Table Of ContentActa arachnol,, 47 (2): 177-180, December 30, 1998
解 説
ク モ 糸 の 多 様 性
桝 元 敏 也1)
は じめ に 現在,ク モ類の糸の性質あるいはその用途の
クモ類は現在,世 界に105科,3万4千 以上の 多様性に関する研究はクモ類の生態や進化の研
種が記:載されており(Coddington&Levi l991), 究において注目の的となっている(Craigl992,
陸上のあらゆる環境に生息している.こ れらは Vollrathl992,Dawkins1996).こ の小論では,
形も大きさも多様であるがゆえに,生 物の生態 クモの糸に関して,こ れまでに発見されてきた
や進化の研究材料としてもすぐれた分類群であ 様々な機構と機能について述べ,ク モ糸の研究
る.ま た,昆 虫などの節足動物と比較したとき, がもつ展望についてまとめた.
特筆すべきはクモ類が網,牽 引糸,卵 嚢,住 居
など,生 活のあらゆる側面で糸を用いている点 糸の力学的性質
である. 糸の力学的性質については多くの研究がある
生物の多様性創出,あ るいは適応放散の過程 (Dennyl976,Craigl987,K6hler&Vollrath
には新しいinnovation(発 明)が そのきっかけに l995,Vollrath&K6hlerl996).特 に牽引糸に関
なっているとする考えが進化生物学には古くか する研究が多く行われてきた.網 を構成する糸
らあり,陸 上植物における維管束などはその発 については,円 網の研究が多い.円 網は縦糸,
明の好例として考えられている.あ る重要な機 横糸,枠 糸などで構成されている.縦 糸を採集
能をもった装置の出現とその性能の向上が,そ し,引 っ張り試験を行うことで力学的性質を測
れらを使用する子孫のニッチ(生 態的地位)を 定すると,は じめはフックの法則にしたがい,
広げ,多 様な種の適応放散が生じるという考え 糸の伸びに比例して応力も増加するが,ど のク
である(Futuyma l9 86). モでも約30%前 後の伸びで切れてしまう.糸 が
クモ類の場合は糸,あ るいは餌捕獲装置であ 切れる直前の最大の応力であるせん断応力
る網がinnovationに あたる.従 来,ク モ類は (tensilestrength)に ついても多くのクモでほぼ
様々な餌を捕獲するジェネラリスト的な捕食者 同様の結果が得られており,0.4-2GPa(×109
と考えられてきたが,実 際はかなり限られた餌 N/m2)と いう高い数値が得られている(Til-
種を選択して捕獲していることが明らかになっ linghast&Townleyl987,Masumoto&Yoshida
てきた.特 に,造 網性クモ類と餌生物との相互 未発表).こ の値は鋼鉄のそれに近い値である.
関係には,糸 や網が両者の間に介在している. しかも,鋼 鉄とは異なり30%も 伸ばすことがで
最近,ク モ類の系統樹を解析することにより, きるので,糸 が切れるまでに吸収するエネルギ
粘球をつけた横糸や垂直円網が円網を張るクモ ーは極めて高いのである.
一方
類の種多様性の増大に大きな影響を与えている ,横 糸は縦糸とは異なる力学的性質をも
という報告もされている(Bond&Opell 1998). っている.例 えばナガコガネグモの横糸の引っ
1)京 都大学生態学研究センター 〒520-2113滋 賀県大津市上田上平野町字大塚509-3
Center for Ecological Research, Kyoto University, 509-3 Otsuka, Kamitanakami-Hirano, Otsu, Shiga,
520-2113, JAPAN
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張り試験を行っても,は じめはほとんど荷重は な議論がされてきた(Nentwig&Heimerl987)
検出できず,約150%程 度まで伸びる.た だし荷 が,最 近この糸には紫外線を反射する性質をも
重はほとんどかからない(Masumoto&Yoshida つことがわかり,こ れらの紫外線反射率の高い
未発表). 糸は昆虫を誘因する機能をもつのではないかと
特に粘球は円網の構造や機能を形成する上で 考えられるようになってきた(Craig&Bernard
重要な役割を果たしている.結 球は単に昆虫を l990,Craig et A1.1994).と ころで,ジ ョロウ
網に張り付かせるだけでなく,縦 糸と横糸を接 グモやアオオニグモなどの粘球は黄色いが,こ
着している.こ の粘着の性質を利用して様々な の黄色い粘球もまた昆虫を誘因する機能のある
用途に用いられている.例 えば,横 糸を引っ張 ことがジョロウグモを用いて示されている
ったとき縦糸で仕切られる隣接するセクトから (Craigl992)
も横糸がすべってくる(Eberhardl976).ま た,
巻き上げ器システム(windlasssystem)と 呼ばれ 網
る横糸を表面張力で粘球中に繰り込む機能も備 以上のような様々な種類の糸や粘球,あ るい
えており(Vollrath&Edmondsl989),こ れに は装飾物を組み合わせることによって作られた
より横糸はたるまずピンと張ったり,実 際の糸 建造物がクモ類の網である.網 は様々な形状を
の伸び以上に横糸を繰り出すことも可能にして しており,特 定の機能のために優れた性能を発
いる.と ころが,粘 球の粘着性については,ほ 揮するように作られている(Eberhardl990).網
んの一部が研究されているにすぎず,今 後は はその形から,円 網,棚 網,皿 網,不 規則網,
様々な種の粘球の比較研究が行われるべきだろ ぼろ網,扇 網,条 網,受 信糸網など,様 々な名
う.糸 にしても巻き上げ器システムで粘球に組 前がつけられて分類されている.網 の形によっ
み込まれた横糸がなぜ絡まないのか,な どわか て造網場所や捕獲される昆虫のサイズや種類が
らないことも多い. 異なり,網 の多様性は様々な種のクモが共存で
ところで,ウ ズグモなど師板類のクモの横糸 きる基盤になっていると考えられている.
