diversificação dos roedores sigmodontíneos em formações alto

302 Pages·2012·7.89 MB·Portuguese

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
MUSEU NACIONAL

DIVERSIFICAÇÃO DOS ROEDORES SIGMODONTÍNEOS EM
FORMAÇÕES ALTO-MONTANAS DA MATA ATLÂNTICA

Pablo Rodrigues Gonçalves

Rio de Janeiro
2006
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
MUSEU NACIONAL

DIVERSIFICAÇÃO DOS ROEDORES SIGMODONTÍNEOS EM FORMAÇÕES
ALTO-MONTANAS DA MATA ATLÂNTICA

Pablo Rodrigues Gonçalves

Tese apresentada à Coordenação de Pós-
Graduação em Zoologia do Museu Nacional,
Universidade Federal do Rio de Janeiro, como
parte dos requisitos necessários à obtenção do
grau de Doutor em Ciências Biológicas —
Zoologia.
Orientador: Dr. João Alves de Oliveira

Rio de Janeiro
2006

i
DIVERSIFICAÇÃO DOS ROEDORES SIGMODONTÍNEOS EM FORMAÇÕES
ALTO-MONTANAS DA MATA ATLÂNTICA
Pablo Rodrigues Gonçalves
Trabalho desenvolvido no Setor de Mastozoologia do
Departamento de Vertebrados do Museu Nacional,
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de
Janeiro, e no Museum of Zoology, University of
Michigan, Ann Arbor.

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Presidente da Banca

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Rio de Janeiro
2006
ii
Ficha Catalográfica:

GONÇALVES, Pablo Rodrigues
Diversificação dos Roedores Sigmodontíneos em Formações Alto-Montanas da Mata
Atlântica.
Rio de Janeiro, UFRJ, Museu Nacional, 2006, xxiv + 277pp
Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia).
Palavras-chave: 1.biogeografia, 2.especiação, 3.modelos de especiação, 4.Mammalia,
5.Rodentia, 6.Sigmodontinae, 7.Mata Atlântica, 8.filogeografia, 9.taxonomia,
10.sistemática, 11.campos de altitude, 12.endemismo, 13.Akodon, 14.Delomys,
15.Oxymycterus, 16.teses.
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional.

