из
392 видов стайными являются 302 вида (77,0%) . Большинство стайных
птиц региона являются обычными или фоновыми видами европейской
части России, хотя здесь встречаются и малочисленные виды и даже
редкие, включенные как в Красные книги МСОП, РСФСР (1983 г.),
СССР (1984 г.) и России (1997 г.)**, так и в Красные книги администра
тивных подразделений Российской Федерации (Татарстана, Мордов
ской, Удмуртской, Чувашской и других республик).
Основные задачи, которые решались в ходе исследования стайных
птиц Волжско-Каспийского региона, были следующие:
1. Создание классификации стайных построений птиц, включаю
щих в себя все основные типы конфигураций (форм).
2. Выяснение взаимосвязи зрительных особенностей стайных птиц
с характером их коллективных построений.
3. Изучение пищедобывательной активности стайных птиц различ
ных экологических групп и стереотипа их кормового поведения.
4. Установление видовых особенностей стаеобразования у птиц
различных природных комплексов — обитателей пустынь, полупус
тынь, степей, гор, лесов, околоводных и водных пространств.
С учетом многочисленных случайных залетов птиц на территорию бывше
го СССР общий их список содержит 793 вида (Степанян, 1990), из которых
стайные птицы составляют 593 вида или 74,8%.
В 1997 г. Госкомитетом РФ по охране окружающей среды утвержден спи
сок объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Российской Феде
рации, включающий 123 вида и подвида птиц.
7
5. Выяснение особенностей стайных построений птиц в зависимо
сти от “чистоты” их видового состава, количества особей и других ха
рактеристик групп и стай птиц в полете.
6. Изучение влияния ветра и других погодных факторов на характер
стайных построений и другие особенности полета птиц.
7. Составление полевого определителя видового состава летящих
птичьих групп и стай с учетом размера птиц, особенностей строения
тела, окраски их оперения с приоритетным использованием данных о
типах полета птиц и конфигурациях их построений.
8. Возможность прогнозирования стайной миграции птиц на путях
их массового пролета и выяснение зоогеографических особенностей
зимовок стайных птиц на Каспийском море.
В итоге проведенного исследования мы попытались построить гипо
тетическую схему возможного хода эволюции стайных построений
птиц.
Работа, проводимая в течение 43 лет, потребовала от автора кроме
наблюдений в природе (большая часть времени) знакомства как с об
ширной орнитологической литературой, включая многотомные иссле
дования, главным образом, по различным регионам нашей страны в
рамках бывшего СССР, так и с многочисленными работами экологиче
ского и морфологического характера, в той или иной степени касающи
мися изучаемой им проблемы . Ряд ранее поэтапно выполненных нами
разделов этой работы были опубликованы в течение 1962 - 1999 гг. в
виде 56 научных статей, материалов и тезисов различных научных кон
ференций, включая сообщение на XVIII Международном орнитологиче
ском конгрессе (Москва, 1982 г.), а также издания “Полевой определи
тель стайных птиц” (Нижний Новгород, 1997, объем 19,5 п.л.). Таким
образом, настоящее исследование является итогом многолетней работы
по установлению взаимосвязи характера (типов) стайных построений
птиц с видоспецифичностью их зрения, сформировавшейся в результате
кормодобывательной активности птиц. Установленные нами законо
мерности построений птичьих стай, без сомнения, присущи не только
стайным птицам Волжско-Каспийского региона, но и вообще птицам
земного шара.
С 1976 г. по 1995 г. работа велась по теме "‘Экологические основы стайного
поведения птиц’' (2.33.3.4), входящей в Координационный план научно-
исследовательских работ АН СССР и РФ по проблеме “Биологические основы
освоения, реконструкции и охраны животного мира”.