には粘球ではなく細かい糸を横糸にからみつけ さらに,単 独の網では達成できない性能を複
て餌 となる昆虫 を接着 させている(Peters 数の網を集合させることによって発揮すること
l987).師 板類は無師板類とは異なる方法で餌昆 もできる.例 えば,網 が集合することで昆虫が
虫を接着するという問題を解決しているのであ 複数の網に当たり,餌 の捕獲効率が増したり,
る. より大きな餌をとれるようになるのである.さ
らには,構 造全体が壊れにくくなるという利点
糸の色と装飾 ももつ(Rypstral989,Uetz1989).
クモは暗い環境から明るい環境へと進化した
と考えられている.原 始的なクモ類の出す糸の 糸で繋がる多様な研究分野
紫外線反射率は非常に高い.と ころがコガネグ 網は捕食者であるクモ類と昆虫をはじめとす
モ上科などの明るいところでも造網するクモ類 る餌動物との相互作用に介在する装置である.
の糸の紫外線反射率は先のものに比べると低 このため,糸 と網の性能は生物間の相互作用に
い.こ れは昆虫に糸が発見されにくいという機 影響を及ぼす(Craigl992).特 に,糸 の構造に
能をもつと見られている. 関する分子レベルからの研究は90年 代になっ
ところが,ウ ズグモ類など師板類も糸の紫外 てからようやく行われるようになってきており
線反射率が高い.ま た,コ ガネグモなどでX字 (Xu&Lewisl990,Vollrath et A1.1996,Sim-
状,あ るいはウズグモやゴミグモ属などでみら mons et A1.1996),糸 は分子レベルと表現形レ
れる螺旋状の隠れ帯の持つ機能については様々 ベルの相互関係を解明するにあたり優れた材料
クモ糸の多様性 179
個体レベルの生命現象
図1.ク モのつくる糸と網は様々な分野とつながっている.クモ類では,糸 と網の性
能は個体レベルの生命現象から集団レベルの生命現象まで様々な生命現象に影
響を与えている.さ らに生物学だけでなく糸と網のもつ優れた性質は工学など
の応用分野からも興味を持たれている.
であるとする考えもある(Craigl992).さ らに 参考文献
は,生 物素材を応用することで人間の作る工業 Bond, J. E. & B. D. Opell, 1998. Testing
製品や建造物の設計に役立てようと,糸 や網の adaptive radiation and key innovation
もつすぐれた性能が工学などの分野でも注目さ hypotheses in spiders. Evolution 52: 403-414.
れてきた(Kitagawa et A1.1995).糸 の性質や Coddington, J. A. & H. W. Levi, 1991. System-
網の性能と,適:応度や他の生物との関係,あ る atics and evolution of spiders (Araneae).
いは異なる学問分野との関係について私の考え Annu. Rev. Ecol. Syst. 22: 565-592.
を図1に 示した.クモ類の研究にとって,ど のよ Craig, C. L., 1987. The ecological and evolu-
うな側面からアプローチしても糸と網の問題を tionary interdependence between web archi-
避けて通ることはできないのである. tecture and web silk spun by orb web weav-
このように,ク モの糸の研究は分子生物学, ing spiders. Biol. J. Linn. Soc. 30:135-162.
機能形態学,行 動生態学,進 化生物学などの生 Craig, C. L. & G. D. Bernard, 1990. Insect
物学内における分野間をつなぐだけにとどまら attraction to ultraviolet-reflecting spider
ず,工 学における材料化学,構 造力学,流 体力 webs and web decorations. Ecology 71: 616-
学など生物学以外の分野へとつながっている. 624.
今後は様々な異分野間の共同により境界領域的 Craig, C. L., 1992. Aerial web-weaving spiders;
な研究がすすめられることによって,ク モの糸 linking molecular and organismal processes
と網に秘められた自然の作り出した高度な機構 in evolution. Trends in Ecology and Evolu-
が次々と発見されてゆくだろう. tion 7: 270-273.
180 桝元敏也
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