iii
Agradecimentos
Este trabalho teve o apoio e incentivo de diversas pessoas e envolveu diversas
etapas a serem vencidas ao longo dos 4 anos da minha participação no programa. Meu
orientador e amigo João Alves de Oliveira sempre esteve presente em todas as etapas do
projeto, desde as idéias iniciais, coletas, até nos últimos momentos de entrega do
documento. Minha esposa Jô, incansavelmente apoiou e ajudou em diversas etapas do
trabalho, especialmente na fase terminal do trabalho. Leila Pessôa também sempre esteve
presente disponibilizando seu laboratório múltiplas vezes no decorrer destes anos, e
oferecendo excelentes discussões, experiência e amizade. A todo o pessoal do “lab da
Leila”, Margaret, Isabel, William, João Pedro, também ficam meus agradecimentos pela
excelente convivência.
As etapas iniciais do trabalho envolveram sucessivos trabalhos de campo, dos quais
participaram numerosos amigos que fizeram de cada campanha uma experiência única,
agradável e com momentos de diversão. Foi um prazer coletar com Liliani Tiepolo, Júlio
Vilela, Edmar Manduca, Jânio Moreira, Flávia Casado, Cibele Bonvicino, Maria Olímpia,
Ricardo Moratelli, companheiros e amigos de campo e laboratório. Gisele Lessa, Renato
Feio e Jorge Dergam, meus antigos amigos e professores de Viçosa tiveram papel
fundamental nas várias coletas à serra do Brigadeiro, garantido transporte e sempre
incentivando as excursões, especialmente o Jorge por ter disponibilizado seu “fusquinha”.
Meu grande compadre Vander Tosta (Bobo) inúmeras vezes me hospedou em sua casa nas
sucessivas idas a Viçosa. Aos órgãos ambientais (IBAMA, IEF) por terem expedido
licenças e autorizado os vários trabalhos em unidades de conservação.
iv
Meu treinamento molecular teve início no INCA, e sou grato à Héctor N. Seuánez,
Miguel Moreira e Cibele Bonvicino por terem aberto as portas desde o início e por terem
sempre me incentivado nos passos iniciais. Várias pessoas gentilmente disponibilizaram
amostras de tecido sob seus cuidados contribuindo para o bom desenvolvimento deste
trabalho. Agradecimentos especiais vão à Lena Geise, Yuri Leite, Jim Patton, Luiz
Flamarion, Ana Paula Carmignotto, Cibele Bonvicino, Laura Naxara, Adriana Bueno e
Renata Pardini, que não só disponibilizaram material como propiciaram várias discussões
proveitosas sobre os ratos e os campos de altitude. Pedro Cordeiro Estrela e Dênis Falqueto
deram ajuda essencial com o uso de programas em LINUX.
Sou grato às agências de fomento CNPq, CAPES e FAPERJ por terem investido em
mim e neste projeto, através de duas bolsas de doutorado, e uma bolsa de doutorado
sanduíche no exterior. Esta última me possibilitou realizar parte dos trabalhos da tese no
Museu de Zoologia da Universidade de Michigan, Ann Arbor, onde conheci Phil Myers
que gentilmente me recebeu e garantiu amplo acesso a todas às bibliotecas, laboratórios e
estruturas do UMMZ ao longo de minha estadia. A colaboração com Phil tornou a estadia
proveitosa e contribuiu para o sucesso do trabalho. Rafael Escobar, Lucía Luna e Tanya
Dewey, os amigos de Ann Arbor, também garantiram que o estágio se transformasse em
uma excelente experiência profissional e pessoal.
O trabalho foi fruto também de várias visitas aos museus nacionais e norte-
americanos, nos quais Mario de Vivo (MZUSP), Raquel Moura (UFMG), Teresa Cristina
(MNHCI), J. Patton (MVZ), R. Voss (AMNH), B. Patterson (FMNH) garantiram acesso às
coleções e estrutura para desenvolver os trabalhos. Mario, sobretudo, ainda viabilizou uma
excelente excursão à serra Geral através da FAPESP/BIOTA. Agradecimentos vão também
v
para Chiquinha, Paul Velazco, Tami Mott, por terem me hospedado durante as visitas aos
museus.
Sou muito grato aos meus pais, Carlos e Graça, que com todo o seu esforço e
carinho, garantiram minha educação e incentivaram o cumprimento de mais esta etapa.
Finalmente, a todos que indiretamente ou diretamente ajudaram na realização deste
trabalho.

vi
RESUMO
As zonas alto-montanas da Mata Atlântica abrigam níveis elevados de endemismo.
Visando explicar como a singularidade biótica nestas áreas teria surgido, o contexto
geográfico e temporal dos relacionamentos de endemitas alto-montanos foi analisado para
três grupos de espécies de roedores sigmodontíneos dos gêneros Akodon (mystax-
paranaensis-reigi), Delomys (collinus-dorsalis-sublineatus) e Oxymycterus (grupo
nasutus). Os padrões geográficos de variação genética e morfológica nestes táxons foram
documentados em detalhe por meio da aplicação integrada de metodologias filogeográficas
e morfólogicas quantitativas e qualitativas, possibilitando inferências sobre o
relacionamento filogenético das linhagens alto-montanas e o modo geográfico e temporal
de surgimento destas linhagens. As implicações destes padrões para o reconhecimento da
diversidade dos grupos de espécies examinados também foram discutidas. Os padrões
revelados indicam que os conjuntos de endemitas alto-montanos não foram formados por
um único evento vicariante e não compartilham uma história em comum. Múltiplos eventos
vicariantes relacionados às flutuações climáticas do Quaternário, além de processos de
adaptação e diferenciação local guiados pela heterogeneidade ambiental contemporânea,
contribuíram na formação de linhagens endêmicas nos grandes maciços montanhosos da
Mata Atlântica.

vii
ABSTRACT
Diversification of Sigmodontine Rodents in Atlantic Forest High-Altitude Regions.
The montane communities at the highest summits in Brazilian Atlantic forests present high
levels of endemism. In an attempt to unravel the evolutionary processes responsible for this
pattern, the geographic and temporal diversification of endemic lineages was analyzed in
three sigmodontine rodent species groups of the genera Akodon (mystax-paranaensis-reigi),
Delomys and Oxymycterus (nasutus group). The geographic patterns of genetic and
morphological variation were documented for each taxon by using phylogeographic and
morphological approaches, in order to allow inferences about the phylogenetic
relationships, timing and geographic mode of differentiation of high-altitude endemic
lineages. The taxonomic implications of these patterns in each genus were also discussed.
The results showed that a single vicariant event or model cannot account for the endemic
assemblages of high-altitude species and that these assemblages do not share a common
history. Multiple vicariant events driven by Quaternary climatic fluctuations, in addition to
contemporary ecological gradients, contributed to the formation of endemic lineages at the
mountaintops of Southeastern Brazil.
Keywords: speciation, speciation models, Atlantic forest, Sigmodontinae, phylogeography,
biogeography, taxonomy, systematics, high-altitude grasslands, tropical mountains,
endemism, Akodon, Delomys, Oxymycterus.

viii
ÍNDICE

AGRADECIMENTOS iv
RESUMO vii
ABSTRACT viii
LISTA DE FIGURAS xi
LISTA DE TABELAS xxii
CAPÍTULO 1. INTRODUÇÃO 1
1.1 A MATA ATLÂNTICA: FISIOGRAFIA, CLIMAS E VEGETAÇÃO 7
1.2 O PAPEL DA ALTITUDE NA DIVERSIDADE FAUNÍSTICA DA MATA
ATLÂNTICA 11
1.3 OBJETIVOS 18
CAPÍTULO 2. ÁREAS, MATERIAIS E MÉTODOS DE ESTUDO 19
2.1 AMOSTRAS 19
2.1.1. Áreas amostradas em trabalho de campo 19
2.1.2. Coleções examinadas 23
2.2. MÉTODOS ANALÍTICOS 24
2.2.1 ANÁLISES MOLECULARES 24
2.2.1.1 Citocromo b 24
2.2.1.2 Íntron 7 do beta-fibrinogênio 25
2.2.1.3 Inferências filogenéticas 27
2.2.1.4 Genealogias intraespecíficas e estrutura filogeográfica 29
2.2.1.5 Datação dos clados 31
2.2.2 ANÀLISES MORFOLÓGICAS 33
2.2.2.1 Morfologia quantitativa 34
2.2.2.2. Morfologia qualitativa 40
CAPÍTULO 3. PADRÕES DE DIVERSIFICAÇÃO 41
3.1 ESPÉCIES DO GÊNERO AKODON ENDÊMICAS DAS
ZONAS ALTO-MONTANAS DA MATA ATLÂNTICA 41
3.1.1 INTRODUÇÃO 41
3.1.2 AMOSTRAS 46
3.1.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO 51
3.1.3.1 Variação molecular e inferência filogenética 51
3.1.3.2 Variação morfológica 58
3.1.3.3 Relacionamento e status taxonômico
de Akodon mystax 65
3.1.3.4 Identidade da população do Itatiaia
e taxonomia do grupo cursor 69
3.2 DIVERSIFICAÇÃO DO GÊNERO DELOMYS 79
3.2.1. INTRODUÇÃO 79
3.2.2 AMOSTRAS 83
3.2.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO 87
3.2.3.1 Inferências filogenéticas e limites
genéticos entre espécies 87
3.2.3.2 Limites morfológicos entre espécies 98
3.2.3.3 Padrões de diferenciação geográfica intraespecífica 116
ix